「植物内生真菌」の版間の差分

出典: フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』
新しい編集 →
削除された内容 追加された内容
ビジュアルウィキテキスト
ページ「Plant use of endophytic fungi in defense」の翻訳により作成
(相違点なし)

2017年4月2日 (日) 15:04時点における版

ネオティホディウム属Neotyphodium spp. はトールフェスクの葉鞘組織に内部共生する。この内生真菌は、草食動物にとって有毒な二次代謝産物を産生する。

植物内生真菌（しょくぶつないせいしんきん、英:endophytic fungi）とは、内生生物の一種で、少なくとも植物の生活環の一時期に宿主の体内で生息し、かつ病原性がないことが明らかな真菌である。多くの植物の細胞内に生息する[1][2]。植物内生真菌との共生は、昆虫や哺乳類、鳥類といった草食動物からの食害に対する間接防御に有効である。また、内生真菌は宿主の水分や栄養素の取り込み量を増加させる。その対価として植物は光合成産物を内生真菌に与える[3]。ひとたび内生真菌が植物体内で共生を始めると、宿主の栄養素の含有率は変化し、もしくは宿主体内で二次代謝産物が生産される[4]。これら植物の組成変化は昆虫による食害、有蹄動物による草食、および/または成虫による産卵を防止する。[5]また、植物病原菌や環境ストレスによる損傷の軽減にも効果がある。[6]

内生真菌による食害防御は、植物内部の生物を利用し、植物そのものを変化させることによる点が特徴である。他の防御生物には、植物外部で活動する、草食動物の捕食者や寄生虫がある。また、外部の防御生物は、植物から食物や生活環境を報酬として受け取る。[7] 内部および外部の防御生物において、種によって植物と共生する時期や期間は異なる。例えば、アカシアと共生するアリは数多くの世代にわたってアカシアに巣をつくり、アカシアを守り続ける 。[8] 内生真菌は、宿主の個体が死ぬまで共生を続ける傾向にある。

植物内生真菌の分布

麦角菌Claviceps spp. はイネ科植物の一般的な内生真菌である。図は、小麦の穂状花序に内生している様子である。

植物内生真菌は非常に多くの分類群に存在し、また植物界のほぼすべての生物に普遍的に存在する。彼らは、それぞれ異なる経緯によって植物内部に侵入し、内部共生を始めた。もともと昆虫病原性であった真菌が植物内生真菌への進化したものが知られている。[9]

植物根と共生する菌根は7つのグループに分けられる：アーバスキュラー菌根、エリコイド菌根、アルブトイド菌根、モノトロポイド菌根、ラン菌根、外菌根、内外菌根である。このうち、内部共生するものは前者5グループである。グロムス門のアーバスキュラー菌根と子嚢菌門のエリコイド菌根が一般的である。[10]アルブトイド菌根、モノトロポイド菌根およびラン菌根は担子菌門に属する。これら内生真菌が元来、昆虫病原性であったとする仮説は、内生真菌が植物防御を誘導した際、防御に応答して真菌の増殖が活発化することから支持されている。[11] また、植物組織にコロニー形成することも根拠の一つである。[12]

内生菌には、宿主とする植物種が決まっている宿主特異的な種が存在する。一つの植物種に特異的な内生真菌種は多く存在する。このため、植物個体には多種の特異的真菌が同居している。これら宿主特異的な内生真菌は特に温帯環境において多数存在する。[13][14] 彼らの宿主特異性の程度は非常に高く、この高さは同属種との宿主の獲得を争う競合に競り勝つための進化であると考えられている。[15] 

一方、宿主に非特異的な真菌が食害防御に関与する例も報告されている。Piriformospora indica は地球上のあらゆる植物の根に内生することが可能な真菌である。 P. indica は多くの農作物(大麦、トマト、トウモロコシ)において根病原菌に対する防御と収量を高めることが知られている。[16][17] P. indica のほか、アクレモニウム属真菌はウシノケグサ属の5亜属と内生していることが確認されている。P. indica のほか、アクレモニウム属真菌はウシノケグサ属の5亜属と内生していることが確認されている。[18]また、多種にわたる内生真菌と集合体を形成する。[19][20] この集合体の形成は帰化植物にも確認されている。[21] 

内生真菌は宿主の生活型や生活史に関わらずイネ科や他の多くの植物に普遍的にみられる。[22] 数の内生真菌の株あるいは種が共同体を形成することは、単一の株／種の効果とは異なる様々な効果を与えている可能性がある。しかし一般的に、植物が受け取る恩恵の大部分は、単一の真菌によるものと考えられている。[23][24]

食害の防御機構

二次代謝産物の生産

内生真菌は草食動物に対する植物防御のために二次代謝産物などの化学物質を宿主体内で合成する。この防御物質の知見は多年生ドクムギ属において最もよく研究されている。そして、防御物質としての二次代謝産物にはインドールジテルペン類、麦角アルカロイド類およびペラミンの3つの主要クラスが見出されている。[25][26][27] これらいずれのクラスの物質も広い範囲の内生真菌で確認されている。

テルペンおよびアルカロイドは、植物が産生する防御物質と同様に作用し、広範囲の昆虫や哺乳動物の草食動物に対して非常に有毒である。[28][29][30][31][32] ペラミンは無脊椎動物に対して更に強い毒性を有し、イネ科植物の内生真菌で産生される。[33] テルペノイド類とケトン類は昆虫と脊椎動物の両方からの高等植物の防御に関与する。[34][35]

