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|種 = '''ゲオシフォン''' ''G. pyriforme''
|学名 =
|学名 = ''Geosiphon pyriforme''<br />(Kutz.) v. Wettstein, [[1915年|1915]]
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|和名 = ゲオシフォン
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|シノニム =
* {{Snamei|Botrydium pyriforme}} {{AUY|Kütz.|1849}}<ref name="MycoBank" />
* {{Snamei|Geosiphonomyces pyriformis}} {{AUY|Cif. & Tomas.|1957}}<ref name="MycoBank" />
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}}
'''ゲオシフォン'''（[[学名]]: {{Snamei||Geosiphon pyriforme}}）は、[[グロムス門]]に属する[[菌類]]の1種であり、細胞内に[[シアノバクテリア]]（藍藻）の[[ネンジュモ属]]を[[共生]]させている。菌類の中で、細胞内共生藻をもつ唯一の種である<ref name="GeosiphonWWW">{{Cite web|author=|date=2020|url=https://geosiphon.jimdosite.com/|title=The Geosiphon symbiosis|website=|publisher=|accessdate=2023-08-08}}</ref><ref name="Schüßler2012">{{cite book|author=Schüßler, A.|year=2012|chapter=5 The ''Geosiphon–Nostoc'' endosymbiosis and its role as a model for arbuscular mycorrhiza research|editor=Hock, B.|title=Fungal Associations. The Mycota, vol 9|publisher=Springer|doi=10.1007/978-3-642-30826-0_5|pages=77–91}}</ref>。共生藻を含む部分が膨潤し、最大で長さ1–2[[ミリメートル]]ほどの棍棒状構造となって土壌表面に生じ、その基部が土壌中の[[菌糸]]でつながっている（図1）。グロムス類のほとんどの種は植物と[[アーバスキュラー菌根]]を形成しているが、ゲオシフォンは菌根共生が知られていない唯一の例である（ただし菌根形成の可能性は否定されていない）。世界中で、[[中央ヨーロッパ]]のごくわずかな場所からのみ報告されている。
'''ゲオシフォン''' ('''Geosiphon''') とは、細胞内[[共生藻]]類を持つ唯一の[[菌類]]である。[[土壌]]の表面に袋状の[[細胞]]が並んだ姿をしている。

属名の "''Geo''" は「地の」、"''siphon''" は「サイホン、水管」を意味する。


== 特徴 ==
== 特徴 ==
湿った地表に棍棒状の透明感のある構造（管状菌体 bladder）が生じ、この管状菌体の基部が直径2–8[[マイクロメートル]] (µm) ほどの細い[[菌糸]]でつながっている<ref name="GeosiphonWWW" /><ref name="Schüßler2012" /><ref name="Schüßler1994">{{Cite journal|author=Schüßler, A., Mollenhauer, D., Schnepf, E. & Kluge, M.|year=1994|title=''Geosiphon pyriforme'', an endosymbiotic association of fungus and cyanobacteria: the spore structure resembles that of arbuscular mycorrhizal (AM) fungi|journal=Botanica Acta|volume=107|issue=1|pages=36-45|doi=10.1}}</ref><ref name="三川2005M">{{cite book|author=三川隆|year=2005|chapter=接合菌綱|editor=杉山純多 (編)|title=バイオディバーシティ・シリーズ (4) 菌類・細菌・ウイルスの多様性と系統|publisher=裳華房|isbn=978-4785358273|pages=205–212}}</ref>（図1, 2）。管状菌体は菌糸の一部が膨潤した構造であり、大きなものは長さ1–2[[ミリメートル]] (mm) になる<ref name="GeosiphonWWW" /><ref name="Schüßler2012" />。管状菌体中には[[シアノバクテリア]]の[[ネンジュモ属]]の1種が共生して色づいているが、基部側は貯蔵域であり[[脂質]]を多く含み白っぽい<ref name="GeosiphonWWW" /><ref name="Schüßler2012" />。
ゲオシフォンは一見袋状の[[藻類]]のような陸生の菌類である。その名は、 "Geo" 「地の」＋ "siphon" 「サイホン、水管」を意味する。本菌は、世界中で唯一[[ドイツ]][[ヴュルツブルク]]近郊のシュペッサルト (Spessart) 山近辺の耕作地からのみ知られている。まれな生物であり、育成は非常に難しい。湿った地表に小さな風船のような丸い透明感のある嚢状部 (bladder) が並んだような外見で、この嚢状部（膨大した菌糸細胞）は下に伸びている。

[[ファイル:Geosiphon pyriformis by Wettstein.png|thumb|center|300px|'''2'''. ゲオシフォン: 菌糸でつながった管状菌体]]

