馬の毛色

馬の毛色（うまのけいろ）とは馬の個体識別要素の一つで、体毛や肌の色、模様のことを指す。

概要

馬の毛色は複雑に見えるが、何れもユーメラニン（真正メラニン）とフェオメラニンの量と微細構造、メラノサイト自体の数や分布によって表現される肌や毛の色にすぎない。人は太古からこれらの中にいくつかのパターンを見出し、鹿毛、栗毛などと呼んできた。馬の個体識別に非常に有用であり、多くの場合血統登録時に記載が義務付けられる。

主な毛色としては鹿毛、黒鹿毛、青鹿毛、栗毛、栃栗毛、芦毛、青毛、佐目毛、河原毛、粕毛、月毛（パロミノ）、白毛、ぶち毛等があり、細かく分類すると100種類以上になる。これらは極めて多くの遺伝子によって制御されている。いくつかの主要な毛色については発現機構が解明されつつあるが、なお細かなところでは不明な点が多数ある。例えば黒鹿毛や青鹿毛の遺伝型は不明である。

毛色は直接的には馬の運動能力、性格その他に何の影響も及ぼさない。ただし、野生状態では天敵から、戦場では敵軍から見つけられる確率は毛色によって変化すると言われてきた。毛色に関連する疾病も存在する。馬によっては交配相手に特定の毛色を好む場合もある。

化学的性質

体毛の色はメラニンによるものである。メラニンには、黒～茶褐色のユーメラニン（真性メラニン）と赤褐色～黄色のフェオメラニンの2種類がある。色の濃淡はユーメラニンにより決定され、黄色み・赤みはフェオメラニンに左右される。つまりユーメラニンが多ければ毛色は黒色に近付き、フェオメラニンが多ければ暖色に近付く。フェオメラニンは赤褐色の色素であるが、濃度が低いと黄色や象牙色を呈する。つまり、体毛の黄色み・赤みは同一の色素によるものである。ほとんどの馬はこれらの2種類の色素を混合して持っている。

フェオメラニンはユーメラニンよりも化学的に安定しており、体毛が酸化された場合にはユーメラニンから先に破壊されていく。長毛の先の色が薄いのはこのためで、季節による体毛の僅かな変化もユーメラニンの分解による。

メラニン合成の基本

メラニンを合成する細胞はメラノサイトと呼ばれる。メラノサイトは、アミノ酸の一つチロシンを出発物質とし、いくつかの段階を経てメラニンを合成している。メラニン合成の詳細は以下のとおりである。

まず、チロシンがチロシナーゼによって酸化され、ドーパ、ついでドーパにもチロシナーゼが作用しドーパキノンへと変化する。ドーパキノンは不安定な物質であり、自発的にドーパクロム、インドールキノンへと変化し、最終的にこれらが酸化重合しユーメラニンとなる。また、ドーパキノンはシステインと重合することで、システイニルドーパを経てフェオメラニンの合成にも使用される。

このメラニン合成の最終段階であるドーパキノンから2つのメラニンの合成量は、細胞内のcAMP（サイクリックAMP）濃度が深く関与する。途中の制御機構はかなり複雑だが、省略して簡単に説明すると、cAMP濃度が高いときユーメラニンの合成が増加し、フェオメラニンの合成は抑制される。逆にcAMP濃度が低下すればフェオメラニンの合成量が増加する。

体色決定メカニズム

少なくとも数十の遺伝子が馬の毛色の決定に関わっている。このうちアグーチシグナリングタンパク（ASIP：agouti-signalingprotein）遺伝子、メラノサイト刺激ホルモンレセプター（MC1R：melanocortin-1-receptor）遺伝子の2つについてはよく研究されている。

MC1Rは細胞内のcAMP濃度を調整することで間接的にメラニン合成に関与する。MC1Rにメラノサイト刺激ホルモン（MSH：melanocyte-stimulating hormone）が結合することによってGタンパク質を経てアデニル酸シクラーゼが活性化、ATPからcAMPが合成され、最終的にユーメラニンの合成が促進される。

対して、ASIP濃度が高いとMSHとMC1Rの結合が阻害され、cAMPが合成量が低下する。よってフェオメラニンの合成へと傾く。なお、ここまでの過程は多くの動物で共通している。