雑食動物は草食動物よりも、内生真菌の防御物質から抑制効果を強く受ける可能性が高い。なぜなら、雑食動物は平均的に草食動物よりも防御に対する耐性が低い。[36] 雑食動物と草食動物は植物の摂食で競合するため、雑食動物の摂食が阻害されることは、草食動物にとって好ましい可能性がある。[37] また、雑食動物の中でも、摂食する植物の部位で植物の防御から受ける影響の程度は異なる。葉肉を摂食する雑食動物は毒の影響を大いに受けるが、師部を摂食する動物はほとんど受けない。[38]

植物と内生真菌はまた草食動物の捕食者(肉食動物)とも相互作用する。内生真菌が産生する二次代謝産物は肉食動物の行動を誘導する。 例えば、植物が損傷されたときにテルペノイドは生産され、草食動物の天敵を植物へと誘引する。[39] 誘引された肉食動物は無脊椎草食動物の数を減少させることが可能である。逆に、内生生物がいなければ一部の防御関連の二次代謝産物は産生されず、肉食動物は誘引されないだろう。[40] このように、肉食動物との相互作用は植物コミュニティ全体に段階的かつ決定的に影響を及ぼす。その結果は、内生真菌種と環境条件との組み合わせによって変化する可能性がある。[41][42][43]

宿主の栄養組成の変更

植物と内生生物との共生は本質的に栄養素の交換に基づく。このため、真菌との共生は植物の化学組成を直接変化させ、その植物を摂食した草食動物に相応の影響を与える。内生菌は宿主のアポプラストの炭水化物濃度を頻繁に増加させ、窒素濃度を相対的に減少させる(葉のC/N比を大きくする)。[44] これにより、草食動物にとって、宿主の葉をタンパク質の補給減として非効率にさせる。

C/N比の増大は、内生菌が宿主の窒素を利用してアルカノイド類などの二次代謝産物を合成することにより生じる。例えば、寄生虫thistle gall fly (Urophora cardui)は、内生真菌と共生する植物では生育が抑制される。内生真菌が宿主の窒素含量を減らすためである。[45] さらに、内生菌は植物によるリン酸や鉄などの栄養素の利用度を高め、宿主の生育、健康、および防御能力を向上させる。[46]

宿主植物への影響

食害の防止

内生菌と共生する植物は食害にある確率が低くなり、共生植物を摂食した草食動物はその生産性を小さくする。[47][48] 食害防止の機構はいくつか存在する。害虫の場合、Acremonium coenophialumに内部共生された植物をアブラムシRhopalosiphum padi L.は忌避する(食害抑止)[49]、害虫の摂食量を減少させる[50] 、トマトに寄生したコナジラミ類の成虫への発生率の減少 、ジャガイモ害虫Phthorimaea operculellaの幼虫の生育と生存率の減少[51] 、成虫の産卵率の減少などである。

鳥類[52] やウサギ[53] 、鹿[54] などの脊椎動物にも防御効果があり、その抑止と毒効果には同じパターンが見られる。土壌生息性の線虫や根食昆虫は内生菌によりその数を減らす[55][56][57][58] 。いくつかの研究では、内生真菌と共生する植物を与えられた草食動物(ヨーロッパイエコオロギAcheta domesticus L. [59] やツマジロクサヨトウSpodoptera frugiperdaの幼虫、コクヌストモドキTribolium castaneum[60])が絶滅した事例がある。

しかし、内生真菌の防御は普遍的に有効ではなく、多くの草食昆虫では生活史の一つ以上の期間で防御物質の影響を受けない。[61] 多くの場合、成虫は幼虫よりも防御物質に対する感受性が低い。[62][63] ネオティホディウム属は草食動物による宿主植物の摂食を抑止するが、その効果の程度は同一地域においてもばらつきがあり、むしろネオティホディウム属の宿主であっても非宿主と区別されずに草食動物に摂食される場合の方が多い。[64]

病原性

草食動物への防衛効果を持つ植物内生生物は一部だけである。[65] 内部共生体と病原体の違いは実際には不明瞭であり、他の生物や環境条件によってどちらかに変化することが示唆されている。一部の真菌は草食動物の非存在下で病原性を示すが、昆虫による宿主の損傷、例えば草食のための宿主細胞の破壊、の水準が高くなる真菌は共生性となる。葉の栄養素組成を変え、昆虫にとって栄養源としての適切さを低くする。 

多くの菌根菌の防御効果は、菌根菌が自身を優勢にするために宿主の植菌部位を無菌状態にすることによる。[66] 条件によっては非内部共生性の植物病原真菌が植物に有益な同様の防御効果を有することは珍しくない。[67] 防御効果以外の利益(栄養素や水分の供給)を植物に与える内生菌の一部は、植物が損傷を受けて防御物質の産生を減少させると利益の提供を小さくする。[68][69] 植物個体に複数の真菌種/株が感染する際、個々の真菌が植物に与える効果は他の真菌の種類によって変化するかもしれない。[70]

いくつかの内生菌根菌は、草食動物に対する植物の感受性を大きくすることにより、実際には草食動物による被害を促進する恐れがある。[71] 例えば、オークにおける内生真菌は潜葉性昆虫(Cameraria spp.)の産卵率を減少させ、真菌との共生の有無は幼虫の数と負の相関にあるにも拘らず、葉の食害とは正の相関がある[72][73] 。

内生真菌において相利共生性と病原性に連続性が見られ、条件次第で頻繁にどちらかに移行する。[74][75]植物の環境への適応度は内生真菌の状態に依存し、内生真菌の性質の移行は適応度に多大な影響を与える。