管状菌体や[[菌糸]]には隔壁がなく、多数の[[細胞核|核]]を含む（下図3）。管状菌体の中央部は、[[液胞]]で占められている<ref name="GeosiphonWWW" /><ref name="Schüßler2012" />（下図3）。管状菌体内の[[シアノバクテリア]]は1枚の膜で包まれており、この構造は'''シンビオソーム''' (symbiosome) とよばれる<ref name="GeosiphonWWW" /><ref name="Schüßler2012" />。シンビオソームの膜と共生藻の間は30–40[[ナノメートル]] (nm) ほどしかなく、ここには[[キチン]]を含むゲオシフォン由来の細胞壁が存在する<ref name="GeosiphonWWW" /><ref name="Schüßler2012" />。シンビオソームは、管状菌体の上部の表層に沿ってカップ状になっている<ref name="GeosiphonWWW" /><ref name="Schüßler2012" />（下図3）。層状の[[ゴルジ体]]はない<ref name="GeosiphonWWW" /><ref name="Schüßler2012" />。[[細胞質基質]]には、貯蔵多糖である[[グリコーゲン]]顆粒が存在する<ref name="GeosiphonWWW" /><ref name="Schüßler2012" />。

[[Image:Geosiphon pyriforme ilustracion.jpg|center|220px|thumb|'''3'''. ゲオシフォンの微細構造: ''No'', pc''N'' = [[ネンジュモ]]の細胞、he = ネンジュモの異質細胞、ms = シンビオソームの膜、pm = [[細胞膜]], pcG = [[細胞壁]]、nu = [[細胞核|核]]、mi = [[ミトコンドリア]]、in = 細胞内容物、va = [[液胞]]]]

ゲオシフォンには、[[シアノバクテリア]]以外にも[[細菌]]が細胞内共生しており、この共生細菌は BLO (bacteria like organism) とよばれる<ref name="GeosiphonWWW" /><ref name="Schüßler2012" />。BLOは膜に包まれておらず、ゲオシフォンの[[細胞質基質]]中に直接存在する<ref name="GeosiphonWWW" /><ref name="Schüßler2012" />。BLOは、他のグロムス類にも見られる<ref name="Schüßler2012" /><ref name="Arora2022">{{cite book|author=Arora, P. & Wani, Z. A.|year=2022|chapter=Endohyphal Bacteria: Endosymbiotic Partner of Fungal Endophytes|editor=|title=Endophyte Biology: Recent Findings from the Kashmir Himalayas|publisher=CRC Press|isbn=9781003277262|pages=}}</ref><ref name="Mandal2023">{{cite book|author=Mandal, M. & Sarkar, A.|year=2023|chapter=15 Arbuscular Mycorrhizal Fungi-Associated Bacteria and Their Role in Plant Protection|editor=|title=Arbuscular Mycorrhizal Fungi: For Nutrient, Abiotic and Biotic Stress Management in Rice|publisher=CRC Press|isbn=9781032406411|pages=115–122}}</ref><ref name="Schüßler2011">{{cite book|author=Schüßler, A. & Walker, C.|year=2011|chapter=7 Evolution of the ‘Plant-Symbiotic’ Fungal Phylum, ''Glomeromycota''|editor=Pöggeler, S. & Wöstemeyer, J.|title=Evolution of Fungi and Fungal-Like Organisms. The Mycota, vol 14|publisher=Springer|doi=10.1007/978-3-642-19974-5_7|pages=163–185}}</ref>。BLOは ''Mollicutes'' 類（[[モリクテス綱]]）の細菌であり、[[細胞壁]]をもたない<ref name="GeosiphonWWW" />。BLO の機能はよくわかっていない<ref name="GeosiphonWWW" />。

ゲオシフォンは、浅い土中の[[菌糸]]のふつう先端に[[厚壁胞子]]を形成する<ref name="GeosiphonWWW" /><ref name="Schüßler2012" /><ref name="Schüßler1994" />。厚壁胞子は白色から淡褐色、直径約 250 µm、多量の[[脂質]]とおそらく[[ポリリン酸]]が含まれる<ref name="GeosiphonWWW" /><ref name="Schüßler2012" /><ref name="Schüßler1994" />。厚壁胞子は発芽して菌糸を伸ばす<ref name="Schüßler2012" />。