馬の毛色のうち少なくとも鹿毛、青毛、栗毛を上記メカニズムで説明できる。野生型、つまりMC1R、MSH、ASIP何れもバランスが取れている場合、ユーメラニンとフェオメラニンが適度に合成され茶色っぽくなる。さらに馬のアグーチ遺伝子は四肢・長毛では転写量が低く制御されているため、これらの部位ではASIPが合成されずユーメラニン優位の黒色になる。この状態は鹿毛と呼ばれる。

また、仮にASIPの活性を欠く場合、MSHによりMC1Rが過剰に活性化され、全身ユーメラニンによる真っ黒になる。これは青毛と呼ばれる。一方、MC1Rが変異するなどして活性を失った場合、ユーメラニンよりもフェオメラニンの合成に傾き、栗のような色になる。同時に、MC1Rを欠くとASIPによる模様もつかないため、全身が一様に着色する。つまり栗毛となる。

毛色に関連する主な遺伝子

KIT	MATP	STX17	MC1R	ASIP
W / W	・	・	・	・	（胎児のうちに死亡）
Rn / Rn	・	・	・	・	（胎児のうちに死亡）
W / w	・	・	・	・	白毛
w / w	Ccr / Ccr	・	・	・	佐目毛
w / w	C / -	G / -	・	・	芦毛
w / w	C / Ccr	g / g	E / -	・	河原毛
w / w	C / Ccr	g / g	e / e	・	月毛
w / w	C / C	g / g	E / -	A / -	鹿毛
w / w	C / C	g / g	E / -	a / a	青毛
w / w	C / C	g / g	e / e	・	栗毛
SB1 / ・	任意	任意	任意	任意	サビノの一種
TO / ・	任意	任意	任意	任意	トビノの一種
Rn / w	任意	任意	任意	任意	粕毛の一種

毛色に関連のある遺伝子をリストする。右図に主要な8つの毛色と、数種のブチ毛、その遺伝子型の関係を示す。（※何れも一部異説あり）

• MC1R： 3番染色体に存在するメラノサイト刺激ホルモンレセプター（MC1R）をコードする遺伝子であり、鹿毛馬における色の濃さと模様に関連する。この受容体はMSHの指示を受け取りアデニル酸シクラーゼを活性化、ユーメラニンの合成を促進する。結果黒っぽい色になる。表中ではEが野生型である。野生型の他に馬ではS83F変異型（表中ではeと表記）が知られている。S83Fは機能上の問題によりcAMPが合成されず、フェオメラニンの合成が促進され、結果赤っぽい毛色になる。
• ASIP： 22色体に存在するアグーチシグナルタンパク（ASIP）をコードする遺伝子であり、鹿毛や栗毛に関連する。ASIPはMSHを拮抗阻害し、MC1Rの働きを抑えるとともに体に模様をつける。表中ではAが野生型、aがその変異型。
• KIT: 3番染色体にコードされているチロシンキナーゼの一種。複数の機能を持つと言われているが、その内の1つにメラノサイトの増殖やメラニン産生の制御が含まれており、白毛やブチ毛に関連する。幾つかの変異が知られている。表中ではwが野生型、W（白毛型）やSB1（サビノ）、TO（トビノ）が変異型である。白毛型や粕毛型（RN）の変異遺伝子をホモで持つと発生段階で死亡すると言われている。KITの変異により、これらの毛色の白化部分は完全にメラノサイトが失われている。眼球のメラニンは皮膚メラノサイトとは起源が異なるため失われない。
• MATP： 21番染色体に存在する膜関連輸送タンパク質遺伝子の一つ。佐目毛、河原毛、月毛に関連する。メラニン合成におけるMATPの働きは不明であるが、変位すると色素異常を引き起こす。通常の野生型（C）の他に、馬ではG457A変異型（C^cr）が知られており、この変異型を持つ個体は体色が薄くなる。不完全優性遺伝子でありその働きはヘテロよりもホモの方が強い。なお、ヒトにおけるMATPの変異は眼皮膚白皮症IV型（アルビノ）を誘発する。佐目毛、河原毛、月毛がサラブレッドで出ないのは、遺伝子集団内にこの変異遺伝子を持たないことによる。
• STX17： 膜貫通受容体であり、隣接するNR4A3と共に芦毛に関連する。芦毛発生のメカニズムは長く不明であったが、2008年にスウェーデンの研究者らによって、25番染色体に存在するSTX17の変異が芦毛の原因になることが解明された。この遺伝子のイントロン部分に4600塩基対の重複が発生することで、STX17及び隣接するNR4A3の過剰発現を引き起こし、メラノサイトの分化が異常に亢進、このため皮膚のメラノサイト密度が高くなり黒く着色するとともに、毛根のメラノサイト幹細胞が早期に枯渇し、加齢とともに体毛が白くなっていく。表中ではgが野生型、芦毛を引き起こす変異型をGと表現する。

