「口前葉」の版間の差分

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{{複数の問題
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'''口前葉'''（こうぜんよう、[[英語]]: prostomium, acron）とは、[[環形動物]]や[[節足動物]]など、一部の[[体節制]]をもつ[[動物]]の体において、先頭の[[体節]]的な構造である<ref name=":3">{{Cite journal|last=季雄|first=椎野|date=1963|title=甲殻類系統発生雑記(動物分類学会シンポジウム講演要旨)|url=https://www.jstage.jst.go.jp/article/jsszc/28/0/28_KJ00003743298/_article/-char/ja/|journal=動物分類学会会報|volume=28|pages=7–12|doi=10.19004/jsszc.28.0_7}}</ref>。'''前口節'''、'''前口葉'''、'''頭葉'''と呼ばれることもあり、節足動物などの場合は特に'''先節'''<ref name=":3" />（ocular somite<ref name="panarthropod" />）と呼ぶ。一般に[[眼]]や[[脳]]を有し、[[頭部]]もしくはその一部となっている<ref name=":3" /><ref name=":4">{{Citation|title=Arthropod Segmentation and Tagmosis|last=Fusco|first=Giuseppe|last2=Minelli|first2=Alessandro|date=2013|url=http://link.springer.com/10.1007/978-3-662-45798-6_9|publisher=Springer Berlin Heidelberg|editor-last=Minelli|editor-first=Alessandro|pages=197–221|isbn=978-3-642-36159-3|editor2-last=Boxshall|editor2-first=Geoffrey|language=en|doi=10.1007/978-3-642-36160-9_9|accessdate=2022-03-29}}</ref><ref name=":5">{{Cite journal|last=Dunlop|first=Jason A.|last2=Lamsdell|first2=James C.|date=2017-05-01|title=Segmentation and tagmosis in Chelicerata|url=https://www.academia.edu/28212892|journal=Arthropod Structure & Development|volume=46|issue=3|pages=395–418|language=en|doi=10.1016/j.asd.2016.05.002|issn=1467-8039}}</ref><ref name="panarthropod" />。
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| 出典の明記 = 2022-04-22
| 独自研究 = 2022-04-22
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'''口前葉'''（こうぜんよう、[[英語]]: prostomium）<ref name=":3" /><ref>{{Cite journal|last=隆|first=大和田|date=1987|title=2. 口前葉の形態に基づく系統関係の推定 シロガネゴカイ科多毛類について(動物分類学会第23回大会記事)|url=https://www.jstage.jst.go.jp/article/pjssz/36/0/36_KJ00003952212/_article/-char/ja|journal=動物分類学会誌|volume=36|pages=55|doi=10.19004/pjssz.36.0_55_1}}</ref>とは、[[環形動物]]{{要出典範囲|など、[[体節制]]をもつ[[動物]]|date=2022-04-22}}<!--節足動物などの先節（acron/ocular somite）をも「口前葉」と呼ぶ出典を求めます。-->において、[[口]]より前にある[[体節]]的な構造である<ref name=":6">{{Cite journal|last=Scholtz|first=Gerhard|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|date=2006-07-01|title=The evolution of arthropod heads: reconciling morphological, developmental and palaeontological evidence|url=https://doi.org/10.1007/s00427-006-0085-4|journal=Development Genes and Evolution|volume=216|issue=7|pages=395–415|language=en|doi=10.1007/s00427-006-0085-4|issn=1432-041X}}</ref><ref name=":3">{{Cite journal|last=季雄|first=椎野|date=1963|title=甲殻類系統発生雑記(動物分類学会シンポジウム講演要旨)|url=https://www.jstage.jst.go.jp/article/jsszc/28/0/28_KJ00003743298/_article/-char/ja/|journal=動物分類学会会報|volume=28|pages=7–12|doi=10.19004/jsszc.28.0_7}}</ref>。'''口前節'''<ref name=":3" />、'''前口葉'''<ref name=":7">{{Cite web |title=ゴカイとは |url=https://kotobank.jp/word/%E3%82%B4%E3%82%AB%E3%82%A4-63520 |website=コトバンク |access-date=2022-04-22 |language=ja |first=日本大百科全書(ニッポニカ),ブリタニカ国際大百科事典 |last=小項目事典,百科事典マイペディア}}</ref>、{{要出典範囲|'''頭葉'''|date=2022-04-22}}と呼ばれることもあり、一般に[[眼]]や[[脳]]を有し、[[頭部]]もしくはその一部となっている<ref name=":3" />。[[節足動物]]なども環形動物の口前葉に似た部分をもつが、'''先節'''（acron, ocular somite）<!-- 英語の「acron」は汎節足動物の「ocular somite/head lobes」と環形動物の「prostomium」の両方を指すのに用いられる（Scholtz & Edgecombe 2006）が、日本語では「先節」を「acron」の和訳とされるものの、節足動物のみに用いられる（椎野 1963）ところまでしか確認できなかった。更なる情報を求めます。 -->として区別される<ref name=":3" /><ref name=":6" /><ref name=":4">{{Citation|title=Arthropod Segmentation and Tagmosis|last=Fusco|first=Giuseppe|last2=Minelli|first2=Alessandro|date=2013|url=http://link.springer.com/10.1007/978-3-662-45798-6_9|publisher=Springer Berlin Heidelberg|editor-last=Minelli|editor-first=Alessandro|pages=197–221|isbn=978-3-642-36159-3|editor2-last=Boxshall|editor2-first=Geoffrey|language=en|doi=10.1007/978-3-642-36160-9_9|accessdate=2022-03-29}}</ref><ref name=":5">{{Cite journal|last=Dunlop|first=Jason A.|last2=Lamsdell|first2=James C.|date=2017-05-01|title=Segmentation and tagmosis in Chelicerata|url=https://www.academia.edu/28212892|journal=Arthropod Structure & Development|volume=46|issue=3|pages=395–418|language=en|doi=10.1016/j.asd.2016.05.002|issn=1467-8039}}</ref><ref name="panarthropod" />。