ゲオシフォンでは、[[ゲノム]]塩基配列が報告されている<ref name="Krüger2021">{{Cite journal|author=Krüger, M., Krüger, C., Wang, Y., Stajich, J. E., Keller, J., Chen, E. C., ... & Corradi, N.|year=2021|title=The genome of Geosiphon pyriformis reveals ancestral traits linked to the emergence of the arbuscular mycorrhizal symbiosis|journal=Current Biology|volume=31|issue=7|pages=1570-1577|doi=10.1016/j.cub.2021.01.058}}</ref>。[[グロムス類]]では菌体が遺伝的に均一であるか否かに関してはさまざまな結果が報告されているが、ゲオシフォンのゲノム調査からはこの種の菌体が遺伝的に均一であることが示唆されている<ref name="Krüger2021" />。他のグロムス類と同様、ゲオシフォンは[[糖]]や[[チアミン]]代謝や[[脂肪酸]]合成に関わるいくつかの遺伝子を欠くことが示されている<ref name="Krüger2021" />。また、ゲオシフォンでは[[有性生殖]]は知られていないが、他のグロムス類と同様、[[減数分裂]]に関わる遺伝子は揃っていることが示されている<ref name="Krüger2021" />。

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== 共生藻 ==
ゲオシフォンの共生藻は、[[シアノバクテリア]]（藍藻）の[[ネンジュモ属]]に属する {{Snamei||Nostoc punctiforme}} である<ref name="GeosiphonWWW" /><ref name="Schüßler2012" /><ref name="Adams2012" />。{{Snamei|Nostoc punctiforme|N. punctiforme}} はさまざまな生物に共生することが知られており、他に[[ツノゴケ類]]や[[ウスバゼニゴケ]]（[[苔類]]）、[[グンネラ]]などが宿主となる<ref name="GeosiphonWWW" /><ref name="Schüßler2012" /><ref name="Adams2012">{{cite book|author=Adams, D.G., Duggan, P.S. & Jackson, O.|year=2012|chapter=Cyanobacterial symbioses|editor=Whitton, B.|title=Ecology of Cyanobacteria II|publisher=Springer|doi=10.1007/978-94-007-3855-3_23|pages=593–647}}</ref>。宿主特異性は低く、他の宿主から単離された {{Snamei|Nostoc punctiforme|N. punctiforme}} もゲオシフォンに共生可能である<ref name="GeosiphonWWW" /><ref name="Schüßler2012" />。自生地において、ゲオシフォンはふつうツノゴケ類やウスバゼニゴケと共に生育しており、共生藻を共有している<ref name="GeosiphonWWW" /><ref name="Adams2012" />。

{{Snamei||Nostoc punctiforme}} は糸状の[[シアノバクテリア]]であるが、連鎖体（ホルモゴニア hormoginium）とよばれる運動能をもつ短い糸状体を形成し、これが[[散布体]]となる。連鎖体は運動能を失って primordium（"原基"）とよばれる状態になった後に通常の状態（栄養体）になる<ref name="Schüßler2012" />。ゲオシフォンは運動能を失った直後の初期の primordium を取り込むが、連鎖体や後期の primordium、その後の栄養体は取り込まない<ref name="GeosiphonWWW" /><ref name="Schüßler2012" /><ref name="Adams2012" />。ゲオシフォンの[[菌糸]]先端付近は、取り込み可能な {{Snamei|Nostoc punctiforme|N. punctiforme}} に接すると、膨潤してこれを取り囲み細胞内に取り込む（[[エンドサイトーシス]]）<ref name="GeosiphonWWW" /><ref name="Adams2012" />。共生関係の成立には、[[リン酸]]制限（1–2 µM）が重要であると考えられている<ref name="GeosiphonWWW" />。ふつう5–15細胞の共生藻が取り込まれ、またこの際に共生藻の[[異質細胞]]（[[窒素固定]]用の特殊化した細胞）は除去される<ref name="GeosiphonWWW" /><ref name="Schüßler2012" /><ref name="Adams2012" />。共生藻を取り込んだ菌糸は、膨潤して管状菌体になる<ref name="GeosiphonWWW" /><ref name="Schüßler2012" />。取り込まれた {{Snamei|Nostoc punctiforme|N. punctiforme}} は最初はストレスを受けた状態になるが、数日後には大型化（体積で約6倍になる）し、分裂増殖する（リン酸制限下では、自由生活するものよりも増殖速度がはるかに速い）<ref name="GeosiphonWWW" /><ref name="Schüßler2012" />。シンビオソーム内でも、自由生活しているものと同程度の異質細胞を形成する<ref name="Schüßler2012" />。実験室内では、管状菌体は最長6ヶ月維持される<ref name="GeosiphonWWW" /><ref name="Schüßler2012" />。