表の見方

優性・劣性どちらの遺伝子が入っても、発現する毛色に影響を与えない場合は"-"で表している。"・"は、この遺伝子の働きが他の遺伝子によって抑えられる、あるいは隠されることを示す。

各毛色の特徴

鹿毛

• 鹿毛（かげ、Bay）

最も一般的な毛色の1つで、鹿の毛のように茶褐色。ただしタテガミ･尾･足首に黒い毛が混じる。サラブレッドでは約半数を占める。

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黒鹿毛

• 黒鹿毛（くろかげ）

黒みがかった鹿毛。青鹿毛とは区別しづらいが、四肢や長毛の黒さに対して胴体がやや褐色を帯びている。サラブレッドでは鹿毛、栗毛についで多く、約14%を占める。英語では青鹿毛と区別しない場合が多い(Dark Bay、Brown、dark bay/brown)。

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青鹿毛

• 青鹿毛（あおかげ）

サラブレッドでは2-3%を占める。黒鹿毛より黒く全身ほとんど黒色、鼻先や臀部など部分的にわずかに褐色が見られる事もある。

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青毛

• 青毛（あおげ、Black）

全身真っ黒の最も黒い毛色。季節により毛先が褐色を帯び青鹿毛に近くなることがある。個体数が比較的少ない毛色でサラブレッドでの出現頻度は1%以下、白毛、月毛等を除けば最も少数派だがフリージアンやペルシュロンなどではよく見られる。

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栗毛

• 栗毛（くりげ、Chestnut）

全身が褐色の毛で覆われている。最も一般的な毛色の1つで、クォーターホースの約半数（Sorrel含む）、サラブレッドの1/4を占める。

栗毛の名前の由来はクリのような色をしていることから。英語でもChestnutである。細かく分ければ黒い順にBlack Chestnut（黒栗毛）、紅梅栗毛、紅栗毛、liver/dark chestnut（栃栗毛）、chestnut（栗毛）、Sorrel（柑子栗毛、こうじくりげ）、blonde chestnut、light chestnut（白栗毛）などがある。

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• 尾花栗毛（おばなくりげ、Chestnut with flaxen mane and tail）

栗毛馬（栃栗毛などでもよい）のうちタテガミ、尻尾が金色のものをこう呼ぶ。金色の尻尾をススキの穂（尾花）に例えたことが由来。英語ではFlaxen mane and tail（亜麻色の尻尾とたてがみ）などと表現する。

• ファイル:IMG 5497.JPG
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栃栗毛

• 栃栗毛（とちくりげ、Dark Chestnut）

サラブレッドでの出現頻度は1%以下で、青毛の次に少ない。

栗毛よりもやや暗い毛色。長毛は一般的に薄い色だが濃い色の個体もある。鹿毛にかなり近い場合もあるが、区別は色合いのほか脚の色から容易につく（栃栗毛は全身茶色だが、鹿毛は脚の毛が黒い）。

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芦毛

• 芦毛（葦毛、あしげ、Gray）

灰色の毛色。一般に白馬といえば年をとって白くなった芦毛馬のことを言う。サラブレッドでは約7%を占める。生まれたときは灰色や黒、もしくは母親と同じ毛色であったりするが、年を重ねるにつれ白くなっていく。このため芦毛だと気づくのが遅れ、一旦鹿毛や栗毛と登録されたものが後に芦毛に変更されることもある。

