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{{生物分類表
{{生物分類表
|名称 = タウムアーキオータ
|名称 = タウム古細菌
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|画像キャプション = 海綿の1種（アキシネラ）内部に多数の''Cenaruchaeum''を共生させている
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|門 = '''タウム古細菌門'''<br />'''[[species:Thaumarchaeota|Thaumarchaeota]]'''
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|学名 = “Thaumarchaeota”<br /><small>Brochier-Armanet ''et. al.'' 2008</small>
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'''タウムアーキオータ門'''（タウマルカエオタ門、phylum '''Thaumarchaeota'''、Thaumarchaea/タウムアーキア）は、[[2008年]]に新しく提案されたアーキア（旧名: [[古細菌]]）の[[門 (分類学)|門]]である<ref name=Brochier-Armanet>{{cite journal | author = Brochier-Armanet, C., Boussau, B., Gribaldo, S., Forterre, P. | title = Mesophilic Crenarchaeota: proposal for a third archaeal phylum, the Thaumarchaeota | journal = Nat. Rev. Microbiol. | volume = 6 |issue = 3 | pages = 245–52 | year = 2008 | month = March | id = PMID 18274537 | doi = 10.1038/nrmicro1852 }}</ref>。アーキアではあるが[[極限環境微生物]]としての性格は薄く、16S rRNAクローンによる分布は海洋、土壌が中心である。
'''タウム古細菌'''（タウムアーキオータ、タウマルカエオタ、'''Thaumarchaeota'''、Thaumarchaea）は、[[2008年]]に新しく提案された[[古細菌]]の[[門 (分類学)|門]]である<ref name="NRM2008">{{cite journal | author = Brochier-Armanet, C., Boussau, B., Gribaldo, S., Forterre, P. | title = Mesophilic Crenarchaeota: proposal for a third archaeal phylum, the Thaumarchaeota | journal = Nat. Rev. Microbiol. | volume = 6 |issue = 3 | pages = 245–52 | year = 2008 | month = March | id = PMID 18274537 | doi = 10.1038/nrmicro1852 }}</ref>。古細菌ではあるが[[極限環境微生物]]としての性格は薄く、16S rRNAクローンによる分布は海洋、土壌が中心である。


門名は[[ギリシア語]]のΘαύμας（不思議な / [[ラテン語]]形:thaumas, [[タウマース]]）に由来する。しばらくは論文での使用数も限られていたが、[[2010年]]ごろから使用例が増加している。系統的には[[ユリアーキオータ門|ユリアーキオータ]]よりも[[クレンアーキオータ門|クレンアーキオータ]]に近縁とされており、以前はクレンアーキオータに含められていた。
門名は[[ギリシア語]]のΘαύμας（不思議な / [[ラテン語]]形:thaumas, [[タウマース]]）に由来する。しばらくは論文での使用数も限られていたが、[[2010年]]ごろから使用例が増加している。系統的には[[ユリアーキオータ門|ユリアーキオータ]]よりも[[クレンアーキオータ門|クレンアーキオータ]]に近縁とされており、以前はクレンアーキオータに含められていた。


また、クレンアーキオータに近いことから[[エオサイト説]]に基づく研究もされている。[[真核生物]]がこの系統から派生したという仮説があり<ref>{{ cite journal | author = Kelly S, Wickstead B, Gull K. | date = 2011 | title = Archaeal phylogenomics provides evidence in support of a methanogenic origin of the Archaea and a thaumarchaeal origin for the eukaryotes. | journal = Proc Biol Sci. | volume = 278 | issue = 1708 | pages = 1009-18 | doi = 10.1098/rspb.2010.1427}}</ref><ref>{{ cite journal | author = Lionel Guy, Thijs J.G. Ettema | date = 2011 | title = The archaeal ‘TACK’ superphylum and the origin of eukaryotes | journal = Trends in Microbiology | volume = 19 | issue = 12 | pages = 580-587 | doi = 10.1016/j.tim.2011.09.002}}</ref>、タウムアーキオータや、近縁な[[カルディアルカエウム・スプテッラーネウム|''Caldiarchaeum subterraneum'']]（"Aigarchaeota門"またはタウムアーキオータに含まれる）などからはユビキチンやチューブリン<ref>Yutin, N. & Koonin, E. V. 2012 Archaeal origin of tubulin. Biol. Direct. 7, 10. (doi:10.1186/1745-6150-7-10)</ref>などの報告がある。
また、クレンアーキオータに近いことから[[エオサイト説]]に基づく研究もされている。[[真核生物]]がこの系統から派生したという仮説があり<ref>{{ cite journal | author = Kelly S, Wickstead B, Gull K. | date = 2011 | title = Archaeal phylogenomics provides evidence in support of a methanogenic origin of the Archaea and a thaumarchaeal origin for the eukaryotes. | journal = Proc Biol Sci. | volume = 278 | issue = 1708 | pages = 1009-18 | doi = 10.1098/rspb.2010.1427}}</ref><ref>{{ cite journal | author = Lionel Guy, Thijs J.G. Ettema | date = 2011 | title = The archaeal ‘TACK’ superphylum and the origin of eukaryotes | journal = Trends in Microbiology | volume = 19 | issue = 12 | pages = 580-587 | doi = 10.1016/j.tim.2011.09.002}}</ref>、タウム古細菌や、近縁な[[カルディアルカエウム・スプテッラーネウム|''Caldiarchaeum subterraneum'']]（"Aigarchaeota門"またはタウムアーキオータに含まれる）などからはユビキチンやチューブリン<ref>Yutin, N. & Koonin, E. V. 2012 Archaeal origin of tubulin. Biol. Direct. 7, 10. (doi:10.1186/1745-6150-7-10)</ref>などの報告がある。その後多数のクレン古細菌やタウム古細菌に近縁な系統が多数発見されたことからこれらが整理され、2018年現在では、クレン古細菌に近縁なTACK上門の一部であるとみなされている<ref name="TM2011">{{ cite journal | author = Lionel Guy, Thijs J.G. Ettema | date = 2011 | title = The archaeal ‘TACK’ superphylum and the origin of eukaryotes | journal = Trends in Microbiology | volume = 19 | issue = 12 | pages = 580-587}}</ref>。