環境と多種競合への適応度

内生真菌が様々な利益を宿主に与えることは、宿主に有利な自然選択圧をもたらしている可能性がある[76]。ネオティホディウム属はイネ科と内部共生し、激しい種間競争での宿主の適応度を高める[77]。以前は、草食動物からの攻撃に対する内生及び外生真菌による宿主の適応度の向上は、主に宿主の生育促進によると考えられていた。しかし、現在、植物の栄養素組成の変更と抵抗性の誘導が宿主の競争力と繁殖力の向上効果において非常に重要な因子であると考えられている。[78] 物理的化学的手段で自身を保護しない植物は内生真菌と共生することで生存率を高める[79]。

草食動物の出現率が中から多数の環境では、内生/外生真菌との宿主は非宿主よりも優勢であることは一般的な傾向である。そして、草食動物の出現率が高いほど、真菌との共生率は高くなる傾向にある。[80] また、草食動物による被害率が低から中程度でも共生率は増加する[81]。

内生真菌は親植物から種子に垂直伝播する場合があり、真菌との共生はほぼ絶対となる[82][83] 。この場合、内生真菌は種子の防御にも働く。種子は繁殖率と競争率の両方において重要であるため、種子の発芽率と実生の生存率は植物の適応度を左右する 。一般的に、真菌と宿主植物との適応度が密接に関連している条件では真菌は病原性よりも相利共生を選択する。内生真菌の垂直伝播がその条件にあたり、内生真菌は種子の防御に働く。また、同種植物が密集し、真菌の水平伝播が生じる場合も内生真菌による種子の防御効果が見られる[84] 。微生物との共生は植物自身の防御機構よりも種子の防御に重要であり、種子の生存率により大きな影響を与える因子である可能性がある[85]。

気候変動

真菌との共生の様相は気候変動によって変化することがあり、植物は内生菌を得ることもあれば失うこともある。宿主非特異的な内生菌は新しい宿主に対して間接防御効果を与える確率のほうが高い[86]。植物の地上部および地下部と真菌との共生関係は互いの多様性を促し得る。植物と共生真菌との相互作用の変化は、草食動物を含む生態系に強い影響を与えるかもしれない[87]。植物種間の外来種と在来種の競争において、真菌との相互作用と病原真菌の役割が重要である[88] 。

大気中の二酸化炭素濃度が上昇すると、光合成が促進され、植物内生生物に供給される炭水化物が増加する。これにより、共生関係が強化される可能性がある。[89] C3植物宿主の生育は高い二酸化炭素濃度化で大きくなる[90]。

草食動物の出現率は温度と二酸化炭素濃度の増加に伴い増加している[91] 。しかし、植物と内生真菌との関係は現状のままでも余裕があることが示唆され、変化しなくてよいと考えられている。二酸化炭素濃度の増加は草食動物による被害を増加させるが、内生真菌と共生している植物では被害率は変化しない[92] 。植物のC/N比は草食動物にとって重要である。窒素含量が減少してC/N比が大きくなると草食動物にとっての栄養的価値が低くなるが、植物中にアルカロイド類などの窒素含有の防御物質の濃度が減少する[93]。

研究史

初期

内生真菌による植物の化学組成変化は植物の病気や中毒症状として何世紀も前から知られていた。特に農産物や畜産動物に対する影響が注目されていた[94][95] 。1980年初期から相利共生が認識されて研究され始め、草食動物の食害抑止に対する、内生真菌産生のアルカロイド類の効果が発見された 。当時の生物学者はアイソザイム分析と対草食動物の共生効果の評価を行い、植物内生生物の特性解析を始めた。真菌学の初期において内生真菌の種は扱われていなかったが、この時期から真菌学者にとって重要な研究対象となっていった。特に、経済的に重要なイネ科作物の内生真菌についての研究が盛んに行われた[96][97]。

現在と今後の動向

現在では、植物の防御機構についての研究に加えて、内生/外生真菌と植物との関係と生態系における影響、特に肉食動物に対する効果も主要な研究テーマとなっている[98] 。内生真菌が植物生理と揮発性有機化合物発生量を変更させる機構はまだよくわかっていない。これらの変更効果は環境条件、特に草食動物との遭遇率によって変わることは明らかとなっているが、その研究結果には現在のところ整合性は得られていない[99] 。

内生菌は、草食動物による食害に対する誘導防衛と耐性の両方において中心的役割を担う[100] 。過去十年間にわたり、内生菌が媒介する植物防衛の分子機構についての研究が盛んになっている[101][102]。

遺伝子工学などの生物工学の技術進歩により、遺伝子改変した内生菌を用いて農作物の収量と防御効果を増加させる研究が進んでいる 。草食動物への応答に関する遺伝学の知見はトールフェスクFestuca arundinaceaの研究で得られている。内生真菌が存在する場合、トールフェスクの防御機構における化学経路はジャスモン酸により下方制御されている[103] 。

多くの場合、密接に共生している真菌は自身の二次代謝産物生産関連遺伝子を宿主のゲノムに組み込む。このことは様々な植物において防御の化学経路の成り立ちについて説明するのに役立つ[104][105] 。また、化学経路を生物工学へ利用することを可能にする。

重要性

農業と畜産業

内生真菌が植物との共生により産生する二次代謝産物は、家畜と人間を含む哺乳類に対して非常に有毒である。毎年、家畜の死亡により6億ドル以上の損失が引き起こされている[106] 。例えば、Claviceps spp. によって産生される麦角アルカロイド類は何百年前からライムギ畑の危険な汚染物質である 。