[[接合菌]]と[[鞭毛菌]]は古くはまとめて[[藻菌類]]とよばれていたが、ゲオシフォンは[[藻類]]を共生させた藻菌類であるため、藻菌地衣（phycomycetous lichen）ともよばれていた<ref name="Schüßler2012" /><ref name="出川2014">{{Cite book|author=出川洋介|year=2014|chapter=2.9.3 解体された接合菌類|editor=細矢剛, 国立科学博物館|title=菌類のふしぎ 第2版|publisher=東海大学出版部|isbn=978-4486020264|pages=106–109}}</ref><ref>{{Cite web|author=出川洋介・原光二郎・山本好和|date=2021|url=https://www.jstage.jst.go.jp/article/msj7abst/65/0/65_25/_pdf|title=研究シンポジウム「菌類藻類相互作用から地衣共生を考える」の企画にあたって|website=|publisher=|accessdate=2023-07-28}}</ref>。ただし現在では、ふつう[[地衣類]]の定義から、ゲオシフォンのように藻類が細胞内共生しているものは除かれている<ref name="GeosiphonWWW" /><ref name="Schüßler2012" />。
嚢状部は側面から見ると円筒形で、先端が丸くなった嚢状部が互いに寄り合い、先端の光合成部だけが上から見えるものである。嚢状部の大きさは長さにして2mm程度。下の方は細くなって貯蔵部となり、菌糸体に連なっていて、これが個々の嚢状部の間を連絡している。嚢状部や菌糸には隔壁がなく、多核である。また、この菌はグロムス属のものによく似た多層で厚い壁を持つ胞子を形成する。


== 分布・生態 ==
嚢状部の上部には、[[藍藻|シアノバクテリア]]である[[ネンジュモ]]の1種 (''Nostoc punctiforme'') が[[共生]]している。ネンジュモは膜に包まれており、この構造は'''シンビオソーム''' (Symbiosome) と名付けられている。シンビオソームは嚢状部の上部の表面に沿い、カップ状になって入っている。共生状態の藻類は、自由生活のそれより数倍大きな細胞となっているが、内部構造に変化はない。個々の嚢状部は半年以上生存する。
ゲオシフォンは、[[ドイツ]]東部から[[オーストリア]]の数カ所から報告されているが、安定した生育地はシュペッサルト山（ドイツ）近郊のBieber村周辺のみが知られている<ref name="GeosiphonWWW" /><ref name="Schüßler2012" />。


ゲオシフォンは、細胞内に共生する[[シアノバクテリア]]の[[光合成]]に由来する有機物（[[糖]]など）を得ている<ref name="GeosiphonWWW" /><ref name="Adams2012" />。一方、シアノバクテリアは、ゲオシフォンから無機栄養分（特に[[リン]]）や[[水]]、[[二酸化炭素]]を得ている<ref name="GeosiphonWWW" />。ゲオシフォン以外の[[グロムス類]]は全て陸上植物と[[アーバスキュラー菌根]]共生をしているが、ゲオシフォンでは陸上植物との共生は見つかっていない。ただし、ゲオシフォンの自生地において、[[維管束植物]]の[[根]]や[[コケ植物]]からゲオシフォン由来の[[ポリメラーゼ連鎖反応|PCR]]産物が得られることから、ゲオシフォンが菌根共生も行っている可能性が示唆されている<ref name="GeosiphonWWW" /><ref name="Schüßler2012" />。
== 分類とその変遷 ==
[[Image:Geosiphon pyriforme ilustracion.jpg|right|220px|thumb|内部構造の模式図]]
この生物は発見以来長らく正体不明であったが、現在では[[アーバスキュラー菌根]]菌と同じくグロムス門（グロムス菌門、あるいはグロメロ菌門と呼ばれることもある）に属する菌類であることが分かっている。