== 詳細 ==
== 発見 ==
正式に記載されている種は、[[ニトロソスパエラ・ウィエンネンシス|''Nitrososphaera viennensis'']]や[[ニトロソプミルス・マリティムス|''Nitrosopumilus maritimus'']]<ref>{{ cite journal | author = Konneke, M., Bernhard, A. E., de la Torre, J. R., Walker, C. B., Waterbury, J. B., Stahl, D. A. | date = 2005 | title = Isolation of an autotrophic ammonia-oxidizing marine archaeon | journal = Nature | volume = 437 | pages = 543&ndash;546 | doi = 10.1038/nature03911 | id = PMID 16177789 }}</ref>など4種のみである。1996年に[[海綿]]から"''[[Candidatus]]'' [[ケナルカエウム・シュンビオスム|Cenarchaeum symbiosum]]"が発見され、海洋性クレンアーキオータと呼ばれたのが最初である。後に''Nitrosopumilus maritimus''の純粋培養や全ゲノムの解読に成功し、新門が提唱された。
1996年に[[海綿]]から発見された、"''[[Candidatus]]'' [[ケナルカエウム・シュンビオスム|Cenarchaeum symbiosum]]"が最初の発見例である<ref name="PNAS1996">{{ cite journal | author = Preston CM, Wu KY, Molinski TF, De Long EF | date = 1996 | title = A psychrophilic crenarchaeon inhabits a marine sponge: ''Cenarchaeum symbiosum'' gen. nov., sp. nov | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. USA | volume = 93 | pages = 6241&ndash;6246 | doi = 10.1073/pnas.93.13.6241 | id = PMID 8692799 }}</ref>。当初は16S rRNA配列の類似から海洋性クレンアーキオータと呼ばれた。16S rRNAの存在量から、環境中にかなり存在するらしいことが分かったが、研究は進まず謎に包まれていた。


2005年、亜硝酸菌である''Nitrosopumilus maritimus''が水族館から分離され<ref name="N2005">{{ cite journal | author = Konneke M, Bernhard AE, de la Torre JR, Walker CB, Waterbury JB, Stahl DA | date = 2005 | title = Isolation of an autotrophic ammonia-oxidizing marine archaeon | journal = Nature | volume = 437 | pages = 543&ndash;546 | id = PMID 16177789}}</ref>、研究が一気に進んだ。2006年、"''Ca.'' Cenarchaeum symbiosum"の全ゲノムが解読され<ref name="PNAS2006">{{cite journal | author = Hallam SJ, Konstantinidis KT, Putnam N, Schleper C, Watanabe Y, Sugahara J, Preston C, de la Torre J, Richardson PM, DeLong EF | year = 2006 | title = Genomic analysis of the uncultivated marine crenarchaeote ''Cenarchaeum symbiosum'' | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 103 | issue = 48 | pages = 18296&ndash;18301| doi = 10.1073/pnas.0608549103 | id = PMID 17114289 }}</ref>、これを受けて2008年に新門が提唱された<ref name="NRM2008" />。2010年には''Nitrosopumilus maritimus''の全ゲノムも解読され<ref name="PNAS2010">{{cite journal | author = Walker, C.B. ''et al.'' | year = 2010 | title = Nitrosopumilus maritimus genome reveals unique mechanisms for nitrification and autotrophy in globally distributed marine crenarchaea | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 107 | issue = 19 | pages = 8818-23 | doi = 10.1073/pnas.0913533107 | id = PMID 20421470 }}</ref>、比較されている。
分布は[[海洋]]や[[土壌]]、[[温泉]]が中心、特に[[深海]]では全[[原核生物]]の数十%を占めると考えられる<ref>{{ cite journal | author = Karner, M. B., DeLong, E. F., Karl, D. M. | date = 2001 | title = Archaeal dominance in the mesopelagic zone of the Pacific Ocean | journal = Nature | volume = 409 | issue = 6819 | pages = 507&ndash;10 | | doi = 10.1038/35054051 | id = PMID 11206545 }}</ref>。他のアーキア群と比較した場合、かなり温和な環境に分布することが特徴であり、深海に生息するものを除けば[[極限環境微生物]]としての性格は薄い。[[窒素]]・[[炭素]]循環を始めとした[[地球]]上の物質循環に重要な役割を果たしている可能性もある。