== 環形動物の場合 ==
== 環形動物の場合 ==
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{{出典の明記| date = 2022年4月}}
[[ファイル:Annelid Segments 01.png|サムネイル|[[環形動物]]の体制模式図。口（赤丸）をもつ囲口節（黄）の前にある前端の節（青）が口前葉である。]]
[[ファイル:Annelid Segments 01.png|サムネイル|[[環形動物]]の体制模式図。口（赤丸）をもつ囲口節（黄）の前にある前端の節（青）が口前葉である。]]
[[環形動物]]の場合、全身が[[体節]]に分かれ、体の先端に[[口]]がある。口を含む体節は囲口節（いこうせつ、peristomium）と呼ばれ、普通は[[付属肢]]を持たない。それよりも前にあるのが'''口前葉'''である。口前葉は不完全な体節のような形であり、通常は体節を数える場合には、これを含めない。[[トロコフォア]]幼生の上体部に由来する。
[[環形動物]]の場合、全身が[[体節]]に分かれ、体の先端に[[口]]がある。口を含む体節は囲口節（いこうせつ、peristomium）と呼ばれ、普通は[[付属肢]]を持たない。それよりも前にあるのが'''口前葉'''である。口前葉は不完全な体節のような形であり、通常は体節を数える場合には、これを含めない。[[トロコフォア]]幼生の上体部に由来する。


*[[多毛類]]では、いわゆる[[ゴカイ]]のようなものでは口前葉はよく発達し、[[眼]]点や感触手などの[[感覚器官]]を備えており、内部には[[脳]]がある。体の先端部分に突き出しているが、口から[[吻]]を突出させるものでは、その上に乗ったような形になる。[[ケヤリムシ]]のような定在性のものでは、口前葉そのものは退化的で、目立たない。その代わりに[[触手]]がよく発達し、房状などになって、[[呼吸]]と[[濾過摂食]]のための器官となっている。
*[[多毛類]]では、いわゆる[[ゴカイ]]のようなものでは口前葉はよく発達し、[[眼]]点や感触手などの[[感覚器官]]を備えており<ref name=":7" /><ref>{{Cite web |title=多毛類とは |url=https://kotobank.jp/word/%E5%A4%9A%E6%AF%9B%E9%A1%9E-94456 |website=コトバンク |access-date=2022-04-22 |language=ja |first=日本大百科全書(ニッポニカ),ブリタニカ国際大百科事典 小項目事典,精選版 日本国語大辞典,デジタル大辞泉,世界大百科事典 |last=第２版}}</ref>、内部には[[脳]]がある。体の先端部分に突き出しているが、口から[[吻]]を突出させるものでは、その上に乗ったような形になる。[[ケヤリムシ]]のような定在性のものでは、口前葉そのものは退化的で、目立たない。その代わりに[[触手]]がよく発達し、房状などになって、[[呼吸]]と[[濾過摂食]]のための器官となっている。