内生真菌の非致死性の防御物質は馬草といった飼料に混入し、畜産業の生産性を低下させる[107] 。内生真菌との共生は植物組織の栄養品質の低下させ、家畜への栄養摂取量を減少させる[108] 。内生された馬草を与えられた牛と馬において妊娠率と出生率の低下が報告されている 。このため、乳製品と肉の産業は経済的損失を受けている。

害虫に対する真菌の防衛効果は環境的に持続可能な農薬の代替であり、農業用途で実用化されている[109] 。有機農業で、収量の改善と害虫防除の方法として利用されている[110] 。内生真菌を適用した農作物(ダイズ[111] 、ヘラオオバコ[112] キャベツ、バナナ[113] 、コーヒー豆 トマト[114] )は非適用と比べて草食動物の被害率が著しく低い。 内生真菌は大規模農業においても間接的な生物的防除として期待されている[115] 。

内生真菌の遺伝子改変により畜産動物への毒性を減らし、収量を増大することが可能である。この遺伝子改変株の接種は農業の生産性を向上させる可能性が高い 。また、遺伝子改変株の使用は遺伝子組み換え作物の栽培の代替として利用されている。ドクムギの内生菌の遺伝子組み換え株は代替手段として実用化され、実際に食害を減らすことに成功している[116]。

内生真菌は、食害生物の天敵を誘引する効果と、作物の化学組成を変更する効果を併せ持つ。この二つの効果の発生機構を理解することが農業経営において重要である[117] 。内生真菌の効果は草食動物とその捕食者または寄生生物のすべてに非常に広い地域スケールで影響を及ぼす。このため、内生真菌を接種する場合は使用菌株を慎重に選択しなければならないことが指摘されている 。近年、内生菌応用の研究において、収量増大だけでなく地域または地球規模での環境負荷が小さい技術についても追究されている。

医薬品の製造

エルゴタミン。ライムギとその関連種に感染する麦角菌Claviceps spp. が産生し、人間と畜産動物に毒性がある。医薬品として使用される。

内生真菌は多くの二次代謝産物を産生する。これら二次代謝産物は単離され、そのまままたは加工されて治療用の薬品として利用される。麦角アルカロイド類は、血管の収縮を誘導して出血を止める作用があり、頭痛薬として有用である[118] 。麦角菌から単離された毒素はパーキンソン病の治療薬である[119] 。エルゴタミンはLSDの合成に使われる[120] 。内生真菌は宿主植物を病原菌から護るために一般的に抗生物質を産生しており、抗生物質の探索や合成に利用されている[121]。ペニシリンやストレプトマイシンも内生真菌は合成する。