正式に記載されている種は長く存在しなかったが、2014年に[[ニトロソスパエラ・ウィエンネンシス|''Nitrososphaera viennensis'']]が記載<ref name="IJSEM2014">{{ cite journal | author = Stieglmeier, M., ''et al.'' | date = 2014 | title = Nitrososphaera viennensis gen. nov., sp. nov., an aerobic and mesophilic, ammonia-oxidizing archaeon from soil and a member of the archaeal phylum Thaumarchaeota | journal = Int. J. Syst. Evol. Microbiol. | volume = 64 | pages = 2738-52 | doi = 10.1099/ijs.0.063172-0 | id = PMID 24907263 }}</ref>されて以降増加しており、現在は[[ニトロソプミルス・マリティムス|''Nitrosopumilus maritimus'']]（2017年記載）<ref name="IJSEM2017">{{ cite journal | author = Qin, W., ''et al.'' | date = 2017 | title = Nitrosopumilus maritimus gen. nov., sp. nov., Nitrosopumilus cobalaminigenes sp. nov., Nitrosopumilus oxyclinae sp. nov., and Nitrosopumilus ureiphilus sp. nov., four marine ammonia-oxidizing archaea of the phylum Thaumarchaeota | journal = Int. J. Syst. Evol. Microbiol. | volume = 67 | issue = 12 | pages = 5067-5079 | doi = 10.1099/ijsem.0.002416 | id = PMID 29034851 }}</ref>を含め、5種となっている。
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報告されたタウムアーキオータの多くはアンモニア酸化（亜硝酸生成）菌であり、アンモニアモノオキシゲナーゼのクローン解析からは、タウムアーキオータがアンモニアの酸化で中心的な働きを担うことが示唆されている（[[プロテオバクテリア]]等の細菌類の活動を数桁上回る）<ref>{{ cite journal | author = Leininger, S., Urich, T., Schloter, M., Schwark, L., Qi, J., Nicol, G. W., Prosser, J. I., Schuster, S. C., Schleper, C. | date = 2006 | title = Archaea predominate among ammonia-oxidizing prokaryotes in soils | journal = Nature | volume = 442 | issue = 7104 | pages = 806&ndash;9 | doi = 10.1038/nature04983 | id = PMID 16915287 }}</ref><ref>{{ cite journal | author = Wuchter, C., Abbas, B., Coolen, M. J., Herfort, L., van Bleijswijk, J., Timmers, P., Strous, M., Teira, E., Herndl, G. J., Middelburg, J. J., Schouten, S., Sinninghe Damsté, J. S. | date = 2006 | title = Archaeal nitrification in the ocean | journal = Proc Natl Acad Sci U S A | volume = 103 | issue = 33 | pages = 12317&ndash;22 | id = PMID 16894176 | doi = 10.1073/pnas.0600756103 }}</ref>。


== 分布・生態 ==
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亜硝酸生成菌以外の報告は少なく、硫黄酸化ガンマプロテオバクテリアと共生する''Ca.'' Giganthauma karukerenseなど限られる。この種は発見されたアーキアの中では桁違いに大きく、短直径で10μmを越え、さらにそれらが集合したフィラメントは30mmにも及び、この表面をガンマプロテオバクテリアがびっしりと覆っている<ref>{{cite journal | author = F Muller, T Brissac, N Le Bris, H Felbeck, O Gros | year = 2010 | title = First description of giant Archaea (Thaumarchaeota) associated with putative bacterial ectosymbionts in a sulfidic marine habitat | journal = Environmental Microbiology | volume = 12 | issue = 8 | pages = 2371–2383 | doi = 10.1111/j.1462-2920.2010.02309.x }}</ref>。
分布は[[海洋]]や[[土壌]]、[[温泉]]が中心、特に[[深海]]では全[[原核生物]]の数十%を占めると考えられる<ref>{{ cite journal | author = Karner, M. B., DeLong, E. F., Karl, D. M. | date = 2001 | title = Archaeal dominance in the mesopelagic zone of the Pacific Ocean | journal = Nature | volume = 409 | issue = 6819 | pages = 507&ndash;10 | | doi = 10.1038/35054051 | id = PMID 11206545 }}</ref>。他の古細菌群と比較した場合、かなり温和な環境に分布することが特徴であり、深海に生息するものを除けば[[極限環境微生物]]としての性格は薄い。事実、''N. viennensis''、''N. maritimus''、''Nitrosopumilus cobalaminigenes''、''Nitrosopumilus oxyclinae''、''Nitrosopumilus ureiphilus''、''Nitrosarchaeum koreense''の最適増殖温度は、それぞれ42℃<ref name="IJSEM2014" />、32℃<ref name="IJSEM2017" />、25℃<ref name="IJSEM2017" />、25℃<ref name="IJSEM2017" />、26℃<ref name="IJSEM2017" />、25℃<ref name="IJSEM2018">{{ cite journal | author = Jung, M.Y., ''et al.'' | date = 2018 | title = Nitrosarchaeum koreense gen. nov., sp. nov., an aerobic and mesophilic, ammonia-oxidizing archaeon member of the phylum Thaumarchaeota isolated from agricultural soil | journal = Int. J. Syst. Evol. Microbiol. | volume = | issue = | pages = 5067-5079 | doi = 10.1099/ijsem.0.002926 | id = PMID 30124400 }}</ref>であり、クレン古細菌が65-106℃の範囲にあることを考えると極めて低い。ただし、未記載の好熱性亜硝酸菌"''[[Candidatus]]'' Nitrosocaldus"など、高温（70℃付近）を好む物もいるようである<ref name="EM2008">{{ cite journal | author = de la Torre, J.R., ''et al.'' | date = 2008 | title = Cultivation of a thermophilic ammonia oxidizing archaeon synthesizing crenarchaeol | journal = Environ. Microbiol. | volume = 10 | issue = 3 | pages = 810-8 | doi = 10.1111/j.1462-2920.2007.01506.x | id = PMID 18205821 }}</ref><ref name="FM2018">{{ cite journal | author = Daebeler, A., ''et al.'' | date = 2018 | title = Cultivation and Genomic Analysis of "Candidatus Nitrosocaldus islandicus," an Obligately Thermophilic, Ammonia-Oxidizing Thaumarchaeon from a Hot Spring Biofilm in Graendalur Valley, Iceland | journal = Front. Microbiol. | volume = 9 | issue = 193 | pages = | doi = 10.3389/fmicb.2018.00193 | id = PMID 29434576 }}</ref><ref name="FM2008_2">{{ cite journal | author =Abby, S. S., ''et al.'' | date = 2018 | title = Candidatus Nitrosocaldus cavascurensis, an Ammonia Oxidizing, Extremely Thermophilic Archaeon with a Highly Mobile Genome | journal = Front. Microbiol. | volume = 9 | issue = 28 | pages = | doi = 10.3389/fmicb.2018.00028 | id = PMID 18205821 }}</ref>。