== 系統と分類 ==
新種記載は1915年に[[フリードリヒ・ヴェットシュタイン]]によって行われ、従属栄養性の緑藻とネンジュモとの共生体であるとされた。その後、1933年にナップはこれを[[藻菌類]]であるとしたが、1992年に{{仮リンク|ディーター・モーレンハウエル|de|Dieter Mollenhauer}}はこれがグロムス属に所属するかも知れないとした。1996年のゲーリッグらによるSSU [[リボソームRNA|rRNA]]（スモールサブユニットリボソームRNA）を用いた解析の結果、これが[[グロムス門|グロムス類]]に含まれることが明らかになった（ちなみに、[[キャバリエ＝スミス]]〈2000年〉では子のう菌類に含めている）。当時、グロムス類は接合菌綱グロムス目とされており、接合菌綱にゲオシフォン目をおく説も検討された。しかし、現在ではグロムス類は単独でグロムス門を形成することが明らかになり、ゲオシフォンはその中に位置づけられている。
ゲオシフォンは、Kützing (1849) によって、フウセンモ属（[[黄緑藻|黄緑色藻]]）の新種（{{Snamei|Botrydium pyriforme}}）として記載された。その後、[[フリードリヒ・ヴェットシュタイン|Wettstein]] (1915) はこれを無色[[緑藻]]に[[シアノバクテリア]]が細胞内共生したものであると考え、新属（{{Snamei|Geosiphon}}）に移した<ref name="Schüßler2012" />。Knapp (1933) によってゲオシフォンが[[菌類]]であることが示唆されていたが、後に Mollenhauer (1992) によって特に[[グロムス類]]との類似性が指摘された<ref name="GeosiphonWWW" /><ref name="Schüßler2012" />。最終的に、Gehrig et al. (1996) による小サブユニット[[リボソームRNA]] (18S rRNA) [[遺伝子]]に基づく[[分子系統学]]的研究により、ゲオシフォンがグロムス類に属することが確認された<ref name="GeosiphonWWW" />。


古くは、宿主である[[菌類]]と細胞内に含まれる[[ネンジュモ]]を合わせて1つの生物（ゲオシフォン）として扱われることもあったが、現在ではゲオシフォンの名（{{Snamei||Geosiphon pyriforme}}）は宿主である菌類の名とされている<ref name="Schüßler2012" />。
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== 細胞内共生 ==
非光合成生物が細胞内に光合成生物を共生させて全体として光合成生物になる（藻類化する）例は数多く、そもそも葉緑体自体がそのような細胞内共生の産物であると考えられている（[[藻類]]および[[葉緑体]]を参照）。また、菌類と藻類との共生は[[地衣類]]ではごく一般的である。しかし地衣類は細胞内共生ではなく、藻類を[[菌糸]]が包む構造を取り、両者は別個の細胞同士として接触をもつに過ぎない。ゲオシフォンのように細胞内共生を行う例は、菌類においては他にはない。


グロムス類の中では、ゲオシフォンはアルカエオスポラ科やアムビスポラ科に近縁であり、合わせてアルカエオスポラ目に分類される<ref name="Schüßler2012" /><ref name="辞典2013分類表">{{cite book|author=|year=2013|chapter=生物分類表|editor=巌佐庸, 倉谷滋, 斎藤成也 & 塚谷裕一|title=岩波 生物学辞典 第5版|publisher=岩波書店|isbn=978-4000803144|pages=1604–1605}}</ref><ref name="MycoBank">{{Cite web|url=https://www.mycobank.org/|title=The MycoBank|publisher=Robert, V., Stegehuis, G. & Stalpers, J. |accessdate=2023-08-10}}</ref><ref name="Kehri2018">{{Cite journal|author=Kehri, H. K., Akhtar, O., Zoomi, I. & Pandey, D.|year=2018|title=Arbuscular mycorrhizal fungi: taxonomy and its systematics|journal=International Journal of Life Sciences Research|volume=6|issue=4|pages=58-71|doi=}}</ref>。また、アルカエオスポラ目をアルカエオスポラ綱として扱うこともある<ref name="Kehri2018" />。アルカエオスポラ目の中では、ゲオシフォンはアムビスポラ科の[[姉妹群]]であることが示されており、独立の科（'''ゲオシフォン科'''）として扱われている<ref name="辞典2013分類表" /><ref name="MycoBank" /><ref name="Kehri2018" />。
ゲオシフォンは真核生物でありネンジュモは原核生物であるため、[[メッセンジャーRNA|mRNA]]の構造が異なっており、ゲオシフォンのmRNAだけを単離できる。このことを利用し、ゲオシフォンが持つ単糖類輸送体分子が単離された。このように、ゲオシフォンはグロムス門で唯一原核生物と共生するため、[[アーバスキュラー菌根]]の生理の研究に手がかりを与えるものとして利用できるかも知れないと期待されている。


== 参考文献 ==
== 脚注 ==
{{脚注ヘルプ}}
* A. Shüßler and M. Kluge, "''Geosiphon pyriforme'', an Endocytosymbiosis Between Fungus and Cyanobacteria, and its Meaning as a Model System for Arbuscular Mycorrhizal Research" In: K. Esser (Ed.) THE MYCOTA IX, 2001, pp. 151-161.
=== 注釈 ===
* D. S. Hibbert et al., "A higher-level phylogenetic classification of the Fungi", ''Mycological Research'', 111, 2007, pp. 509-547
{{Notelist2}}
=== 出典 ===
{{Reflist}}