関連項目

脚注

  1. ^ Strauss, S.Y. & Zangerl, A.R. (2003).
  2. ^ Wang, B.; Qiu, Y.L. (2006). “Phylogenetic distribution and evolution of mycorrhizae in land plants”. Mycorrhiza 16 (5): 299–363. doi:10.1007/s00572-005-0033-6. PMID 16845554. 
  3. ^ Lekberg, Y.; Koide, R. T. (2005). “Is plant performance limited by abundance of arbuscular mycorrhizal fungi? A metaanalysis of studies published between 1988 and 2003”. New Phytol 168 (1): 189–204. doi:10.1111/j.1469-8137.2005.01490.x. PMID 16159333. 
  4. ^ Dighton, J. (2003).
  5. ^ Clay, K. (1990). “Fungal endophytes of grasses”. Annu. Rev. Ecol. Syst. 21: 275–297. doi:10.1146/annurev.es.21.110190.001423. 
  6. ^ Arnold, A.E.; Mejia, L.C.; Kyllo, D.; Rojas, E.I.; Maynard, Z.; Robbins, N.; Herre, E.A. (2003). “Fungal endophytes limit pathogen damage in a tropical tree”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 100 (26): 15649–15654. doi:10.1073/pnas.2533483100. PMC 307622. PMID 14671327. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC307622/. 
  7. ^ Thaler, J.S. (1999). “Jasmonate-inducible plant defences cause increased parasitism of herbivores”. Nature 399 (6737): 686–688. doi:10.1038/21420. 
  8. ^ Janzen, D. H. (1966). “Coevolution of mutualism between ants and acacias in Central America”. Evolution 20 (3): 249–275. doi:10.2307/2406628. 
  9. ^ Vega, F.E. (2008). “Entomopathogenic fungal endophytes”. Biological Control 46: 72–82. doi:10.1016/j.biocontrol.2008.01.008. 
  10. ^ Peterson, R.L.; Massicotte, H.B. & Melville, L.H. (2004).
  11. ^ Baverstock, J (2005). “Response of the entomopathogenic fungus Pandora neoaphidis to aphid-induced plant volatiles”. Journal of Invertebrate Pathology 89 (2): 157–164. doi:10.1016/j.jip.2005.05.006. PMID 16005016. 
  12. ^ Gómez-Vidal, S. (2009). “Proteomic analysis of date palm (Phoenix dactylifera L.) responses to endophytic colonization by entomopathogenic fungi”. Electrophoresis 30 (17): 2996–3005. doi:10.1002/elps.200900192. PMID 19676091. 
  13. ^ Arnold, A.E. (2007). “Diversity and host range of foliar fungal endophytes: are tropical leaves biodiversity hotspots?”. Ecology 88 (3): 541–549. doi:10.1890/05-1459. PMID 17503580. 
  14. ^ Leuchtmann, A. (1992). “Systematics, distribution and host specificity of grass endophytes”. Nat. Toxins 1 (3): 150–162. doi:10.1002/nt.2620010303. PMID 1344916. 
  15. ^ Leuchtmann, A. (1990). “Isozyme variation in the Acremonium/Epichloe fungal endophyte complex”. Phytopathology 80 (10): 1133–1139. doi:10.1094/Phyto-80-1133. 
  16. ^ “Piriformospora indica, a Cultivable Plant-Growth-Promoting Root Endophyte”. Applied and Environmental Microbiology 65 (6): 2741–2744. (23 December 1998). PMC 91405. PMID 10347070. http://aem.asm.org/cgi/content/full/65/6/2741. 
  17. ^ “The endophytic fungus Piriformospora indica reprograms barley to salt-stress tolerance, disease resistance, and higher yield”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 102 (38): 13386–91. (2005). doi:10.1073/pnas.0504423102. PMC 1224632. PMID 16174735. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1224632/. 
  18. ^ Leuchtmann, A. (1988). “Isozyme relationships of Acremonium endophytes from twelve Festuca species”. Mycol. Res 98: 25–33. doi:10.1016/s0953-7562(09)80331-6. 
  19. ^ Kluger, C.G. (2008). “Prevalent host-generalism among fungi associated with the seeds of four neotropical pioneer species”. Journal of Tropical Ecology 24: 332–351. doi:10.1017/s0266467408005026. 
  20. ^ Leuchtmann, A. (1989). “Isozyme variation in the fungus Atkinsonella hypoxylon within and among populations of its host grasses”. Can. J. Bot. 67 (9): 2600–2607. doi:10.1139/b89-336. 
  21. ^ Rykard, D.M. (1985). “Host relations of Myriogenospora atramentosa and Balansia epichloe (Clavicipitaceae)”. Phytopathology 75 (8): 950–956. doi:10.1094/Phyto-75-950. 
  22. ^ Clay, K. (1988).
  23. ^ Vicari, M. (2002). “Combined effect of foliar and mycorrhizal endophytes on an insect herbivore”. Ecology 83 (9): 2452–2464. doi:10.1890/0012-9658(2002)083[2452:CEOFAM]2.0.CO;2. ISSN 0012-9658. 
  24. ^ Klironomos, J. (2008). “Variation in plant response to native and exotic arbuscular mycorrhizal fungi”. Ecology 84 (9): 2292–2301. doi:10.1890/02-0413. 
  25. ^ Betina, V. (1984).
  26. ^ Rutschmann, J. & Stadler, P.A. (1978).
  27. ^ Rowan, D.D. (1986). “Peramine, a novel insect feeding deterrent from ryegrass infected with the endophyte Acremonium loliae”. J. Chem. Soc. Chem. Commun 1986: 935–936. doi:10.1039/c39860000935. 
  28. ^ Zhang, D.X. (2009). “Regulation of a Chemical Defense against Herbivory Produced by Symbiotic Fungi in Grass Plants”. Plant Physiology 150 (2): 1072–1082. doi:10.1104/pp.109.138222. PMC 2689992. PMID 19403726. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2689992/. 
  29. ^ Popay, A.J.; Prestidge, R.A.; Rowan, D.D. & Dymock, J.J. (1990).
  30. ^ Clay, K. (1989). “Effect of ergot alkaloids from fungal endophyt-infected grasses on fall armyworm (Spodoptera frugiperda)”. J. Chem. Ecol. 15: 169–182. doi:10.1007/BF02027781. 