この6種は全て好気独立栄養性の亜硝酸菌である。''Ca.'' "Cenarchaeum symbiosum"もゲノム情報から亜硝酸菌の可能性が高いとされる<ref name="PNAS2006" />。分離源は''N. viennensis''がウィーンの土壌<ref name="IJSEM2014" />、''N. maritimus''が熱帯魚水槽<ref name="IJSEM2017" />、''N. cobalaminigenes''が水深50mの海水<ref name="IJSEM2017" />、''N. oxyclinae''が水深17mの海水<ref name="IJSEM2017" />、''N. ureiphilus''が海岸近くの堆積物<ref name="IJSEM2017" />、''N. koreense''が農業土壌<ref name="IJSEM2018" />となっている。
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=== 他の古細菌との違い ===

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よく調べられている他のアーキア2門と比較した場合、クレアーキオータ寄りの特徴を持っている。調べられた限りではクレンアーキオールを持ち、またクレンアーキオータおよび[[真核生物]]に特有と考えられた5つのr-タンパク（ユウリアーキオータや細菌は持たない）やESCRTタンパク質の遺伝子<ref name=Cdv>{{cite journal | author = Lindås, A.C., Karlsson, E.A., Lindgren, M.T., Ettema, T.J., Bernander, R. | title = A unique cell division machinery in the Archaea | journal = Proc Natl Acad Sci U S A | year = 2008 | pages = 18942-6 | volume = 105 | issue = 45 | doi = 10.1073/pnas.0809467105 | id = PMID 18987308 }}{{cite journal | author = Cann, I.K. | title = Cell sorting protein homologs reveal an unusual diversity in archaeal cell division | journal = Proc Natl Acad Sci U S A | year = 2008 | pages = 18653-4 | volume = 105 | issue = 45 | doi = 10.1073/pnas.0810505106 | id = PMID 19033202 }}</ref>（クレンアーキオータと真核生物に特有。前者は細胞分裂に使用）を所持している。[[16S rRNA系統解析]]でもクレンアーキオータに近接する傾向がある。
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これら亜硝酸菌の分布は、アンモニアモノオキシゲナーゼのクローン解析からある程度推定することができる。古細菌型アンモニアモノオキシゲナーゼ（AOA）は、細菌型アンモニアモノオキシゲナーゼ（AOB）の存在量を数桁上回り、タウム古細菌がアンモニアの酸化で中心的な働きを担うことが示唆されている<ref>{{ cite journal | author = Leininger, S., Urich, T., Schloter, M., Schwark, L., Qi, J., Nicol, G. W., Prosser, J. I., Schuster, S. C., Schleper, C. | date = 2006 | title = Archaea predominate among ammonia-oxidizing prokaryotes in soils | journal = Nature | volume = 442 | issue = 7104 | pages = 806&ndash;9 | doi = 10.1038/nature04983 | id = PMID 16915287 }}</ref><ref>{{ cite journal | author = Wuchter, C., Abbas, B., Coolen, M. J., Herfort, L., van Bleijswijk, J., Timmers, P., Strous, M., Teira, E., Herndl, G. J., Middelburg, J. J., Schouten, S., Sinninghe Damsté, J. S. | date = 2006 | title = Archaeal nitrification in the ocean | journal = Proc Natl Acad Sci U S A | volume = 103 | issue = 33 | pages = 12317&ndash;22 | id = PMID 16894176 | doi = 10.1073/pnas.0600756103 }}</ref>。