*[[ミミズ|貧毛類]]の場合、口前葉は一般に[[退化]]的である。フツウミミズなど日常的に目にするフトミミズ科のものでは明確な形が見られず、単に丸みを帯びた先端部というだけでのものであるが、テングミズミミズやトガリミズミミズなどの小型の[[ミズミミズ]]類や、オヨギミミズ科には体の先端に吻状に突出した口前葉をもつ種がある。これらの多くは水生である。ミズミミズ科には頭部に眼を備えているものも多いが、それらはゴカイ類とは異なり、囲口節上にある。
*[[ミミズ|貧毛類]]の場合、口前葉は一般に[[退化]]的である。フツウミミズなど日常的に目にするフトミミズ科のものでは明確な形が見られず、単に丸みを帯びた先端部というだけでのものであるが、テングミズミミズやトガリミズミミズなどの小型の[[ミズミミズ]]類や、オヨギミミズ科には体の先端に吻状に突出した口前葉をもつ種がある。これらの多くは水生である。ミズミミズ科には頭部に眼を備えているものも多いが、それらはゴカイ類とは異なり、囲口節上にある。
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== 汎節足動物の場合 ==
== 汎節足動物の場合 ==
[[ファイル:20191106 Panarthropoda head segments appendages ja.png|中央|サムネイル|1000px|様々な[[汎節足動物]]における前部の[[体節]]と[[付属肢]]の対応関係<ref name="panarthropod" />。「0」は'''先節'''、P/赤・D/黄・T/青はそれぞれ前大脳・中大脳・後大脳性の部分を示す。頭部融合節は暗灰色で示される。]]
[[ファイル:20191106 Panarthropoda head segments appendages ja.png|中央|サムネイル|1000px|様々な[[汎節足動物]]における前部の[[体節]]と[[付属肢]]の対応関係<ref name="panarthropod" />。「0」は'''先節'''、P/赤・D/黄・T/青はそれぞれ前大脳・中大脳・後大脳性の部分を示す。頭部融合節は暗灰色で示される。]]
[[節足動物]]（[[昆虫]]・[[甲殻類]]・[[クモ]]・[[ムカデ]]など）・[[有爪動物]]（[[カギムシ]]）・[[緩歩動物]]（[[クマムシ]]）・[[葉足動物]]（[[アイシェアイア]]・[[ハルキゲニア]]など）に構成される[[汎節足動物]]は、前大[[脳]]（protocerebrum）・[[目|眼]]・[[口]]が由来する'''先節'''<ref name=":3" />（ocular somite）を先頭にもつ<ref name=":0">{{Cite journal|last=Ortega-Hernández|first=Javier|date=2016|title=Making sense of ‘lower’ and ‘upper’ stem-group Euarthropoda, with comments on the strict use of the name Arthropoda von Siebold, 1848|url=http://eprints.esc.cam.ac.uk/3217/|journal=Biological Reviews|volume=91|issue=1|pages=255–273|language=en|doi=10.1111/brv.12168|issn=1469-185X}}</ref><ref name="panarthropod" />。かつて、これは主流だった汎節足動物と[[環形動物]]の類縁関係（[[体節動物]]説、詳細は[[汎節足動物#変動の経緯]]を参照）を踏まえて、環形動物のものと統一に「口前葉」と呼ばれていたが、汎節足動物と環形動物は遠縁だと判明した21世紀現在では、一般に区別されるようになっている<ref name=":4" /><ref name=":0" /><ref name="panarthropod" />。
[[節足動物]]（[[昆虫]]・[[甲殻類]]・[[クモ]]・[[ムカデ]]など）・[[有爪動物]]（[[カギムシ]]）・[[緩歩動物]]（[[クマムシ]]）・[[葉足動物]]（[[アイシェアイア]]・[[ハルキゲニア]]など）に構成される[[汎節足動物]]は、前大[[脳]]（protocerebrum）・[[目|眼]]・[[口]]が由来する'''先節'''<ref name=":3" />（ocular somite, ocular/protocerebral region, head lobes）を先頭にもつ<ref name=":6" /><ref name=":0">{{Cite journal|last=Ortega-Hernández|first=Javier|date=2016|title=Making sense of ‘lower’ and ‘upper’ stem-group Euarthropoda, with comments on the strict use of the name Arthropoda von Siebold, 1848|url=http://eprints.esc.cam.ac.uk/3217/|journal=Biological Reviews|volume=91|issue=1|pages=255–273|language=en|doi=10.1111/brv.12168|issn=1469-185X}}</ref><ref name="panarthropod" />。かつて、これは主流だった汎節足動物と[[環形動物]]の類縁関係（[[体節動物]]説、詳細は[[汎節足動物#変動の経緯]]を参照）を踏まえて、環形動物の口前葉に[[相同]]とされ、統一の名称（acron<ref name=":6" />）で呼ばれていたが、汎節足動物と環形動物は遠縁だと判明した21世紀現在では、一般に別器官として区別されるようになっている<ref name=":6" /><ref name=":4" /><ref name=":0" /><ref name="panarthropod" />。