  31. ^ Patterson, C.G. (1991). “Feeding deterrency of alkaloids from endophyte-infected grasses to Japanese beetle grubs”. Entomol. Exp. Appl. 61 (3): 285–289. doi:10.1111/j.1570-7458.1991.tb01561.x. 
  32. ^ Prestidge, R.A. & Ball, O.J.-P. (1997).
  33. ^ Rowan, D.D. (1990). “Effect of fungal metabolite peramine and analogs on feeding and development of Argentine stem weevil (Listronotus bonariensis)”. J. Chem. Ecol. 16 (5): 1683–1695. doi:10.1007/BF01014100. 
  34. ^ Akiyama, K. (2001). “Arbuscular mycorrhizal fungus-promoted accumulation of two new triterpenoids in cucumber roots”. Biosci. Biotechnol. Biochem. 66: 762–769. doi:10.1271/bbb.66.762. 
  35. ^ Rapparini, F. (2008). “Effect of arbuscular mycorrhizal (AM) colonization on terpene emission and content of Artemisia annua L”. Plant Biol. 10 (1): 108–122. doi:10.1055/s-2007-964963. PMID 18211551. 
  36. ^ Smith, S.E. & Read, D.J. (2008).
  37. ^ Koricheva, J. (2009). “Effects of mycorrhizal fungi on insect herbivores: a meta-analysis”. Ecology 90 (8): 2088–2097. doi:10.1890/08-1555.1. PMID 19739371. 
  38. ^ Gehring, C. (2009). “Mycorrhizal fungal-plant-insect interactions: the importance of a community approach”. Environ. Entomol 38 (1): 93–102. doi:10.1603/022.038.0111. PMID 19791601. 
  39. ^ Langenheim, J.H. (1994). “Higher-plant terpenoids – a phytocentric view of their ecological roles”. J. Chem. Ecol. 20 (6): 1223–1280. doi:10.1007/BF02059809. 
  40. ^ Kagata, H. (2006). “Bottom-up trophic cascades and material transfer in terrestrial food webs”. Ecol. Res. 21: 26–34. doi:10.1007/s11284-005-0124-z. 
  41. ^ Pineda, A. (2010). “Helping plants to deal with insects: the role of beneficial soil-borne microbes”. Trends in Plant Science 15 (9): 507–514. doi:10.1016/j.tplants.2010.05.007. PMID 20542720. 
  42. ^ Gange, A.C. (2003). “Multitrophic links between arbuscular mycorrhizal fungi and insect parasitoids”. Ecol. Lett. 6 (12): 1051–1055. doi:10.1046/j.1461-0248.2003.00540.x. 
  43. ^ Valenzuela-Soto, J.H. (2010). “Inoculation of tomato plants (Solanum lycopersicum) with growth-promoting Bacillus subtilis retards whitefly Bemisia tabaci development”. Planta 231 (2): 397–410. doi:10.1007/s00425-009-1061-9. PMID 20041333. 
  44. ^ Richardson, M.D. (2000).
  45. ^ Gange, A.C. (1997). “Performance of the thistle gall fly, Urophora cardui, in relation to host plant nitrogen and mycorrhizal colonization”. New Phytologist 137 (2): 335–343. doi:10.1046/j.1469-8137.1997.00813.x. 
  46. ^ Gosling, P. (2006). “Arbuscular mycorrhizal fungi and organic farming”. Agric. Ecosyst. Environ 113: 17–35. doi:10.1016/j.agee.2005.09.009. 
  47. ^ Latch, G.C.M. (1993). “Physiological interactions of endophytic fungi and their hosts. Biotic stress tolerance imparted to grasses by endophytes”. Agric. Ecosyt. Environ 44: 143–156. doi:10.1016/0167-8809(93)90043-O. 
  48. ^ Schmidt, S.P. (1993). “Effects of endophyte-infected tall fescue on animal performance”. Agric. Ecosyt. Environ 44: 233–262. doi:10.1016/0167-8809(93)90049-U. 
  49. ^ Latch, G.C.M. (1985). “Aphid detection of endophytic infection in tall fescue”. N.Z. J. Agric. Res. 28: 129–132. doi:10.1080/00288233.1985.10427006. 
  50. ^ Knoch, T.R.; Faeth, S.H. & Arnott, D.S. (1993).
  51. ^ Lacey, L.A. (2006). “The potential of the fungus, Muscodor albus, as a microbial control agent of potato tuber moth (Lepidoptera: Gelechiidae) in stored potatoes”. J. Invertebr. Pathol 91 (3): 195–198. doi:10.1016/j.jip.2006.01.002. PMID 16494898. 
  52. ^ Madej, C.W. (1991). “Avian seed preference and weight loss experiments: the role of fungal endophyte-infected tall fescue seeds”. Oecologia 88 (2): 296–302. doi:10.1007/BF00320825. 
  53. ^ Sadler, K. (1980).
  54. ^ Mackintosh, C.G. (1982). “Ryegrass staggers in Canadian wapiti deer”. N.Z. Vet. J. 36: 106–107. 
  55. ^ West, C.P. (1988). “The effect of Acremonium coenophialum on the growth and nematode infestation of tall fescue”. Plant Soil 112: 3–6. doi:10.1007/BF02181745. 
  56. ^ Clay, K. (1991).
  57. ^ Newsham, K.K. (1995). “Arbuscular mycorrhizae protect an annual grass from root pathogenic fungi in the field”. Journal of Ecology 83 (6): 991–1000. doi:10.2307/2261180. 
  58. ^ Gange, A.C. (2000). “Arbuscular mycorrhizal fungi, Collembola and plant growth”. Trends in Ecology and Evolution 15 (9): 369–372. doi:10.1016/S0169-5347(00)01940-6. PMID 10931669. 
  59. ^ Ahmad, S. (1985). “Fatality of house crickets on perennial ryegrass infected with fungal endophyte”. Entomol. Exp. Appl. 39 (2): 183–190. doi:10.1111/j.1570-7458.1985.tb03561.x. 
  60. ^ Cheplick, G.P. (1988). “Acquired chemical defenses of grasses: the role of fungal endophytes”. Oikos 52 (3): 309–318. doi:10.2307/3565204. 
  61. ^ Lewis, G.C. (1986). “A survey of ryegrass endophyte (Acremonium loliae) in the U.K. and its apparent ineffectuality on a seedling pest. J. Agric”. Sci 107: 633–638. doi:10.1017/s002185960006980x. 
  62. ^ Hardy, T.N. (1986). “Leaf age and related factors affecting endophyte-mediated resistance to fall armyworm (Lepidoptera: Noctuidae) in tall fescue”. Environ. Entomol 15: 1083–1089. 