== 外部リンク ==
== 外部リンク ==
{{Commonscat|Geosiphon pyriformis}}
* [http://www.tu-darmstadt.de/fb/bio/bot/schuessler/geosiphon/geosiphon_home.html Geosiphon Homepage]
{{Wikispecies|Geosiphon pyriformis}}
* [http://www.tu-darmstadt.de/fb/bio/bot/schuessler/geosiphon/geos_pub.html Geosiphon pyriformis publications] - ゲオシフォンに関する論文一覧（一部アブストラクトを閲覧可能）
* {{Cite web|author=|date=2020|url=https://geosiphon.jimdosite.com/|title=The Geosiphon symbiosis|website=|publisher=|accessdate=2023-08-08}}
* {{Cite web|author=|date=|url=https://mycocosm.jgi.doe.gov/Geopyr1/Geopyr1.home.html|title=Geosiphon pyriformis|website=Mycocosm Portal version:18.101|publisher=The Regents of the University of California|accessdate=2023-08-11}}


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2023年8月12日 (土) 13:37時点における版

ゲオシフォン
1. 管状菌体 (a) と菌糸 (b)
分類
界 : 菌界 Fungi
門 : グロムス門 Glomeromycota
綱 : アルカエオスポラ綱[1] Archaeosporomycetes[注 1]
目 : アルカエオスポラ目[1] Archaeosporales
科 : ゲオシフォン科[1] Geosiphonaceae
属 : ゲオシフォン属[3] Geosiphon
種 : ゲオシフォン G. pyriforme[注 2]
学名
Geosiphonaceae Engl. & E. Gilg, 1924[4]

Geosiphon F. Wettst, 1915[4]
Geosiphon pyriforme (Kütz.) F. Wettst., 1915[4][注 2]

シノニム

ゲオシフォン（学名: Geosiphon pyriforme）は、グロムス門に属する菌類の1種であり、細胞内にシアノバクテリア（藍藻）のネンジュモ属を共生させている。菌類の中で、細胞内共生藻をもつ唯一の種である[5][6]。共生藻を含む部分が膨潤し、最大で長さ1–2ミリメートルほどの棍棒状構造となって土壌表面に生じ、その基部が土壌中の菌糸でつながっている（図1）。グロムス類のほとんどの種は植物とアーバスキュラー菌根を形成しているが、ゲオシフォンは菌根共生が知られていない唯一の例である（ただし菌根形成の可能性は否定されていない）。世界中で、中央ヨーロッパのごくわずかな場所からのみ報告されている。

属名の "Geo" は「地の」、"siphon" は「サイホン、水管」を意味する。

特徴

湿った地表に棍棒状の透明感のある構造（管状菌体 bladder）が生じ、この管状菌体の基部が直径2–8マイクロメートル (µm) ほどの細い菌糸でつながっている[5][6][7][8]（図1, 2）。管状菌体は菌糸の一部が膨潤した構造であり、大きなものは長さ1–2ミリメートル (mm) になる[5][6]。管状菌体中にはシアノバクテリアのネンジュモ属の1種が共生して色づいているが、基部側は貯蔵域であり脂質を多く含み白っぽい[5][6]。

2. ゲオシフォン: 菌糸でつながった管状菌体

管状菌体や菌糸には隔壁がなく、多数の核を含む（下図3）。管状菌体の中央部は、液胞で占められている[5][6]（下図3）。管状菌体内のシアノバクテリアは1枚の膜で包まれており、この構造はシンビオソーム (symbiosome) とよばれる[5][6]。シンビオソームの膜と共生藻の間は30–40ナノメートル (nm) ほどしかなく、ここにはキチンを含むゲオシフォン由来の細胞壁が存在する[5][6]。シンビオソームは、管状菌体の上部の表層に沿ってカップ状になっている[5][6]（下図3）。層状のゴルジ体はない[5][6]。細胞質基質には、貯蔵多糖であるグリコーゲン顆粒が存在する[5][6]。

3. ゲオシフォンの微細構造: No, pcN = ネンジュモの細胞、he = ネンジュモの異質細胞、ms = シンビオソームの膜、pm = 細胞膜, pcG = 細胞壁、nu = 核、mi = ミトコンドリア、in = 細胞内容物、va = 液胞

ゲオシフォンには、シアノバクテリア以外にも細菌が細胞内共生しており、この共生細菌は BLO (bacteria like organism) とよばれる[5][6]。BLOは膜に包まれておらず、ゲオシフォンの細胞質基質中に直接存在する[5][6]。BLOは、他のグロムス類にも見られる[6][9][10][11]。BLOは Mollicutes 類（モリクテス綱）の細菌であり、細胞壁をもたない[5]。BLO の機能はよくわかっていない[5]。

