ヒガシグリーンマンバ

ヒガシグリーンマンバ
保全状況評価
	LEAST CONCERN; (IUCN Red List Ver.3.1 (2001));
分類
学名
	Dendroaspis angusticeps; (A. Smith, 1849)
英名
	Eastern Green Mamba
	分布域

ヒガシグリーンマンバ^[2]（学名：Dendroaspis angusticeps）は、コブラ科に分類されるヘビ。別名はトウブグリーンマンバ。強力な毒蛇であり、東アフリカ南部の海沿いに分布する。体は細長く、背側は黄緑色、腹側は黄色である。雌の方が大型であり、全長2mに達する。

攻撃的で素早く、人を追いかけると言われることもあるが、実際には性質は大人しく、木に隠れているため見つけるのも難しい。緑色の体色は、生息地である木の中で擬態の役割を果たす。強い毒を持つものの、猛禽類や他のコブラといった天敵が存在する。積極的に狩りを行う他のコブラ科のヘビとは対照的に、クサリヘビ科のような待ち伏せ型捕食者（英語版）である。鳥類とその卵、コウモリ、ネズミなどを捕食する。

毒は神経毒と心臓毒の両方を含む。腫れ、めまい、吐き気、脱水症状、呼吸困難、嚥下障害などの症状を引き起こす。その後は不整脈や痙攣、呼吸不全によって、脳への酸素供給が致命的に不足する可能性もある。重度の場合は素早く治療しなければ死に至る可能性もある。

分類

1849年にスコットランドの動物学者であるアンドリュー・スミスによって Naja angusticeps として記載され、当時はナタールからマプト湾まで分布するとされていた^[3]。種小名 angusticeps はラテン語由来で、「angustus (狭い)」^[4]と「ceps (頭を意味する caput の短縮形)」を組み合わせたものである^[5]。動物学者のアルベルト・ギュンターは、1865年にモザンビーク北部のザンベジ川流域から Dendroaspis intermedius を記載した^[6]。この種は現在本種のシノニムとされている^[7]。

1896年には動物学者のジョージ・アルバート・ブーレンジャーによって、ブラックマンバと同種とされた^[8]。この見解は1946年まで支持されていたが、同年に爬虫類学者のVivian Frederick Maynard FitzSimonsによって別種とされた。彼は約50匹のヒガシグリーンマンバと85匹のブラックマンバを調査し、体格、鱗、色彩、行動の違いから、別種であることを結論付けた^[9]^[10]。生物学者のアーサー・ラブリッジ（英語版）は南アフリカ産の標本を調査し、鱗の数は重複していたが、別種であるというFitzSimonsの結論を支持した^[11]。2016年の遺伝子解析によれば、本種はブラックマンバと最も近縁である^[12]。この2種の共通祖先は、ジェイムソンマンバとニシグリーンマンバの2種を含む系統から分かれたことが明らかになっている。以下にそのクラドグラムを示す^[13]。

	キングコブラ

	基亜種ジェイムソンマンバ

	亜種オグロジェイムソンマンバ

ニシグリーンマンバ

	ヒガシグリーンマンバ

	ブラックマンバ

eastern green mambaの他にも、common green mamba、East African green mamba、white-mouthed mamba、green mambaといった英名がある^[14]。

形態

体はやや側扁し、細長い。尾は中程度から長く、全長は尾長の4-4.3倍である。尾は先端に向かって細くなる。全長は雄で平均約1.8m、雌は平均2.0mの大型種である。全長2.5mを超える個体は珍しい^[15]^[16]^[17]。全長3.5mという記録もある^[18]。成体の背面は明るい緑色で、一部の鱗は黄色である。腹面は淡い黄緑色である。脱皮前は体色が鈍くなる。幼体の体色は青緑色で、全長約75cmに達すると明るい緑色になる^[16]。頭部は細長く、棺桶のような形である。頭部は角張り、頸部と区別できる^[17]^[18]。脅威を感じた際や興奮した際には、首を平たくする^[19]。眼の大きさは中程度で、瞳孔は丸い^[17]。瞳孔の周囲には、金色か黄土色の細い領域がある。虹彩は緑褐色で、後頭部に向かって明るい緑色になる。口内は白または青白い^[15]。