環形動物の口前葉と違い、汎節足動物の先節は真の[[体節]]（somite）として認められるが、体節を数える場合は一般に区別され、「第0節」（somite 0）などと表記される（直後の体節から第1体節扱い）<ref>{{Cite journal|last=Vilpoux|first=Kathia|last2=Waloszek|first2=Dieter|date=2003-12-01|title=Larval development and morphogenesis of the sea spider ''Pycnogonum litorale'' (Ström, 1762) and the tagmosis of the body of Pantopoda|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803903001154|journal=Arthropod Structure & Development|volume=32|issue=4|pages=349–383|language=en|doi=10.1016/j.asd.2003.09.004|issn=1467-8039}}</ref><ref name=":5" />。また、先節は一般に1節とされる<ref name=":4" /><ref name=":5" />が、前後2部に分けられる可能性も示唆される<ref name="panarthropod" /><ref name=":1" />。この場合、前大脳の前半部・前部付属肢/[[上唇 (節足動物)|上唇]]・口・[[複眼と単眼|中眼]]に対応する前半は「prosocerebrum」（体節<ref name="panarthropod" />もしくは非体節性の部分扱い<ref name=":1" />）、前大脳の後半部・[[複眼と単眼|側眼]]に対応する後半は「archicerebrum」（もしくは狭義の前大脳/先節<ref name=":1" />）とされる<ref name="panarthropod" /><ref name=":1">{{Cite journal|last=Lan|first=Tian|last2=Zhao|first2=Yuanlong|last3=Zhao|first3=Fangchen|last4=He|first4=You|last5=Martinez|first5=Pedro|last6=Strausfeld|first6=Nicholas J.|date=2021-10|title=Leanchoiliidae reveals the ancestral organization of the stem euarthropod brain|url=https://www.cell.com/current-biology/fulltext/S0960-9822(21)01038-1|journal=Current Biology|volume=31|issue=19|pages=4397–4404.e2|language=en|doi=10.1016/j.cub.2021.07.048}}</ref>。
環形動物の口前葉と違い、汎節足動物の先節は真の[[体節]]（somite）として認められるが、体節を数える場合は一般に区別され、「第0節」（somite 0）などと表記される（直後の体節から第1体節扱い）<ref>{{Cite journal|last=Vilpoux|first=Kathia|last2=Waloszek|first2=Dieter|date=2003-12-01|title=Larval development and morphogenesis of the sea spider ''Pycnogonum litorale'' (Ström, 1762) and the tagmosis of the body of Pantopoda|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803903001154|journal=Arthropod Structure & Development|volume=32|issue=4|pages=349–383|language=en|doi=10.1016/j.asd.2003.09.004|issn=1467-8039}}</ref><ref name=":5" />。また、先節は一般に1節とされる<ref name=":6" /><ref name=":4" /><ref name=":5" />が、前大脳の一部の[[遺伝子発現]]と[[古生物学]]的証拠を基に、元は前後2節であった可能性も示唆される<ref name="panarthropod" /><ref name=":1" />。この場合、前部付属肢/[[上唇 (節足動物)|上唇]]・口・[[複眼と単眼|中眼]]に対応する前大脳の前半部は prosocerebrum（体節<ref name="panarthropod" />もしくは非体節性の部分扱い<ref name=":1" />）、[[複眼と単眼|側眼]]に対応する前大脳の後半部は原脳<ref name=":3" />（archicerebrum）（もしくは狭義の前大脳<ref name=":1" />）とされる<ref name="panarthropod" /><ref name=":1">{{Cite journal|last=Lan|first=Tian|last2=Zhao|first2=Yuanlong|last3=Zhao|first3=Fangchen|last4=He|first4=You|last5=Martinez|first5=Pedro|last6=Strausfeld|first6=Nicholas J.|date=2021-10|title=Leanchoiliidae reveals the ancestral organization of the stem euarthropod brain|url=https://www.cell.com/current-biology/fulltext/S0960-9822(21)01038-1|journal=Current Biology|volume=31|issue=19|pages=4397–4404.e2|language=en|doi=10.1016/j.cub.2021.07.048}}</ref>。


=== 節足動物の場合 ===
=== 節足動物の場合 ===
[[ファイル:20220420 Arthropod embryo labrum mouth migrations ja.gif|サムネイル|250px|現生[[節足動物]]の[[胚]]における先節の[[上唇 (節足動物)|上唇]]と[[口]]の移行。]]
[[ファイル:20220420 Arthropod embryo labrum mouth migrations ja.gif|サムネイル|250px|現生[[節足動物]]の[[胚]]における先節の[[上唇 (節足動物)|上唇]]と[[口]]の移行。]]
[[節足動物]]の場合、全ての現生群を含んだ[[真節足動物]]の先節は独立せず、常に直後2節以上の[[体節]]と融合し、[[頭部]]や[[鋏角類#前体|前体]]などという[[合体節]]（頭部融合節<ref name=":3" />）構成する<ref name=":4" /><ref name=":0" /><ref name="panarthropod" />。[[胚発生]]の初期では、[[口]]の直前には1対の[[上唇 (節足動物)|上唇]]（[[w:Labrum|labrum]]）がある。発育が進む度にこれらの部分は徐々に次の第1体節（中大脳をもつ）より後方の腹面まで占め込んで、上唇もお互いに1つの構造体に融合する<ref name="panarthropod" />。そのため、節足動物の成体の口と上唇は外見上では第1体節/中大脳性の[[付属肢]]（第1[[触角]]・[[鋏角]]など）より後ろにあるように見えるが、[[体節制]]的にはそれより前の先節由来の構造である<ref name="panarthropod">{{Cite journal|author=Ortega-Hernández, Javier; Janssen, Ralf; Budd, Graham E.|date=2017-05-01|title=Origin and evolution of the panarthropod head – A palaeobiological and developmental perspective|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803916301669|journal=Arthropod Structure & Development|volume=46|issue=3|pages=354–379|language=en|doi=10.1016/j.asd.2016.10.011|issn=1467-8039}}</ref>。
[[節足動物]]の場合、全ての現生群を含んだ[[真節足動物]]の先節は独立せず、常に直後2節以上の[[体節]]と融合し、[[頭部]]や[[鋏角類#前体|前体]]などという[[合体節]]（頭部融合節<ref name=":3" />）構成する<ref name=":6" /><ref name=":4" /><ref name=":0" /><ref name="panarthropod" />。[[胚発生]]の初期では、[[口]]の直前には1対の[[上唇 (節足動物)|上唇]]（[[w:Labrum|labrum]]）がある。発育が進む度にこれらの部分は徐々に次の第1体節（中大脳をもつ）より後方の腹面まで占め込んで、上唇もお互いに1つの構造体に融合する<ref name="panarthropod" />。そのため、節足動物の成体の口と上唇は外見上では第1体節/中大脳性の[[付属肢]]（第1[[触角]]・[[鋏角]]など）より後ろにあるように見えるが、[[体節制]]的にはそれより前の先節由来の構造である<ref name=":6" /><ref name="panarthropod">{{Cite journal|author=Ortega-Hernández, Javier; Janssen, Ralf; Budd, Graham E.|date=2017-05-01|title=Origin and evolution of the panarthropod head – A palaeobiological and developmental perspective|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803916301669|journal=Arthropod Structure & Development|volume=46|issue=3|pages=354–379|language=en|doi=10.1016/j.asd.2016.10.011|issn=1467-8039}}</ref>。