ゲオシフォンは、浅い土中の菌糸のふつう先端に厚壁胞子を形成する[5][6][7]。厚壁胞子は白色から淡褐色、直径約 250 µm、多量の脂質とおそらくポリリン酸が含まれる[5][6][7]。厚壁胞子は発芽して菌糸を伸ばす[6]。

ゲオシフォンでは、ゲノム塩基配列が報告されている[12]。グロムス類では菌体が遺伝的に均一であるか否かに関してはさまざまな結果が報告されているが、ゲオシフォンのゲノム調査からはこの種の菌体が遺伝的に均一であることが示唆されている[12]。他のグロムス類と同様、ゲオシフォンは糖やチアミン代謝や脂肪酸合成に関わるいくつかの遺伝子を欠くことが示されている[12]。また、ゲオシフォンでは有性生殖は知られていないが、他のグロムス類と同様、減数分裂に関わる遺伝子は揃っていることが示されている[12]。

共生藻

ゲオシフォンの共生藻は、シアノバクテリア（藍藻）のネンジュモ属に属する Nostoc punctiforme である[5][6][13]。N. punctiforme はさまざまな生物に共生することが知られており、他にツノゴケ類やウスバゼニゴケ（苔類）、グンネラなどが宿主となる[5][6][13]。宿主特異性は低く、他の宿主から単離された N. punctiforme もゲオシフォンに共生可能である[5][6]。自生地において、ゲオシフォンはふつうツノゴケ類やウスバゼニゴケと共に生育しており、共生藻を共有している[5][13]。

Nostoc punctiforme は糸状のシアノバクテリアであるが、連鎖体（ホルモゴニア hormoginium）とよばれる運動能をもつ短い糸状体を形成し、これが散布体となる。連鎖体は運動能を失って primordium（"原基"）とよばれる状態になった後に通常の状態（栄養体）になる[6]。ゲオシフォンは運動能を失った直後の初期の primordium を取り込むが、連鎖体や後期の primordium、その後の栄養体は取り込まない[5][6][13]。ゲオシフォンの菌糸先端付近は、取り込み可能な N. punctiforme に接すると、膨潤してこれを取り囲み細胞内に取り込む（エンドサイトーシス）[5][13]。共生関係の成立には、リン酸制限（1–2 µM）が重要であると考えられている[5]。ふつう5–15細胞の共生藻が取り込まれ、またこの際に共生藻の異質細胞（窒素固定用の特殊化した細胞）は除去される[5][6][13]。共生藻を取り込んだ菌糸は、膨潤して管状菌体になる[5][6]。取り込まれた N. punctiforme は最初はストレスを受けた状態になるが、数日後には大型化（体積で約6倍になる）し、分裂増殖する（リン酸制限下では、自由生活するものよりも増殖速度がはるかに速い）[5][6]。シンビオソーム内でも、自由生活しているものと同程度の異質細胞を形成する[6]。実験室内では、管状菌体は最長6ヶ月維持される[5][6]。

接合菌と鞭毛菌は古くはまとめて藻菌類とよばれていたが、ゲオシフォンは藻類を共生させた藻菌類であるため、藻菌地衣（phycomycetous lichen）ともよばれていた[6][3][14]。ただし現在では、ふつう地衣類の定義から、ゲオシフォンのように藻類が細胞内共生しているものは除かれている[5][6]。

分布・生態

ゲオシフォンは、ドイツ東部からオーストリアの数カ所から報告されているが、安定した生育地はシュペッサルト山（ドイツ）近郊のBieber村周辺のみが知られている[5][6]。

ゲオシフォンは、細胞内に共生するシアノバクテリアの光合成に由来する有機物（糖など）を得ている[5][13]。一方、シアノバクテリアは、ゲオシフォンから無機栄養分（特にリン）や水、二酸化炭素を得ている[5]。ゲオシフォン以外のグロムス類は全て陸上植物とアーバスキュラー菌根共生をしているが、ゲオシフォンでは陸上植物との共生は見つかっていない。ただし、ゲオシフォンの自生地において、維管束植物の根やコケ植物からゲオシフォン由来のPCR産物が得られることから、ゲオシフォンが菌根共生も行っている可能性が示唆されている[5][6]。