亜硝酸菌の活動は、アンモニアを亜硝酸に酸化するプロセスや、二酸化炭素を有機物に固定するプロセスにおいて特に重要である。[[窒素]]・[[炭素]]循環を始めとした[[地球]]上の物質循環に重要な役割を果たしている可能性もある。2015年には、植物プランクトンにとって重要な補因子である、海洋のビタミンB12生産の大部分をタウム古細菌が担うと報告された<ref name="ISME2015">{{ cite journal | author = Doxey, A. C., ''et al.'' | date = 2015 | title = Aquatic metagenomes implicate Thaumarchaeota in global cobalamin production | journal = ISME J. | volume = 9 | issue = 2 | pages = 461-71 | doi = 10.1038/ismej.2014.142 | id = PMID 25126756 }}</ref>。

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一方で、亜硝酸生成菌以外の報告は少なく、硫黄酸化ガンマプロテオバクテリアと共生する''Ca.'' Giganthauma karukerenseなど限られる。この種は発見された古細菌の中では桁違いに大きく、短直径で10μmを越え、さらにそれらが集合したフィラメントは30mmにも及び、この表面をガンマプロテオバクテリアがびっしりと覆っている<ref>{{cite journal | author = F Muller, T Brissac, N Le Bris, H Felbeck, O Gros | year = 2010 | title = First description of giant Archaea (Thaumarchaeota) associated with putative bacterial ectosymbionts in a sulfidic marine habitat | journal = Environmental Microbiology | volume = 12 | issue = 8 | pages = 2371–2383 | doi = 10.1111/j.1462-2920.2010.02309.x }}</ref>。タウム古細菌に入るかどうか微妙なところであるが、"''Ca.'' [[カルディアルカエウム・スプテッラーネウム|Caldiarchaeum subterraneum]]"は、水素や一酸化炭素を酸化して独立栄養的に増殖すると予想されている<ref>{{ cite journal | author = Nunoura T, Takaki Y, Kakuta J, Nishi S, Sugahara J, Kazama H, Chee GJ, Hattori M, Kanai A, Atomi H, Takai K, Takami H. | date = 2010 | title = Insights into the evolution of Archaea and eukaryotic protein modifier systems revealed by the genome of a novel archaeal group. | journal = Nucleic Acids Res. | volume = 39 | issue = 8 | pages = 3204-23 | id = PMID 21169198}}</ref>。

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== 他の古細菌との違い ==
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よく調べられている他の古細菌2門と比較した場合、クレアーキオータ寄りの特徴を持っている。調べられた限りではクレンアーキオールを持ち、またクレンアーキオータおよび[[真核生物]]に特有と考えられた5つのr-タンパク（ユウリアーキオータや細菌は持たない）やESCRTタンパク質の遺伝子<ref name=Cdv>{{cite journal | author = Lindås, A.C., Karlsson, E.A., Lindgren, M.T., Ettema, T.J., Bernander, R. | title = A unique cell division machinery in the Archaea | journal = Proc Natl Acad Sci U S A | year = 2008 | pages = 18942-6 | volume = 105 | issue = 45 | doi = 10.1073/pnas.0809467105 | id = PMID 18987308 }}{{cite journal | author = Cann, I.K. | title = Cell sorting protein homologs reveal an unusual diversity in archaeal cell division | journal = Proc Natl Acad Sci U S A | year = 2008 | pages = 18653-4 | volume = 105 | issue = 45 | doi = 10.1073/pnas.0810505106 | id = PMID 19033202 }}</ref>（クレンアーキオータと真核生物に特有。前者は細胞分裂に使用）を所持している。[[16S rRNA系統解析]]でもクレンアーキオータに近接する傾向がある。


クレンアーキオータと異なる点としては、[[ヒストン]]ホモログ<ref>{{cite journal | author = Cubonova, L., Sandman, K., Hallam, S. J., Delong, E. F., Reeve, J. N. | title = Histones in crenarchaea | journal = Journal of Bacteriology | year = 2005 | pages = 5482–5485 | volume = 187 | issue = 15 | doi = 10.1128/JB.187.15.5482-5485.2005 | id = PMID 16030242 }}</ref>（ユリアーキオータおよび真核生物が所持。クレンアーキオータは持たない種の方が多い）、DファミリーDNA複製酵素（ユリアーキオータはBとDを使用。クレンアーキオータおよび真核生物は主にBを使用）、タイプIBトポイソメラーゼ<ref>{{ cite journal | author = Brochier-Armanet, C., Gribaldo, S., Forterre, P. | title = A DNA topoisomerase IB in Thaumarchaeota testifies for the presence of this enzyme in the last common ancestor of Archaea and Eucarya | journal = Biol. Direct | volume = 3 | pages = 54 | year = 2008 | id = PMID 19105819 | doi = 10.1186/1745-6150-3-54 }}</ref>（真核生物および細菌が所持。アーキア2門は欠損）、FtsZ<ref name = Cdv/>（ユウリアーキオータおよび細菌が細胞分裂に使用。クレンアーキオータはESCRTを使用するため欠損）などがある。至適生育温度もクレンアーキオータが普通70～110℃なのに対し、タウムアーキオータは10～50℃程度とかなり低くなっている。
クレンアーキオータと異なる点としては、[[ヒストン]]ホモログ<ref>{{cite journal | author = Cubonova, L., Sandman, K., Hallam, S. J., Delong, E. F., Reeve, J. N. | title = Histones in crenarchaea | journal = Journal of Bacteriology | year = 2005 | pages = 5482–5485 | volume = 187 | issue = 15 | doi = 10.1128/JB.187.15.5482-5485.2005 | id = PMID 16030242 }}</ref>（ユリアーキオータおよび真核生物が所持。クレンアーキオータは持たない種の方が多い）、DファミリーDNA複製酵素（ユリアーキオータはBとDを使用。クレンアーキオータおよび真核生物は主にBを使用）、タイプIBトポイソメラーゼ<ref>{{ cite journal | author = Brochier-Armanet, C., Gribaldo, S., Forterre, P. | title = A DNA topoisomerase IB in Thaumarchaeota testifies for the presence of this enzyme in the last common ancestor of Archaea and Eucarya | journal = Biol. Direct | volume = 3 | pages = 54 | year = 2008 | id = PMID 19105819 | doi = 10.1186/1745-6150-3-54 }}</ref>（真核生物および細菌が所持。アーキア2門は欠損）、FtsZ<ref name = Cdv/>（ユウリアーキオータおよび細菌が細胞分裂に使用。クレンアーキオータはESCRTを使用するため欠損）などがある。至適生育温度もクレンアーキオータが普通70～110℃なのに対し、タウムアーキオータは10～50℃程度とかなり低くなっている。