真節足動物の先節は、一見して[[付属肢]]をもたない。しかし前述の[[発生学]]と[[遺伝子発現]]の証拠によると、上唇は先節由来で、極端に退化・融合した付属肢だと示唆される<ref>{{Cite journal|last=Haas|first=M. Susan|last2=Brown|first2=Susan J.|last3=Beeman|first3=Richard W.|date=2001-03-08|title=Homeotic evidence for the appendicular origin of the labrum in Tribolium castaneum|url=https://doi.org/10.1007/s004270000129|journal=Development Genes and Evolution|volume=211|issue=2|pages=96–102|language=en|doi=10.1007/s004270000129|issn=0949-944X}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Kimm|first=Melanie A.|last2=Prpic|first2=Nikola-Michael|date=2006-05-18|title=Formation of the arthropod labrum by fusion of paired and rotated limb-bud-like primordia|url=https://link.springer.com/article/10.1007/s00435-006-0019-8|journal=Zoomorphology|volume=125|issue=3|pages=147–155|language=en|doi=10.1007/s00435-006-0019-8|issn=0720-213X}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Du|first=Xiaoliang|last2=Yue|first2=Chao|last3=Hua|first3=Baozhen|date=2009-08|title=Embryonic development of the scorpionfly ''Panorpa emarginata'' Cheng with special reference to external morphology (Mecoptera: Panorpidae)|url=https://doi.org/10.1002/jmor.10736|journal=Journal of Morphology|volume=270|issue=8|pages=984–995|language=en|doi=10.1002/jmor.10736|issn=0362-2525}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Wolff|first=Carsten|last2=Hilbrant|first2=Maarten|date=2011|title=The embryonic development of the central American wandering spider ''Cupiennius salei''|url=https://frontiersinzoology.biomedcentral.com/articles/10.1186/1742-9994-8-15|journal=Frontiers in Zoology|volume=8|issue=1|pages=15|language=En|doi=10.1186/1742-9994-8-15|issn=1742-9994|pmid=21672209|pmc=PMC3141654}}</ref>。[[基盤的]]な節足動物（[[ラディオドンタ類]]<ref name="cong2014" />、[[ケリグマケラ]]<ref name=":2">{{Cite journal|last=Park|first=Tae-Yoon S.|last2=Kihm|first2=Ji-Hoon|last3=Woo|first3=Jusun|last4=Park|first4=Changkun|last5=Lee|first5=Won Young|last6=Smith|first6=M. Paul|last7=Harper|first7=David A. T.|last8=Young|first8=Fletcher|last9=Nielsen|first9=Arne T.|date=2018-03-09|title=Brain and eyes of ''Kerygmachela'' reveal protocerebral ancestry of the panarthropod head|url=https://www.nature.com/articles/s41467-018-03464-w|journal=Nature Communications|volume=9|issue=1|pages=1019|language=en|doi=10.1038/s41467-018-03464-w|issn=2041-1723}}</ref>など）の[[ラディオドンタ類#前部付属肢|前部付属肢]]や、[[有爪動物]]の触角も前大脳性（後述）であるため、これらの付属肢は、真節足動物の上唇に[[相同]]で、同じく先節由来の付属肢と考えられ、節足動物の上唇は前部付属肢から[[進化]]したことを示唆する（詳細は[[上唇 (節足動物)#由来]]を参照）<ref name="cong2014">{{cite journal|year=2014|title=Brain structure resolves the segmental affinity of anomalocaridid appendages|url=https://www.researchgate.net/publication/263967019|journal=Nature|volume=513|issue=7519|pages=538–42|doi=10.1038/nature13486|pmid=25043032|author1=Peiyun Cong|author2=Xiaoya Ma|author3=Xianguang Hou|author4=Gregory D. Edgecombe|author5=Nicholas J. Strausfeld}}</ref><ref name=":0">{{Cite journal|last=Ortega-Hernández|first=Javier|date=2016|title=Making sense of ‘lower’ and ‘upper’ stem-group Euarthropoda, with comments on the strict use of the name Arthropoda von Siebold, 1848|url=http://eprints.esc.cam.ac.uk/3217/|journal=Biological Reviews|volume=91|issue=1|pages=255–273|language=en|doi=10.1111/brv.12168|issn=1469-185X}}</ref><ref name="panarthropod" /><ref name=":1" />。
真節足動物の先節は、一見して[[付属肢]]をもたない。しかし前述の[[発生学]]と[[遺伝子発現]]の証拠によると、上唇は先節由来で、極端に退化・融合した付属肢だと示唆される<ref>{{Cite journal|last=Haas|first=M. Susan|last2=Brown|first2=Susan J.|last3=Beeman|first3=Richard W.|date=2001-03-08|title=Homeotic evidence for the appendicular origin of the labrum in Tribolium castaneum|url=https://doi.org/10.1007/s004270000129|journal=Development Genes and Evolution|volume=211|issue=2|pages=96–102|language=en|doi=10.1007/s004270000129|issn=0949-944X}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Kimm|first=Melanie A.|last2=Prpic|first2=Nikola-Michael|date=2006-05-18|title=Formation of the arthropod labrum by fusion of paired and rotated limb-bud-like primordia|url=https://link.springer.com/article/10.1007/s00435-006-0019-8|journal=Zoomorphology|volume=125|issue=3|pages=147–155|language=en|doi=10.1007/s00435-006-0019-8|issn=0720-213X}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Du|first=Xiaoliang|last2=Yue|first2=Chao|last3=Hua|first3=Baozhen|date=2009-08|title=Embryonic development of the scorpionfly ''Panorpa emarginata'' Cheng with special reference to external morphology (Mecoptera: Panorpidae)|url=https://doi.org/10.1002/jmor.10736|journal=Journal of Morphology|volume=270|issue=8|pages=984–995|language=en|doi=10.1002/jmor.10736|issn=0362-2525}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Wolff|first=Carsten|last2=Hilbrant|first2=Maarten|date=2011|title=The embryonic development of the central American wandering spider ''Cupiennius salei''|url=https://frontiersinzoology.biomedcentral.com/articles/10.1186/1742-9994-8-15|journal=Frontiers in Zoology|volume=8|issue=1|pages=15|language=En|doi=10.1186/1742-9994-8-15|issn=1742-9994|pmid=21672209|pmc=PMC3141654}}</ref>。[[基盤的]]な節足動物（[[ラディオドンタ類]]<ref name="cong2014" />、[[ケリグマケラ]]<ref name=":2">{{Cite journal|last=Park|first=Tae-Yoon S.|last2=Kihm|first2=Ji-Hoon|last3=Woo|first3=Jusun|last4=Park|first4=Changkun|last5=Lee|first5=Won Young|last6=Smith|first6=M. Paul|last7=Harper|first7=David A. T.|last8=Young|first8=Fletcher|last9=Nielsen|first9=Arne T.|date=2018-03-09|title=Brain and eyes of ''Kerygmachela'' reveal protocerebral ancestry of the panarthropod head|url=https://www.nature.com/articles/s41467-018-03464-w|journal=Nature Communications|volume=9|issue=1|pages=1019|language=en|doi=10.1038/s41467-018-03464-w|issn=2041-1723}}</ref>など）の[[ラディオドンタ類#前部付属肢|前部付属肢]]や、[[有爪動物]]の触角も前大脳性（後述）であるため、これらの付属肢は、真節足動物の上唇に[[相同]]で、同じく先節由来の付属肢と考えられ、節足動物の上唇は前部付属肢から[[進化]]したことを示唆する（詳細は[[上唇 (節足動物)#由来]]を参照）<ref name=":6" /><ref name="cong2014">{{cite journal|year=2014|title=Brain structure resolves the segmental affinity of anomalocaridid appendages|url=https://www.researchgate.net/publication/263967019|journal=Nature|volume=513|issue=7519|pages=538–42|doi=10.1038/nature13486|pmid=25043032|author1=Peiyun Cong|author2=Xiaoya Ma|author3=Xianguang Hou|author4=Gregory D. Edgecombe|author5=Nicholas J. Strausfeld}}</ref><ref name=":0">{{Cite journal|last=Ortega-Hernández|first=Javier|date=2016|title=Making sense of ‘lower’ and ‘upper’ stem-group Euarthropoda, with comments on the strict use of the name Arthropoda von Siebold, 1848|url=http://eprints.esc.cam.ac.uk/3217/|journal=Biological Reviews|volume=91|issue=1|pages=255–273|language=en|doi=10.1111/brv.12168|issn=1469-185X}}</ref><ref name="panarthropod" /><ref name=":1" />。