また、芦毛を引き起こすSTX17の変異に加え、別の毛色関連遺伝子であるASIPの変異が共存すると黒色腫と呼ばれる腫瘍の発症率が高くなること指摘されている。この腫瘍は基本的には良性だが、悪性化し死亡に至ることもある。

芦毛は白馬として珍重されたが、この特殊な癌の発症率が高いことや、軍馬に使用する場合敵に見つかりやすい等の弱点のため、品種によっては排斥された歴史もある（「芦毛」の語源は「悪し毛」とも言われている）。

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上の写真は芦毛が徐々に白くなっていく各段階を示したもの。

佐目毛

• 佐目毛（さめげ、Cremello, Perlino）

全身が真っ白か象牙色。肌の色はピンク。目は青。頻度の低い佐目毛遺伝子をホモで持たなければならないため意識的に配合しないかぎりなかなか出ない。日本では北海道和種にまれに見られる程度で稀少。クォーターホースで比較的高頻度に出る。

佐目毛はその希少性から吉兆とされ、神社に奉納されることもあった。特に白い個体の場合一見して白毛に見えるが、微妙にクリームが掛かっており白毛とは異なる。原色毛が栗毛のものをCremelloといい、白毛並に白く見える。対して鹿毛のものをPerlino、青毛のものをSmoky Creamともいう。後者は紅梅月毛ともいう。

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河原毛

• 河原毛（かわらげ、Buckskin）

体は淡い黄褐色か亜麻色で四肢の下部と長毛は黒い。北海道和種等にみられる。月毛との違いは原色毛が鹿毛か栗毛かによって決まっている。鹿毛の原色毛に佐目毛遺伝子が働くとこのような色になる。原色毛が青毛のものを別にSmoky Blackというが、これが河原毛に含まれるかどうかは不明。

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  Smoky Black

• Dun（鼠色、亜麻色）

この他、いわゆるDunも河原毛と訳される。これは河原毛よりも少し薄暗い毛色である。イエウマ（Equus caballus）では一部の比較的改良されていない品種にのみ見られあまり一般的な毛色ではないが、モウコノウマ（Equus ferus przewalskii）は殆どこの毛色であることが知られている。原因はDun geneという遺伝子で、佐目毛遺伝子とは違いホモでもヘテロでも色は変わらない。原色毛が鹿毛の場合Dun、buckskin Dun、Classic Dun、Bay Dunと呼ばれ、シマウマのような模様が四肢に出現する。殆どの個体は四肢の下部に僅かにしか見られないが稀に広範囲に現れることもある。このためZebra Dunともいう。原色毛が青毛であればMouse Dun、Blue Dun、Grulla、栗毛であればRed Dunとなる。これらにはシマウマのような模様は出ない。

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  Bay Dun（モウコノウマ）
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  Red Dun
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  Grulla
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  Zebra Dun

月毛

• 月毛（つきげ、Palomino）

クリーム系の色。色は個体によって差異が大きく、白毛や佐目毛に近くなることもある。この場合目の色で判断できる（白毛、佐目毛の目が青色なのに対し、月毛は茶色）。

金色にも見える馬体から好む人も多い。特にスペイン女王・イサベル1世は月毛を好み、100頭もの月毛馬を所有し、うち5頭をメキシコに送ったという伝承がある。今日でもアメリカンクォーターホースを筆頭としてアメリカ乗用馬、モルガン、テネシー壌歩馬などで比較的見られる。日本では北海道和種などでまま出る。Cremello（栗佐目毛）と栗毛を交配することでほぼ確実に得られる。

月毛は栗毛と同じくフェオメラニンの色が基本になっている。フェオメラニンは濃度によって淡い黄色～赤褐色を呈するが、月毛は栗毛遺伝子に加え佐目毛遺伝子を持つことによってフェオメラニンの濃度が下げられているため淡い黄色から象牙色に見える。

なおサラブレッドには基本的に存在しない毛色とされていたが、2004年に認められた（例）。現在登録されている月毛のサラブレッドは何れも1966年に突然変異の結果生まれたミルキー（Milkie）の血を受け継いでいる。その他、上杉謙信の愛馬・放生月毛等が有名。