2018年9月29日 (土) 07:13時点における版

タウム古細菌
海綿の1種（アキシネラ）内部に多数のCenaruchaeumを共生させている
分類
ドメイン : 古細菌 Archaea
界 : プロテオ古細菌界 Proteoarchaeota
上門 : TACK上門
門 : タウム古細菌門
Thaumarchaeota
学名
“Thaumarchaeota”
Brochier-Armanet et. al. 2008
下位分類（綱）

タウム古細菌（タウムアーキオータ、タウマルカエオタ、Thaumarchaeota、Thaumarchaea）は、2008年に新しく提案された古細菌の門である[1]。古細菌ではあるが極限環境微生物としての性格は薄く、16S rRNAクローンによる分布は海洋、土壌が中心である。

門名はギリシア語のΘαύμας（不思議な / ラテン語形:thaumas, タウマース）に由来する。しばらくは論文での使用数も限られていたが、2010年ごろから使用例が増加している。系統的にはユリアーキオータよりもクレンアーキオータに近縁とされており、以前はクレンアーキオータに含められていた。

また、クレンアーキオータに近いことからエオサイト説に基づく研究もされている。真核生物がこの系統から派生したという仮説があり[2][3]、タウム古細菌や、近縁なCaldiarchaeum subterraneum（"Aigarchaeota門"またはタウムアーキオータに含まれる）などからはユビキチンやチューブリン[4]などの報告がある。その後多数のクレン古細菌やタウム古細菌に近縁な系統が多数発見されたことからこれらが整理され、2018年現在では、クレン古細菌に近縁なTACK上門の一部であるとみなされている[5]。

発見

1996年に海綿から発見された、"Candidatus Cenarchaeum symbiosum"が最初の発見例である[6]。当初は16S rRNA配列の類似から海洋性クレンアーキオータと呼ばれた。16S rRNAの存在量から、環境中にかなり存在するらしいことが分かったが、研究は進まず謎に包まれていた。

2005年、亜硝酸菌であるNitrosopumilus maritimusが水族館から分離され[7]、研究が一気に進んだ。2006年、"Ca. Cenarchaeum symbiosum"の全ゲノムが解読され[8]、これを受けて2008年に新門が提唱された[1]。2010年にはNitrosopumilus maritimusの全ゲノムも解読され[9]、比較されている。

正式に記載されている種は長く存在しなかったが、2014年にNitrososphaera viennensisが記載[10]されて以降増加しており、現在はNitrosopumilus maritimus（2017年記載）[11]を含め、5種となっている。

分布・生態

分布は海洋や土壌、温泉が中心、特に深海では全原核生物の数十%を占めると考えられる[12]。他の古細菌群と比較した場合、かなり温和な環境に分布することが特徴であり、深海に生息するものを除けば極限環境微生物としての性格は薄い。事実、N. viennensis、N. maritimus、Nitrosopumilus cobalaminigenes、Nitrosopumilus oxyclinae、Nitrosopumilus ureiphilus、Nitrosarchaeum koreenseの最適増殖温度は、それぞれ42℃[10]、32℃[11]、25℃[11]、25℃[11]、26℃[11]、25℃[13]であり、クレン古細菌が65-106℃の範囲にあることを考えると極めて低い。ただし、未記載の好熱性亜硝酸菌"Candidatus Nitrosocaldus"など、高温（70℃付近）を好む物もいるようである[14][15][16]。

この6種は全て好気独立栄養性の亜硝酸菌である。Ca. "Cenarchaeum symbiosum"もゲノム情報から亜硝酸菌の可能性が高いとされる[8]。分離源はN. viennensisがウィーンの土壌[10]、N. maritimusが熱帯魚水槽[11]、N. cobalaminigenesが水深50mの海水[11]、N. oxyclinaeが水深17mの海水[11]、N. ureiphilusが海岸近くの堆積物[11]、N. koreenseが農業土壌[13]となっている。

これら亜硝酸菌の分布は、アンモニアモノオキシゲナーゼのクローン解析からある程度推定することができる。古細菌型アンモニアモノオキシゲナーゼ（AOA）は、細菌型アンモニアモノオキシゲナーゼ（AOB）の存在量を数桁上回り、タウム古細菌がアンモニアの酸化で中心的な働きを担うことが示唆されている[17][18]。