一部の甲殻類（[[ムカデエビ]]、[[蔓脚類]]の[[ノープリウス]]幼生など）に見られる額糸（frontal filament）は先節由来の1対の構造体であり、付属肢とも考えられた<ref>{{Cite journal|last=Obukhova|first=A. L.|last2=Voronezhskaya|first2=E. E.|last3=Malakhov|first3=V. V.|date=2015-09-01|title=The morphology of the frontal filaments in the nauplii of Verruca stroemia (Müller, 1776) and Hesperibalanus hesperius (Pilsbry, 1916) (Cirripedia: Thoracica)|url=https://doi.org/10.1134/S1063074015050090|journal=Russian Journal of Marine Biology|volume=41|issue=5|pages=363–371|language=en|doi=10.1134/S1063074015050090|issn=1608-3377}}</ref>。しかしこの解釈は前述の上唇の付属肢性と矛盾しているため、額糸はむしろ一部の化石節足動物（[[パンブデルリオン]]、[[カナダスピス]]など）における先頭の単調な突起物、および有爪動物の口器最初の乳頭突起に相同で、先節由来の非付属肢性な構造だった可能性の方が高いとされる<ref>{{Cite journal|last=Ortega-Hernández|first=Javier|last2=Budd|first2=Graham E.|date=2016-03-01|title=The nature of non-appendicular anterior paired projections in Palaeozoic total-group Euarthropoda|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S146780391600013X|journal=Arthropod Structure & Development|volume=45|issue=2|pages=185–199|language=en|doi=10.1016/j.asd.2016.01.006|issn=1467-8039}}</ref>。
一部の甲殻類（[[ムカデエビ]]、[[蔓脚類]]の[[ノープリウス]]幼生など）に見られる額糸（frontal filament）は先節由来の1対の構造体であり、付属肢とも考えられた<ref>{{Cite journal|last=Obukhova|first=A. L.|last2=Voronezhskaya|first2=E. E.|last3=Malakhov|first3=V. V.|date=2015-09-01|title=The morphology of the frontal filaments in the nauplii of Verruca stroemia (Müller, 1776) and Hesperibalanus hesperius (Pilsbry, 1916) (Cirripedia: Thoracica)|url=https://doi.org/10.1134/S1063074015050090|journal=Russian Journal of Marine Biology|volume=41|issue=5|pages=363–371|language=en|doi=10.1134/S1063074015050090|issn=1608-3377}}</ref>。しかしこの解釈は前述の上唇の付属肢性と矛盾しているため、額糸はむしろ一部の化石節足動物（[[パンブデルリオン]]、[[カナダスピス]]など）における先頭の単調な突起物、および有爪動物の口器最初の乳頭突起に相同で、先節由来の非付属肢性な構造だった可能性の方が高いとされる<ref>{{Cite journal|last=Ortega-Hernández|first=Javier|last2=Budd|first2=Graham E.|date=2016-03-01|title=The nature of non-appendicular anterior paired projections in Palaeozoic total-group Euarthropoda|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S146780391600013X|journal=Arthropod Structure & Development|volume=45|issue=2|pages=185–199|language=en|doi=10.1016/j.asd.2016.01.006|issn=1467-8039}}</ref>。