  63. ^ Kindler, S.D. (1991). “Reproduction and damage by Russian wheat aphid (Homoptera:Aphididae) as influenced by fungal endophytes and cool-season turfgrasses”. J. Econ. Entomol 84: 685–692. 
  64. ^ Koh, S. (2007). “Herbivory mediates grass-endophyte relationships”. Ecology 88 (11): 2752–2757. doi:10.1890/06-1958.1. PMID 18051643. 
  65. ^ Tibbets, T.M. (1999). “Neotyphodium endophytes in grasses: deterrents or promoters of herbivory by leaf-cutting ants?”. Oecologia 118 (3): 297–305. doi:10.1007/s004420050730. 
  66. ^ Clay, K. (1989). “Impact of the fungus Balansia henningsiana on Panicum agrostoides: frequency of infection, plant growth and reproduction, and resistance to pests”. Oecologia 80 (3): 374–380. doi:10.1007/BF00379039. 
  67. ^ Kruess, A. (2002). “Indirect interaction between a fungal plant pathogen and a herbivorous beetle of the weed Cirsum aravense”. Oecologia 130 (4): 563–569. doi:10.1007/s00442-001-0829-9. 
  68. ^ Gehring, C.A. (1994). “Interactions between aboveground herbivores and the mycorrhizal mutualists of plants”. Trends in Ecology & Evolution 9 (7): 251–255. doi:10.1016/0169-5347(94)90290-9. 
  69. ^ Fitter, A.H. (1994). “Interactions between mycorrhizal fungi and other soil organisms”. Plant and Soil 159 (1): 123–132. doi:10.1007/BF00000101. 
  70. ^ Gange, A.C. (2005). “Ecological specificity of arbuscular mycorrhizae: evidence from foliar- and seed-feeding insects”. Ecology 86 (3): 603–611. doi:10.1890/04-0967. 
  71. ^ Mueller, R.C. (2005). “The relationship between stem-galling wasps and mycorrhizal colonization of Quercus turbinella”. Can. J. Bot. 83 (10): 1349–1353. doi:10.1139/b05-105. 
  72. ^ Faeth, S.H. (1997a). “Fungal endophytes in oak trees: I. Long-term patterns of abundance and association with leafminers”. Ecology 78 (3): 810–819. doi:10.1890/0012-9658(1997)078[0810:FEIOTL]2.0.CO;2. ISSN 0012-9658. 
  73. ^ Faeth, S.H. (1997b). “Fungal endophytes in oak trees: II. Experimental analyses of interactions with leafminers”. Ecology 78 (3): 820–827. doi:10.1890/0012-9658(1997)078[0820:FEIOTE]2.0.CO;2. ISSN 0012-9658. 
  74. ^ Thomson, J.D. (2003). “When is it mutualism? (An American Society of Naturalists presidential address)”. The American Naturalist 162: S1–S9. doi:10.1086/378683. 
  75. ^ Arnold, A.E. (2009). “A phylogenetic estimation of trophic transition networks for ascomycetors fungi: are lichens cradles of symbiotic fungal diversification?”. Systematic Biology 58 (3): 283–297. doi:10.1093/sysbio/syp001. PMID 20525584. 
  76. ^ Arnold, A.E. (2010). “Interwoven branches of the plant and fungal trees of life”. New Phytologist 185 (4): 874–878. doi:10.1111/j.1469-8137.2010.03185.x. PMID 20356341. 
  77. ^ Lane, G.A.; Christenses, M.J. & Miles, C.O. (2000).
  78. ^ Bezemer, T.M. (2005). “Linking aboveground and belowground interactions via induced plant defenses”. Trends Ecol. Evol. 20 (11): 617–624. doi:10.1016/j.tree.2005.08.006. PMID 16701445. 
  79. ^ U'Ren, J.M. (2009). “Diversity and evolutionary origins of fungi associated with seeds of a neotropical pioneer tree: a case study for analyzing fungal environmental samples”. Mycological Research 113 (Pt 4): 432–449. doi:10.1016/j.mycres.2008.11.015. PMID 19103288. 
  80. ^ Clay, K. (1997).
  81. ^ Gange, A.C. (2007).
  82. ^ Wilson, D. (1993). “Fungal endophytes: out of sight but should not be out of mind”. Oikos 68 (2): 379–384. doi:10.2307/3544856. 
  83. ^ Funk, C.R. (1983). “An endophytic fungus and resistance to sod webworms: association in Lolium perenne”. Biotechnology 1 (2): 189–191. doi:10.1038/nbt0483-189. 
  84. ^ Gallery, R.E. (2007). “Diversity, host affinity and distribution of seed-infecting fungi: a case-study with neotropical Cecropia”. Ecology 88: 582–588. doi:10.1890/05-1207. 
  85. ^ Dalling, J.W. (2011). “Seed survival in soil: interacting effects of predation, dormancy and the soil microbial community”. Journal of Ecology 99 (1): 89–95. doi:10.1111/j.1365-2745.2010.01739.x. 
  86. ^ Van, Wim H. (2003). “Plant defense belowground and spatiotemporal processes in natural vegetation”. Ecology 84 (9): 2269–2280. doi:10.1890/02-0284. 
  87. ^ Wardle, D.A. (2004). “Ecological linkages between aboveground and belowground biota”. Science 304 (5677): 1629–1633. doi:10.1126/science.1094875. PMID 15192218. 
  88. ^ Molinari, N. (2010). “Correlated evolution of defensive and nutritional traits in native and non-native plants”. Bot. J. Linn. Soc. 163 (1): 1–13. doi:10.1111/j.1095-8339.2010.01050.x. 
  89. ^ Dighton, J. (1991). “Atomospheric pollutants and ectomycorrhizas: more questions than answers?”. Environ. Pollut 73 (3–4): 179–204. doi:10.1016/0269-7491(91)90049-3. PMID 15092077. 
  90. ^ Marks, S. (1990). “Effects of CO2 enrichment, nutrient addition and fungal endophyte-infection on the growth of two grasses”. Oecologia 84: 207–214. doi:10.1007/BF00318273. 
  91. ^ Currano, E.D. (2008). “Sharply increased insect herbivory during the Paleocene-Eocene Thermal Maximum”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 105 (6): 1960–1964. doi:10.1073/pnas.0708646105. PMC 2538865. PMID 18268338. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2538865/. 