亜硝酸菌の活動は、アンモニアを亜硝酸に酸化するプロセスや、二酸化炭素を有機物に固定するプロセスにおいて特に重要である。窒素・炭素循環を始めとした地球上の物質循環に重要な役割を果たしている可能性もある。2015年には、植物プランクトンにとって重要な補因子である、海洋のビタミンB12生産の大部分をタウム古細菌が担うと報告された[19]。

一方で、亜硝酸生成菌以外の報告は少なく、硫黄酸化ガンマプロテオバクテリアと共生するCa. Giganthauma karukerenseなど限られる。この種は発見された古細菌の中では桁違いに大きく、短直径で10μmを越え、さらにそれらが集合したフィラメントは30mmにも及び、この表面をガンマプロテオバクテリアがびっしりと覆っている[20]。タウム古細菌に入るかどうか微妙なところであるが、"Ca. Caldiarchaeum subterraneum"は、水素や一酸化炭素を酸化して独立栄養的に増殖すると予想されている[21]。

他の古細菌との違い

よく調べられている他の古細菌2門と比較した場合、クレアーキオータ寄りの特徴を持っている。調べられた限りではクレンアーキオールを持ち、またクレンアーキオータおよび真核生物に特有と考えられた5つのr-タンパク（ユウリアーキオータや細菌は持たない）やESCRTタンパク質の遺伝子[22]（クレンアーキオータと真核生物に特有。前者は細胞分裂に使用）を所持している。16S rRNA系統解析でもクレンアーキオータに近接する傾向がある。

クレンアーキオータと異なる点としては、ヒストンホモログ[23]（ユリアーキオータおよび真核生物が所持。クレンアーキオータは持たない種の方が多い）、DファミリーDNA複製酵素（ユリアーキオータはBとDを使用。クレンアーキオータおよび真核生物は主にBを使用）、タイプIBトポイソメラーゼ[24]（真核生物および細菌が所持。アーキア2門は欠損）、FtsZ[22]（ユウリアーキオータおよび細菌が細胞分裂に使用。クレンアーキオータはESCRTを使用するため欠損）などがある。至適生育温度もクレンアーキオータが普通70～110℃なのに対し、タウムアーキオータは10～50℃程度とかなり低くなっている。