2022年4月22日 (金) 06:55時点における版

口前葉（こうぜんよう、英語: prostomium）[1][2]とは、環形動物など、体節制をもつ動物[要出典]において、口より前にある体節的な構造である[3][1]。口前節[1]、前口葉[4]、頭葉[要出典]と呼ばれることもあり、一般に眼や脳を有し、頭部もしくはその一部となっている[1]。節足動物なども環形動物の口前葉に似た部分をもつが、先節（acron, ocular somite）として区別される[1][3][5][6][7]。

環形動物の場合

環形動物の体制模式図。口（赤丸）をもつ囲口節（黄）の前にある前端の節（青）が口前葉である。

環形動物の場合、全身が体節に分かれ、体の先端に口がある。口を含む体節は囲口節（いこうせつ、peristomium）と呼ばれ、普通は付属肢を持たない。それよりも前にあるのが口前葉である。口前葉は不完全な体節のような形であり、通常は体節を数える場合には、これを含めない。トロコフォア幼生の上体部に由来する。

  • 多毛類では、いわゆるゴカイのようなものでは口前葉はよく発達し、眼点や感触手などの感覚器官を備えており[4][8]、内部には脳がある。体の先端部分に突き出しているが、口から吻を突出させるものでは、その上に乗ったような形になる。ケヤリムシのような定在性のものでは、口前葉そのものは退化的で、目立たない。その代わりに触手がよく発達し、房状などになって、呼吸と濾過摂食のための器官となっている。
  • 貧毛類の場合、口前葉は一般に退化的である。フツウミミズなど日常的に目にするフトミミズ科のものでは明確な形が見られず、単に丸みを帯びた先端部というだけでのものであるが、テングミズミミズやトガリミズミミズなどの小型のミズミミズ類や、オヨギミミズ科には体の先端に吻状に突出した口前葉をもつ種がある。これらの多くは水生である。ミズミミズ科には頭部に眼を備えているものも多いが、それらはゴカイ類とは異なり、囲口節上にある。
  • ヒル類では、ほとんど確認できないほど退化している。
  • ユムシ動物は、かつて独立した動物門として扱われたが、のちに環形動物に属するものと考えられる。その体には体節制が発達しない。しかし、口の先に突き出した吻が口前葉であると考えられている。柔軟で伸び縮みし、種によっては長く伸びて数十cmにも達する。目だった感覚器はなく、内側が繊毛粘液摂食に使われる。なお、一部の種ではこの部分を自切する。