  92. ^ Marks, S. (1996). “Antiherbivore defense mutualism under elevated carbon dioxide levels: a fungal endophyte and grass”. Environ. Entomol 25 (3): 618–623. 
  93. ^ Clay, K. (1994).
  94. ^ Bailey, V. (1903). “Sleepy grass and its effect on horses”. Science 17 (427): 392–393. doi:10.1126/science.17.427.392. PMID 17735119. 
  95. ^ Nobindro, U. (1934). “Grass poisoning among cattle and goats in Assam”. Indian Vet. J. 10: 235–236. 
  96. ^ Siegel, M.R. (1985). “Acremonium fungal endophytes of tall fescue and perennial ryegrass: significance and control”. Plant Dis. 69 (2): 179–183. 
  97. ^ Clay, K. (1988). “Fungal endophytes of grasses – a defensive mutualism between plants and fungi”. Ecology 69 (1): 10–16. doi:10.2307/1943155. 
  98. ^ Hartley, S.E. (2009). “Impacts of Plant Symbiotic Fungi on Insect Herbivores: Mutualism in a Multitrophic Context”. Annu. Rev. Entomol. 54: 323–342. doi:10.1146/annurev.ento.54.110807.090614. 
  99. ^ Fontana, A. (2009). “The effects of arbuscular mycorrhizal fungi on direct and indirect defense metabolites of Plantago lanceolata L”. J. Chem. Ecol. 35 (7): 833–843. doi:10.1007/s10886-009-9654-0. PMC 2712616. PMID 19568812. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2712616/. 
  100. ^ Bultman, T.L. (2004). “A fungal endophyte mediates reversal of wound-induced resistance and constrains tolerance in a grass”. Ecology 85 (3): 679–685. doi:10.1890/03-0073. 
  101. ^ Pieterse, C.M.J. (2007). “Plant interactions with microbes and insects: from molecular mechanisms to ecology”. Trends Plant Sci. 12 (12): 564–569. doi:10.1016/j.tplants.2007.09.004. PMID 17997347. 
  102. ^ Zheng, S.J. (2008). “Ecological genomics of plant-insect interactions: from gene to community”. Plant Physiol 146 (3): 812–817. doi:10.1104/pp.107.111542. PMC 2259077. PMID 18316634. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2259077/. 
  103. ^ Simmons, L. (2008). “Effects of Methyl Jasmonate and an Endophytic Fungus on Plant Resistance to Insect Herbivores”. J. Chem. Ecol. 34 (12): 1511–1517. doi:10.1007/s10886-008-9551-y. PMID 18925382. 
  104. ^ Wink, M. (2008). “Plant secondary metabolism: Diversity, function and its evolution”. Natural Product Communications 3 (8): 1205–1216. 
  105. ^ Lambais, M.R. (2001). “In silico differential display of defense-related expressed sequence tags from sugarcane tissues infected with diazotrophic endophytes”. Genetics and Molecular Biology 24 (1): 103–111. doi:10.1590/S1415-47572001000100015. 
  106. ^ Hoveland, C.S. (1993). “Importance and economic significance of the Acremonium endophytes to performance of animals and grass plant”. Agric. Ecosyst. & Environ 44 (1): 3–12. doi:10.1016/0167-8809(93)90036-O. 
  107. ^ Jarvis, B.B. (1987). “Macrocyclic triocothecene mycotoxins in Brazilian species of Baccharis”. Phytopathology 12: 111–128. 
  108. ^ Steudemann, J.A. (1988). “Fescue endophyte: history and impact on animal agricultural”. J. Product Agric 1: 39–44. 
  109. ^ West, C.P. & Gwinn, K.D. (1993).
  110. ^ Shrivastava, G. (2010). “Plant Volatiles-based Insect Pest Management in Organic Farming”. Plant Sciences 29 (2): 123–133. doi:10.1080/07352681003617483. 
  111. ^ Rabin, L.B. (1985). “Reduced larva growth of two Lepidoptera (Noctuidae) on excised leaves of soybean infected with amycorrhizal fungus”. J. Econ. Entom 78: 1358–1363. 
  112. ^ Gange, A.C. (1994). “Interactions between arbuscular mycorrhizal fungi and foliar-feeding insects in Plantago lanceolata L”. New Phytol 128: 79–87. doi:10.1111/j.1469-8137.1994.tb03989.x. 
  113. ^ Akello, J. (2008). “Endophytic Beauveria bassiana in banana (Musa spp.) reduces banana weevil (Cosmopolites sordidus) fitness and damage”. Crop Protection 27 (11): 1437–1441. doi:10.1016/j.cropro.2008.07.003. 
  114. ^ Jallow, M.F.A. (2004). “Indirect interaction between and unspecialized endophytic fungus and a polyphagous moth”. Basic and Applied Ecology 5 (2): 183–191. doi:10.1078/1439-1791-00224. 
  115. ^ Dent, D. (1991) Insect pest management.
  116. ^ Murray, F.R. (1992). “Surrogate transformation of perennial ryegrass, Lolium perenne, using genetically modified Acremonium endophyte”. Mol. Gen, Genet 233: 1–9. doi:10.1007/BF00587554. 
  117. ^ Shennan, C. (2008). “Biotic interactions, ecological knowledge and agriculture”. Phil. Trans. R. Soc. B 363 (1492): 717–739. doi:10.1098/rstb.2007.2180. PMC 2610106. PMID 17761466. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2610106/. 
  118. ^ Black, M.H. & Halmer, P. (2006).
  119. ^ Schade, R. (2007). “Dopamine agonists and the risk of cardiac-valve regurgitation”. New England Journal of Medicine 356 (1): 29–38. doi:10.1056/NEJMoa062222. PMID 17202453. 
  120. ^ Correia, T. (2001). “Molecular cloning and analysis of the ergopeptine assembly system in the ergot fungus Claviceps purpurea”. Chem Biol. 10 (12): 1281–1292. doi:10.1016/j.chembiol.2003.11.013. PMID 14700635. 
  121. ^ Gray, W.D. (1959).

外部リンク

「https://ja.wikipedia.org/w/index.php?title=植物内生真菌&oldid=63596437」から取得