脚注

  1. ^ a b Brochier-Armanet, C., Boussau, B., Gribaldo, S., Forterre, P. (March 2008). “Mesophilic Crenarchaeota: proposal for a third archaeal phylum, the Thaumarchaeota”. Nat. Rev. Microbiol. 6 (3): 245–52. doi:10.1038/nrmicro1852. PMID 18274537. 
  2. ^ Kelly S, Wickstead B, Gull K. (2011). “Archaeal phylogenomics provides evidence in support of a methanogenic origin of the Archaea and a thaumarchaeal origin for the eukaryotes.”. Proc Biol Sci. 278 (1708): 1009-18. doi:10.1098/rspb.2010.1427. 
  3. ^ Lionel Guy, Thijs J.G. Ettema (2011). “The archaeal ‘TACK’ superphylum and the origin of eukaryotes”. Trends in Microbiology 19 (12): 580-587. doi:10.1016/j.tim.2011.09.002. 
  4. ^ Yutin, N. & Koonin, E. V. 2012 Archaeal origin of tubulin. Biol. Direct. 7, 10. (doi:10.1186/1745-6150-7-10)
  5. ^ Lionel Guy, Thijs J.G. Ettema (2011). “The archaeal ‘TACK’ superphylum and the origin of eukaryotes”. Trends in Microbiology 19 (12): 580-587. 
  6. ^ Preston CM, Wu KY, Molinski TF, De Long EF (1996). “A psychrophilic crenarchaeon inhabits a marine sponge: Cenarchaeum symbiosum gen. nov., sp. nov”. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 93: 6241–6246. doi:10.1073/pnas.93.13.6241. PMID 8692799. 
  7. ^ Konneke M, Bernhard AE, de la Torre JR, Walker CB, Waterbury JB, Stahl DA (2005). “Isolation of an autotrophic ammonia-oxidizing marine archaeon”. Nature 437: 543–546. PMID 16177789. 
  8. ^ a b Hallam SJ, Konstantinidis KT, Putnam N, Schleper C, Watanabe Y, Sugahara J, Preston C, de la Torre J, Richardson PM, DeLong EF (2006). “Genomic analysis of the uncultivated marine crenarchaeote Cenarchaeum symbiosum”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 103 (48): 18296–18301. doi:10.1073/pnas.0608549103. PMID 17114289. 
  9. ^ Walker, C.B. et al. (2010). “Nitrosopumilus maritimus genome reveals unique mechanisms for nitrification and autotrophy in globally distributed marine crenarchaea”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 107 (19): 8818-23. doi:10.1073/pnas.0913533107. PMID 20421470. 
  10. ^ a b c Stieglmeier, M., et al. (2014). “Nitrososphaera viennensis gen. nov., sp. nov., an aerobic and mesophilic, ammonia-oxidizing archaeon from soil and a member of the archaeal phylum Thaumarchaeota”. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 64: 2738-52. doi:10.1099/ijs.0.063172-0. PMID 24907263. 
  11. ^ a b c d e f g h i Qin, W., et al. (2017). “Nitrosopumilus maritimus gen. nov., sp. nov., Nitrosopumilus cobalaminigenes sp. nov., Nitrosopumilus oxyclinae sp. nov., and Nitrosopumilus ureiphilus sp. nov., four marine ammonia-oxidizing archaea of the phylum Thaumarchaeota”. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 67 (12): 5067-5079. doi:10.1099/ijsem.0.002416. PMID 29034851. 
  12. ^ Karner, M. B., DeLong, E. F., Karl, D. M. (2001). “Archaeal dominance in the mesopelagic zone of the Pacific Ocean”. Nature 409 (6819): 507–10. doi:10.1038/35054051. PMID 11206545. 
  13. ^ a b Jung, M.Y., et al. (2018). “Nitrosarchaeum koreense gen. nov., sp. nov., an aerobic and mesophilic, ammonia-oxidizing archaeon member of the phylum Thaumarchaeota isolated from agricultural soil”. Int. J. Syst. Evol. Microbiol.: 5067-5079. doi:10.1099/ijsem.0.002926. PMID 30124400. 
  14. ^ de la Torre, J.R., et al. (2008). “Cultivation of a thermophilic ammonia oxidizing archaeon synthesizing crenarchaeol”. Environ. Microbiol. 10 (3): 810-8. doi:10.1111/j.1462-2920.2007.01506.x. PMID 18205821. 
  15. ^ Daebeler, A., et al. (2018). “Cultivation and Genomic Analysis of "Candidatus Nitrosocaldus islandicus," an Obligately Thermophilic, Ammonia-Oxidizing Thaumarchaeon from a Hot Spring Biofilm in Graendalur Valley, Iceland”. Front. Microbiol. 9 (193). doi:10.3389/fmicb.2018.00193. PMID 29434576. 
  16. ^ Abby, S. S., et al. (2018). “Candidatus Nitrosocaldus cavascurensis, an Ammonia Oxidizing, Extremely Thermophilic Archaeon with a Highly Mobile Genome”. Front. Microbiol. 9 (28). doi:10.3389/fmicb.2018.00028. PMID 18205821. 
  17. ^ Leininger, S., Urich, T., Schloter, M., Schwark, L., Qi, J., Nicol, G. W., Prosser, J. I., Schuster, S. C., Schleper, C. (2006). “Archaea predominate among ammonia-oxidizing prokaryotes in soils”. Nature 442 (7104): 806–9. doi:10.1038/nature04983. PMID 16915287. 
  18. ^ Wuchter, C., Abbas, B., Coolen, M. J., Herfort, L., van Bleijswijk, J., Timmers, P., Strous, M., Teira, E., Herndl, G. J., Middelburg, J. J., Schouten, S., Sinninghe Damsté, J. S. (2006). “Archaeal nitrification in the ocean”. Proc Natl Acad Sci U S A 103 (33): 12317–22. doi:10.1073/pnas.0600756103. PMID 16894176. 
  19. ^ Doxey, A. C., et al. (2015). “Aquatic metagenomes implicate Thaumarchaeota in global cobalamin production”. ISME J. 9 (2): 461-71. doi:10.1038/ismej.2014.142. PMID 25126756. 
  20. ^ F Muller, T Brissac, N Le Bris, H Felbeck, O Gros (2010). “First description of giant Archaea (Thaumarchaeota) associated with putative bacterial ectosymbionts in a sulfidic marine habitat”. Environmental Microbiology 12 (8): 2371–2383. doi:10.1111/j.1462-2920.2010.02309.x. 
  21. ^ Nunoura T, Takaki Y, Kakuta J, Nishi S, Sugahara J, Kazama H, Chee GJ, Hattori M, Kanai A, Atomi H, Takai K, Takami H. (2010). “Insights into the evolution of Archaea and eukaryotic protein modifier systems revealed by the genome of a novel archaeal group.”. Nucleic Acids Res. 39 (8): 3204-23. PMID 21169198. 
  22. ^ a b Lindås, A.C., Karlsson, E.A., Lindgren, M.T., Ettema, T.J., Bernander, R. (2008). “A unique cell division machinery in the Archaea”. Proc Natl Acad Sci U S A 105 (45): 18942-6. doi:10.1073/pnas.0809467105. PMID 18987308. Cann, I.K. (2008). “Cell sorting protein homologs reveal an unusual diversity in archaeal cell division”. Proc Natl Acad Sci U S A 105 (45): 18653-4. doi:10.1073/pnas.0810505106. PMID 19033202. 
  23. ^ Cubonova, L., Sandman, K., Hallam, S. J., Delong, E. F., Reeve, J. N. (2005). “Histones in crenarchaea”. Journal of Bacteriology 187 (15): 5482–5485. doi:10.1128/JB.187.15.5482-5485.2005. PMID 16030242. 
  24. ^ Brochier-Armanet, C., Gribaldo, S., Forterre, P. (2008). “A DNA topoisomerase IB in Thaumarchaeota testifies for the presence of this enzyme in the last common ancestor of Archaea and Eucarya”. Biol. Direct 3: 54. doi:10.1186/1745-6150-3-54. PMID 19105819. 


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