汎節足動物の場合

様々な汎節足動物における前部の体節と付属肢の対応関係[7]。「0」は先節、P/赤・D/黄・T/青はそれぞれ前大脳・中大脳・後大脳性の部分を示す。頭部融合節は暗灰色で示される。

節足動物（昆虫・甲殻類・クモ・ムカデなど）・有爪動物（カギムシ）・緩歩動物（クマムシ）・葉足動物（アイシェアイア・ハルキゲニアなど）に構成される汎節足動物は、前大脳（protocerebrum）・眼・口が由来する先節[1]（ocular somite, ocular/protocerebral region, head lobes）を先頭にもつ[3][9][7]。かつて、これは主流だった汎節足動物と環形動物の類縁関係（体節動物説、詳細は汎節足動物#変動の経緯を参照）を踏まえて、環形動物の口前葉に相同とされ、統一の名称（acron[3]）で呼ばれていたが、汎節足動物と環形動物は遠縁だと判明した21世紀現在では、一般に別器官として区別されるようになっている[3][5][9][7]。

環形動物の口前葉と違い、汎節足動物の先節は真の体節（somite）として認められるが、体節を数える場合は一般に区別され、「第0節」（somite 0）などと表記される（直後の体節から第1体節扱い）[10][6]。また、先節は一般に1節とされる[3][5][6]が、前大脳の一部の遺伝子発現と古生物学的証拠を基に、元は前後2節であった可能性も示唆される[7][11]。この場合、前部付属肢/上唇・口・中眼に対応する前大脳の前半部は prosocerebrum（体節[7]もしくは非体節性の部分扱い[11]）、側眼に対応する前大脳の後半部は原脳[1]（archicerebrum）（もしくは狭義の前大脳[11]）とされる[7][11]。

節足動物の場合

現生節足動物の胚における先節の上唇と口の移行。

節足動物の場合、全ての現生群を含んだ真節足動物の先節は独立せず、常に直後2節以上の体節と融合し、頭部や前体などという合体節（頭部融合節[1]）構成する[3][5][9][7]。胚発生の初期では、口の直前には1対の上唇（labrum）がある。発育が進む度にこれらの部分は徐々に次の第1体節（中大脳をもつ）より後方の腹面まで占め込んで、上唇もお互いに1つの構造体に融合する[7]。そのため、節足動物の成体の口と上唇は外見上では第1体節/中大脳性の付属肢（第1触角・鋏角など）より後ろにあるように見えるが、体節制的にはそれより前の先節由来の構造である[3][7]。

真節足動物の先節は、一見して付属肢をもたない。しかし前述の発生学と遺伝子発現の証拠によると、上唇は先節由来で、極端に退化・融合した付属肢だと示唆される[12][13][14][15]。基盤的な節足動物（ラディオドンタ類[16]、ケリグマケラ[17]など）の前部付属肢や、有爪動物の触角も前大脳性（後述）であるため、これらの付属肢は、真節足動物の上唇に相同で、同じく先節由来の付属肢と考えられ、節足動物の上唇は前部付属肢から進化したことを示唆する（詳細は上唇 (節足動物)#由来を参照）[3][16][9][7][11]。

一部の甲殻類（ムカデエビ、蔓脚類のノープリウス幼生など）に見られる額糸（frontal filament）は先節由来の1対の構造体であり、付属肢とも考えられた[18]。しかしこの解釈は前述の上唇の付属肢性と矛盾しているため、額糸はむしろ一部の化石節足動物（パンブデルリオン、カナダスピスなど）における先頭の単調な突起物、および有爪動物の口器最初の乳頭突起に相同で、先節由来の非付属肢性な構造だった可能性の方が高いとされる[19]。

ウミグモの鋏肢神経は、外見上では脳の先頭に対応するため、一時的には前大脳性と解釈され、従って先節由来の付属肢という異説を提唱された[20]。しかしこれは後にすぐホメオティック遺伝子解析により否定され、その鋏肢に対応する脳神経節は前大脳ではなく、前方に曲がった中大脳（第1体節由来）だと判明した[21]。

他の汎節足動物の場合

有爪動物の場合、先節には1対の発達した触角をもち、直後の第1体節（顎と中大脳をもつ）と融合して頭部を形成する[7]。胚発生の初期では口が先節の腹面にあるが、発育が進む度に大きく陥入し、陥入部の外側は先節、第1と第2体節由来の乳頭突起（oral papillae）が囲んで、外見上の「新しい口」を形成する[22]。

緩歩動物の場合、先節は直後の体節と融合せず、頭部を構成する唯一の体節である。これは葉足動物の場合も同様とされ、汎節足動物の祖先形質を反映したと考えられる[7][23]。緩歩動物の歯針（stylet）は、通常では先節由来の付属肢とされる[7]が、発生学と遺伝子発現の証拠を欠けるため、この解釈は前述の有爪動物の触角と節足動物の上唇/前部付属肢ほど確定的ではない[17]。

参考文献

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関連項目

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