南アフリカでは、毒蛇であるブームスラングなど、他の緑色のヘビも「green mambas」と呼ばれる。ヤブコノミ属は本種の小型個体と混同されることがある^[16]。鱗の数や模様は、種同定の上で重要である^[20]。胴体中央部の背鱗列は17-21列で、腹板は201-232枚、尾下板は2列あり、合計で99-126枚である。肛板は2列ある。上唇板は7-9枚で、4枚目は眼の下に位置する。下唇板は9-11枚である。眼前板は3枚、眼後板は3-5枚である^[16]。ニシグリーンマンバは鱗の周囲が黒く縁取られているため区別できる^[2]。

分布と生息地

南部アフリカと東アフリカの沿海地域に分布する。分布域はケニア南部からタンザニア、マラウイ、ジンバブエ東部、ザンビア、ザンジバルとモザンビーク北部まで広がる^[14]^[15]。南部アフリカの個体群は遺伝的に異なり、東ケープ州北東部から、クワズール・ナタール州の海岸線に沿ってモザンビーク南部まで分布する^[7]。

樹上性であり、その体色により葉に擬態しているため見つけにくい。沿岸付近の低地の熱帯雨林のみに生息するという見解もある^[21]。沿岸の低木地帯、砂丘、山地林にも生息するという見解もある^[22]。開けた環境を好むブラックマンバとは異なり、植物の密生した日陰の多い環境を好む。森林以外にも、柑橘類、マンゴー、ココナッツ、カシューナッツなどの果樹で見られる。東アフリカでは、家屋の茅葺き屋根で見つかることがある。海抜1,500mの地域で見つかった例もある^[17]。

生態と行動

昼行性であり、夜間は主に葉の間、稀に木の洞でとぐろを巻いて眠る^[14]^[16]。動きは素早く、樹上性であるため、地上で見られることは少ない。日光浴によって体温調節をする為に地上に降りることはある^[17]。2匹の成体を27日間調査した結果、活動範囲は比較的狭く、積極的に狩りを行う他のコブラ科のヘビとは対照的に、待ち伏せ型捕食者（英語版）である可能性が高かった。しかし、眠っているコウモリを積極的に狩る個体も存在する^[23]。

定住傾向が強く、同じ場所に何日も留まることもある。主に索餌や繁殖のために移動するが、1日の移動距離は平均して約5.4mである^[21]^[23]。一般に人間を含む天敵を避けるが、脅威を感じると攻撃を行う^[14]。

摂餌と食性

主に鳥類やその卵、コウモリなどの小型哺乳類を捕食する。樹上性のトカゲも獲物となる^[15]^[16]。待ち伏せ型捕食者だが、眠っているコウモリを積極的に狩った記録もある^[23]。鳥の巣を襲い、雛を食べることもある^[24]。成鳥や齧歯類など、活動的な獲物には待ち伏せが効果的となる。ケニアではウスグロアオヒヨを捕食することが知られている。タンザニアで本種の胃内容物を調査した結果、大きなヤブアレチネズミが見つかった。生息域全体では、7種のアレチネズミを捕食する^[23]。

天敵

天敵は少ないが、人間、マングース科、チュウヒワシ属、ジェネット属などが知られる。幼体はサイチョウ科や他のヘビに捕食される^[23]。

繁殖と成長

繁殖期以外は単独で行動する。妊娠した雌はその場に留まる傾向があるが、雄は4-6月の雨季になると、積極的に雌を探して求愛する。雄同士は闘争を行い、交尾の機会や順位を巡って争う。片方の雄がもう片方の体の上に移動し、舌を素早く動かすことで戦いが始まる。雄同士は絡み合って押し合い、相手の頭を地面に押し付けようとする。闘争は数時間に及ぶ場合もあるが、ブラックマンバほど攻撃的ではなく、相手を咬むことも無い^[21]。

雄は匂いを探って雌を見つける。雄は雌と並び、舌を素早く動かして求愛する。雌は求愛を受け入れると、交尾の為に尾を上げて総排泄腔を近づける。求愛と交尾は樹上で行われる。雌は10-11月にかけて、4-17個、平均10-15個の卵を産む^[21]。卵は小さく縦長で、大きさは通常47-58mm×25-28mmである^[15]^[16]。卵は木の洞に溜まった落ち葉の中に産み付けられることが多い^[16]。卵は約3ヶ月で孵化する^[17]。孵化したての幼蛇の全長は、野生下では約30-45cm^[16]、飼育下では44cmである^[21]。全長75cmに達すると、成体の体色になる^[15]^[16]。幼蛇は生後1年で全長50-80cmに成長する。成長率は徐々に低下していくものの、生涯にわたって成長し続ける^[21]。飼育下では18.8年生きた記録がある^[25]。ジャパンスネークセンターで飼育されていた個体は、死亡した際推定20歳以上であった^[26]。