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白毛

• 白毛（しろげ、White）

知られている中では最も白い毛色。全身の白い毛と肌が特徴。一部有色毛が混じることもあるが、芦毛とは違い、基本的に生まれたときからほぼ全身が真っ白で肌もピンク色である（芦毛は生まれたときは原色毛に近い色で、白化後も肌は黒い）。佐目毛とは見た目が区別できない場合もあるが別の遺伝子による。なお、よく誤解されるがアルビノではない。全身が完全に白い個体でも目は少量のメラニンによって青く着色している。白毛よりもむしろMATPに変異を持つ佐目毛の方がアルビノに近い。

出現率は全ての品種を通じ非常に稀。日本の軽種馬においては、ハクタイユーで初めて登録が認められた。以後20例（突然変異7頭）ほど報告がある。

白毛はレースの出走数が少ないことと、アルビノだと勘違いされることが多かったことから虚弱傾向が強く出ると誤解され（ちなみにアルビノもそれ自体が虚弱の原因となっているわけではない。アルビノを参照）、大成しないとされたが、ユキチャンが交流重賞を勝利するなど活躍例も出ており払拭されつつある。白毛には、いずれもKITの変異型である、白毛遺伝子（White Beautyやシラユキヒメなどの系統）とサビノ遺伝子（Not Quite Whiteの系統）の二つの型があると言われている。

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粕毛

• 粕毛（かすげ、Roan）

原毛色の地に肩や頸、下肢等に白い刺毛が混生する。原色毛によって栗粕毛、鹿粕毛、青粕毛と表記することもある。加齢によって刺毛は増加するが、芦毛と違い完全には白くならない。比較的古い品種に見られ、北海道和種では半数以上を占める。その他にクォーターホース、アメリカ乗用馬、テネシー常歩馬、シェトランドポニーなどで偶に見られる。アラブ系の馬種ではほぼ見られない。

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その他の毛色

• シャンパン（Champagne）

この遺伝子は佐目毛遺伝子と同じような効果をもたらすがホモ接合型になってもヘテロと色は変わらない。原色毛が鹿毛の場合Amber（河原毛に似る）になる。栗毛だとGold（月毛に似る）、青毛はClassic、佐目毛系の場合はIvory（さらに細かく、黒鹿毛か青鹿毛を基盤とするものをSable、月毛を基盤とするものをGold Cream、河原毛だとAmber Cream、青毛+河原毛をClassic Creamに分ける場合もある。

• シルバーダップル（Silver dapple）

この遺伝子はユーメラニンの色に作用している。このため栗毛、月毛には作用しない。原色毛が鹿毛のものをBay Silver、青毛のものをBlack Silverという。

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  Bay Silver
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  Bay Silver
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  Bay Silverの脚
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  Black Silver

ぶち毛

• 駁毛（ぶちげ）

体に大きな白斑のあるもの。原色毛によって栗駁毛、鹿駁毛、青駁毛と表記され、白斑が体の多くを占めるとき駁栗毛、駁鹿毛、駁青毛という。後述のアパルーサもぶち毛の一種である。

アパルーサ

• アパルーサ（Appaloosa）

主にアパルーサという品種の持つ毛色（アパルーサ種以外にもこの毛色を持つ馬は存在する）、独特の斑点が特徴。コートパターンは白地に黒ないし茶の斑点のあるLEOPARD、臀部の色だけ異なるBLANKET、濃い地色に白く細かい斑点のあるSNOWFLAKEなどがある。

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ピント

• ペイントホース（Pinto horse）

日本では一般的に「まだら馬」と呼ばれる。ペイントホースの毛色を表す言葉は「ピント」が一般的である。アメリカンペイントホースという種類の馬がいるが、その他多種にわたりこの毛色は現れる。コートパターンは茶毛の地に白い斑紋のTOVIANO、その逆のOveroなどがある。なお、一部のOveroは白毛と同じく劣勢致死作用を持つ。例えばFrame Overo同士を配合した場合1/4の確率で致死遺伝子が顕在化し仔は死に至る。この場合生まれた仔は全身白毛で、腸の神経系の欠陥により生後数日以内に死亡する。

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  Tobiano
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  Sabino
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  Frame Overo
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  Tovero

関連項目

• 毛 (動物)
• 髪の色
• 馬のマーキング

参考文献

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