系統と分類

ゲオシフォンは、Kützing (1849) によって、フウセンモ属（黄緑色藻）の新種（Botrydium pyriforme）として記載された。その後、Wettstein (1915) はこれを無色緑藻にシアノバクテリアが細胞内共生したものであると考え、新属（Geosiphon）に移した[6]。Knapp (1933) によってゲオシフォンが菌類であることが示唆されていたが、後に Mollenhauer (1992) によって特にグロムス類との類似性が指摘された[5][6]。最終的に、Gehrig et al. (1996) による小サブユニットリボソームRNA (18S rRNA) 遺伝子に基づく分子系統学的研究により、ゲオシフォンがグロムス類に属することが確認された[5]。

古くは、宿主である菌類と細胞内に含まれるネンジュモを合わせて1つの生物（ゲオシフォン）として扱われることもあったが、現在ではゲオシフォンの名（Geosiphon pyriforme）は宿主である菌類の名とされている[6]。

グロムス類の中では、ゲオシフォンはアルカエオスポラ科やアムビスポラ科に近縁であり、合わせてアルカエオスポラ目に分類される[6][1][4][2]。また、アルカエオスポラ目をアルカエオスポラ綱として扱うこともある[2]。アルカエオスポラ目の中では、ゲオシフォンはアムビスポラ科の姉妹群であることが示されており、独立の科（ゲオシフォン科）として扱われている[1][4][2]。

脚注

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注釈

  1. ^ グロムス綱（Glomeromycetes）とすることもある[2]。
  2. ^ a b Geosiphon pyriformis と表記されることもあるが、正確には Geosiphon pyriforme である[4]。

出典

  1. ^ a b c d e 巌佐庸, 倉谷滋, 斎藤成也 & 塚谷裕一, ed (2013). “生物分類表”. 岩波 生物学辞典 第5版. 岩波書店. pp. 1604–1605. ISBN 978-4000803144 
  2. ^ a b c d Kehri, H. K., Akhtar, O., Zoomi, I. & Pandey, D. (2018). “Arbuscular mycorrhizal fungi: taxonomy and its systematics”. International Journal of Life Sciences Research 6 (4): 58-71. 
  3. ^ a b 出川洋介 (2014). “2.9.3 解体された接合菌類”. In 細矢剛, 国立科学博物館. 菌類のふしぎ 第2版. 東海大学出版部. pp. 106–109. ISBN 978-4486020264 
  4. ^ a b c d e f g h “The MycoBank”. Robert, V., Stegehuis, G. & Stalpers, J.. 2023年8月10日閲覧。
  5. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah “The Geosiphon symbiosis” (2020年). 2023年8月8日閲覧。
  6. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah Schüßler, A. (2012). “5 The Geosiphon–Nostoc endosymbiosis and its role as a model for arbuscular mycorrhiza research”. In Hock, B.. Fungal Associations. The Mycota, vol 9. Springer. pp. 77–91. doi:10.1007/978-3-642-30826-0_5 
  7. ^ a b c Schüßler, A., Mollenhauer, D., Schnepf, E. & Kluge, M. (1994). “Geosiphon pyriforme, an endosymbiotic association of fungus and cyanobacteria: the spore structure resembles that of arbuscular mycorrhizal (AM) fungi”. Botanica Acta 107 (1): 36-45. doi:10.1. 
  8. ^ 三川隆 (2005). “接合菌綱”. In 杉山純多 (編). バイオディバーシティ・シリーズ (4) 菌類・細菌・ウイルスの多様性と系統. 裳華房. pp. 205–212. ISBN 978-4785358273 
  9. ^ Arora, P. & Wani, Z. A. (2022). “Endohyphal Bacteria: Endosymbiotic Partner of Fungal Endophytes”. Endophyte Biology: Recent Findings from the Kashmir Himalayas. CRC Press. ISBN 9781003277262 
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  12. ^ a b c d Krüger, M., Krüger, C., Wang, Y., Stajich, J. E., Keller, J., Chen, E. C., ... & Corradi, N. (2021). “The genome of Geosiphon pyriformis reveals ancestral traits linked to the emergence of the arbuscular mycorrhizal symbiosis”. Current Biology 31 (7): 1570-1577. doi:10.1016/j.cub.2021.01.058. 
  13. ^ a b c d e f g Adams, D.G., Duggan, P.S. & Jackson, O. (2012). “Cyanobacterial symbioses”. In Whitton, B.. Ecology of Cyanobacteria II. Springer. pp. 593–647. doi:10.1007/978-94-007-3855-3_23 
  14. ^ 出川洋介・原光二郎・山本好和 (2021年). “研究シンポジウム「菌類藻類相互作用から地衣共生を考える」の企画にあたって”. 2023年7月28日閲覧。

外部リンク

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