毒

3種のグリーンマンバのうち、毒性は最も弱いものの、非常に強力な毒を持つ^[27]。人間を避ける傾向にあるが、グリーンマンバの中では遭遇率が高い。9-2月の繁殖期には活動的になるため、この時期に咬まれることが多い^[28]。1957-1979年にかけて、南アフリカでは2,553件の毒蛇による咬傷が記録されたが、本種によるものは17件であった。そのうち10件では全身に症状が生じたが、死者は出なかった^[29]。複数回咬み付く傾向があり^[28]、1回の毒注入量は乾燥重量で60-95mgである^[30]。マウスの半数致死量は、皮下注射で1.3mg/kg^[17]、静脈注射で0.45mg/kgである^[31]。人間の場合、平均して約18-20mgで死亡する^[32]。2024年にはYoutuberのDingo Dinkelmanが本種に咬まれ、アナフィラキシーショックによって昏睡状態になり死去した^[33]。2008年には日本で本種を飼育していた男性が咬まれる事故が発生し、昏睡状態になったが回復した^[2]。

咬傷部には痛みや腫れなどの症状が現れ、進行すると局所的な壊死や壊疽となる場合もある^[34]。全身ではめまいや吐き気、呼吸困難や嚥下困難、不整脈、痙攣などの症状が現れる^[17]。麻痺などの神経毒性は、軽いか現れないこともある^[34]。

2015年には本種の毒のプロテオームが明らかになり、42種類の異なるタンパク質とアデノシンが含まれていた。主な物質はThree finger toxin familyであり、例えばアミン作用性毒素は、ムスカリンおよびアドレナリンの受容体に作用する。またファシキュリンは^[35]、コリンエステラーゼ阻害薬であり、筋線維束性攣縮を引き起こす^[28]。デンドロトキシンはKunitz型のプロテアーゼ阻害薬と構造的に似るが、電位依存性カリウムチャネルを阻害し、アセチルコリンを放出させることで、興奮性作用を引き起こす^[35]。カルシクルジンはKunitz型タンパク質であり、高電位活性化型カルシウムチャネルを阻害する^[36]。多くの毒成分は、人工的環境下において、単体ではそこまで強力な効果を示さない^[35]。しかし自然界では相乗効果があると考えられる^[35]。

本種を含む3種のマンバは、毒にThree finger toxin familyを含む。しかしブラックマンバの毒は、強力なα-Neurotoxinを含まない。これは食性の違いによると考えられ、本種を含む3種のマンバは樹上性であり、鳥類を捕食することが多いが、ブラックマンバは地上性で、小型哺乳類を捕食することが多い。多くの毒蛇とは異なり、マンバの毒にはホスホリパーゼA2が少ない^[13]。

毒蛇に咬まれた場合、包帯で圧迫し、出来るだけ患者を動かさずに、速やかに医療機関に運ぶ必要がある。グリーンマンバの毒には神経毒性があるため、止血帯が有効となる場合がある^[37]。主に抗毒素の投与によって治療するが、破傷風ワクチンを投与することもある^[38]。南アフリカでは多価抗毒素が生産されている^[34]。

人との関わり

飼育

樹上性が強く、高さのある大きなケージを準備する。太い枝や生きた植物、照明や水入れがあると良い。飼育下ではトカゲやマウスを食べる。日本では特定動物に指定されており、個人での新規飼育は出来ない^[18]。

脅威と保全

国際自然保護連合のレッドリストでは、低危険種に指定されている^[1]。生息域ではよく見られるため、個体数は安定していると考えられる。ケニアの沿岸部とタンザニア南部では生息密度が高く、1haあたり2-3匹が生息している。1本の木に5匹が生息していた記録もある。個体数は安定しているものの、生息地破壊と森林伐採が脅威となる可能性がある^[17]。南アフリカでは宅地開発によって生息地が分断されており、危急種に指定されている^[7]。

出典

^ ^a ^b Wagner, P.; Branch, W.R.; Safari, I.; Chenga, J. (2021). “Dendroaspis angusticeps”. IUCN Red List of Threatened Species. 2021 e.T13265770A13265778. doi:10.2305/IUCN.UK.2021-2.RLTS.T13265770A13265778.en. 2025年12月15日閲覧.
^ ^a ^b ^c 田原義太慶『毒ヘビ全書』グラフィック社、2020年2月25日、68頁。ISBN 978-4-7661-3313-4。
^ Smith, Andrew (1849). Illustrations of the Zoology of South Africa, Reptilia.. 4. London: Smith, Elder and Co.. Plate 70
^ de Vaan, Michiel (2018). Etymological Dictionary of Latin and the other Italic Languages. Boston: Leiden. p. 42. ISBN 978-90-04-16797-1
^ Hall, Whitmore (1861). The principal roots and derivatives of the Latin language, with a display of their incorporation into English. London: Longman, Green, Longman & Roberts. p. 153
^ Günther, Albert (1865). “Fourth account of new species of snakes in the collection of the British Museum”. Annals and Magazine of Natural History. 3rd series 15 (86): 89–98 [98]. doi:10.1080/00222936508681770.
^ ^a ^b ^c Bates, Michael F.; Branch, William R.; Bauer, Aaron M.; Burger, Marius; Marais, Johan; Alexander, Graham; de Villiers, Marienne S. (2014). Atlas and Red List of the Reptiles of South Africa, Lesotho and Swaziland. Pretoria: South African National Biodiversity Institute, Pretoria. p. 397. ISBN 978-1-919976-96-9
^ Boulenger, George Albert (1896). Catalogue of the snakes in the British Museum (Natural History). Printed by order of the Trustees British Museum (Natural History). Department of Zoology. p. 437
^ FitzSimons, V. (1946). “Notes on some south African snakes, including a description of a new subspecies of Xenocalamus”. Annals of the Transvaal Museum 20: 379–393 [392–393].
^ Haagner, G. V.; Morgan, D. R. (1993). “The maintenance and propagation of the Black mamba Dendroaspis polylepis at the Manyeleti Reptile Centre, Eastern Transvaal”. International Zoo Yearbook 32 (1): 191–196. doi:10.1111/j.1748-1090.1993.tb03534.x.
^ Loveridge, Arthur (1950). “The green and black mambas of East Africa”. Journal of the East Africa Natural History Society 19 (5): 251–252. doi:10.5962/p.140570.
^ Figueroa, A.; McKelvy, A. D.; Grismer, L. L.; Bell, C. D.; Lailvaux, S. P. (2016). “A species-level phylogeny of extant snakes with description of a new colubrid subfamily and genus”. PLOS ONE 11 (9). Bibcode: 2016PLoSO..1161070F. doi:10.1371/journal.pone.0161070. PMC 5014348. PMID 27603205.
^ ^a ^b Ainsworth, Stuart; Petras, Daniel; Engmark, Mikael; Süssmuth, Roderich D.; Whiteley, Gareth; Albulescu, Laura-Oana; Kazandjian, Taline D.; Wagstaff, Simon C. et al. (2018). “The medical threat of mamba envenoming in sub-Saharan Africa revealed by genus-wide analysis of venom composition, toxicity and antivenomics profiling of available antivenoms”. Journal of Proteomics 172: 173–189 [178]. doi:10.1016/j.jprot.2017.08.016. hdl:10261/279110. PMID 28843532.
^ ^a ^b ^c ^d “Dendroaspis angusticeps”. WCH Clinical Toxinology Resource. University of Adelaide. 2025年10月11日時点のオリジナルよりアーカイブ。2014年4月26日閲覧。
^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f FitzSimons, Vivian F. M. (1970). A Field Guide to the Snakes of Southern Africa. HarperCollins. pp. 169–170. ISBN 978-0-00-212146-0
^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j Marais, Jean (2004). A Complete Guide to Snakes of Southern Africa. Cape Town: Random House Struik Publishers. pp. 98–99. ISBN 978-1-8-6872-932-6
^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ Spawls, S.; Branch, B. (1995). The Dangerous Snakes of Africa. London: Blandford Press. pp. 46–47. ISBN 978-0-88359-029-4
^ ^a ^b ^c 中井穂瑞領『ヘビ大図鑑ナミヘビ上科、他編：分類ほか改良品種と生態・飼育・繁殖を解説』川添宣広写真・編、海老沼剛和名監修、誠文堂新光社、2021年、247頁。
^ Pitman, Charles R.S. (1965). “Hood-spreading by the mambas of the African genus Dendroaspis Schlegel”. Journal of East African Natural History 25 (2): 110–115.
^ “Key to the Snakes of South Australia”. South Australian Museum. Government of South Australia (2018年). 2019年2月8日閲覧。
^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f Haagner, G. V.; Morgan, D. R. (January 1989). “The captive propagation of the Eastern green mamba Dendroaspis angusticeps”. International Zoo Yearbook 28 (1): 195–199. doi:10.1111/j.1748-1090.1989.tb03280.x.
^ Branch, B. (1994). Branch's Field Guide Snakes Reptiles Southern Africa. Cape Town: Struik Publishers. p. 95. ISBN 978-1-86825-575-7
^ ^a ^b ^c ^d ^e Angilletta, Michael J. (1994). “Sedentary behaviors by Green Mambas Dendroaspis angusticeps”. Herpetological Natural History 2 (2): 105–111. オリジナルの3 March 2016時点におけるアーカイブ。 2014年4月26日閲覧。.
^ Phelps, T. (1989). Poisonous Snakes. London: Blandford. pp. 272. ISBN 978-0-71-372114-0
^ “AnAge entry for Dendroaspis angusticeps”. AnAge:The Animal Ageing and Longevity Database. Human Ageing Genomic Resources. 2025年12月17日閲覧。
^ @Hebiken_JSC (11 October 2025). “トウブグリーンマンバについて...”. X（旧Twitter）より2025年12月17日閲覧.
^ O'Shea, Mark (2005). Venomous Snakes of the World. New Jersey, US: Princeton University Press. p. 78. ISBN 978-0-691-12436-0
^ ^a ^b ^c Hodgson, Peter S.; Davidson, Terence M. (1996). “Biology and treatment of the mamba snakebite”. Wilderness and Environmental Medicine 7 (2): 133–145 [134–136]. doi:10.1580/1080-6032(1996)007[0133:BATOTM]2.3.CO;2. PMID 11990107.
^ Christensen, P. A. (1981). “Snakebite and the use of antivenom in southern Africa”. South African Medical Journal 59 (26): 934–938. PMID 7244896.
^ Minton, Sherman (1974). Venom diseases. Waukesha, Wisconsin: Thomas Press. p. 116. ISBN 978-0-398-03051-3
^ Department of the Navy Bureau of Medicine and Surgery (2013). Venomous Snakes of the World: A Manual for Use by U.S. Amphibious Forces. New York: Skyhorse Publishing. p. 93. ISBN 978-1-62087-623-7
^ Mazza, Giuseppe (2011年4月27日). “Dispholidus typus” (英語). Monaco Nature Encyclopedia. 2022年7月9日閲覧。
^ “'South Africa's Steve Irwin' Graham 'Dingo' Dinkelman Dies at 44 from Venomous Snake Bite” (2024年11月). 2025年12月17日閲覧。
^ ^a ^b ^c Müller, G. J.; Modler, H.; Wium, C. A.; Veale, D. J. H.; Marks, C. J. (2012). “Snake bite in southern Africa: diagnosis and management”. Continuing Medical Education 30 (10): 362–381 [362, 380–381].
^ ^a ^b ^c ^d Lauridsen, Line P.; Laustsen, Andreas H.; Lomonte, Bruno; Gutiérrez, José María (2016). “Toxicovenomics and antivenom profiling of the Eastern green mamba snake ( Dendroaspis angusticeps )”. Journal of Proteomics 136: 248–261 [249, 258–260]. doi:10.1016/j.jprot.2016.02.003. hdl:10669/30069. PMID 26877184.
^ Schweitz, H.; Heurteaux, C.; Bois, P.; Moinier, D.; Romey, G.; Lazdunski, M. (1994). “Calcicludine, a venom peptide of the Kunitz-type protease inhibitor family, is a potent blocker of high-threshold Ca2+ channels with a high affinity for L-type channels in cerebellar granule neurons”. Proceedings of the National Academy of Sciences 91 (3): 878–882. Bibcode: 1994PNAS...91..878S. doi:10.1073/pnas.91.3.878. PMC 521415. PMID 8302860.
^ Dreyer, S. B.; Dreyer, J. S. (November 2013). “Snake Bite: A review of Current Literature”. East and Central African Journal of Surgery 18 (3): 45–52. ISSN 2073-9990.
^ Gutiérrez, José María; Calvete, Juan J.; Habib, Abdulrazaq G.; Harrison, Robert A.; Williams, David J.; Warrell, David A. (2017). “Snakebite envenoming”. Nature Reviews Disease Primers 3 (3): 17063. doi:10.1038/nrdp.2017.63. PMID 28905944.

参考文献

『小学館の図鑑NEO　両生類はちゅう類』、小学館、2004年、130頁。

分類

形態