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'''ナノアーキオータ門'''（もん、Nanoarchaeota）とは、[[2002年]]に提唱されたアーキア（旧名: [[古細菌]]）の[[門 (分類学)|門]]である。同年発見された[[ナノアルカエウム・エクウィタンス|''Nanoarchaeum equitans'']]の[[16S rRNA系統解析|16S rRNA]]の[[遺伝子]]配列が、[[ユリアーキオータ門|ユーリアーキオータ]]、[[クレンアーキオータ門|クレンアーキオータ]]、[[コルアーキオータ門|コルアーキオータの]]いずれとも大きく異なっていたことを受け提唱された。
'''ナノ古細菌'''（-こさいきん、Nanoarchaeota、ナノアーキオータ）とは、[[2002年]]に提唱された[[古細菌]]の[[門 (分類学)|門]]である。[[クレンアーキオータ門|クレン古細菌]]への共生ないし寄生に特化したグループで、[[細胞]]・[[ゲノム]]サイズともに極端に小型化している。数系統が知られるが、純粋培養できておらず、記載種を含まない。


== 発見 ==
''N. equitans''は、アーキアの一種''Ignicoccus hospitalis''に共生する非常に小さな生物で、[[アイスランド]]のコルベインセイ海嶺より発見された。[[イグニコックス属|''Ignicoccus'']]は[[細胞壁]]をもたないアーキアであり、巨大なペリプラズマやその内部の小嚢など特殊な構造を持つことから共生が成り立つと考えられたが、一方で、[[2013年]]に報告されたイエローストーンのナノアーキオータ''Nanobsidianus stetteri'' Nst1は、Acd1と呼ばれる[[スルフォロブス目]]アーキアと関連する（イエローストーンからは[[イグニコックス属|''Ignicoccus'']]の配列が検出されていない）。Acd1のゲノムはやや小型なことを除けば、ほぼ典型的なスルフォロブス目アーキアである。細胞壁の遺伝子も保有している<ref>Podar, M., Makarova, K. S., Graham, D. E., Wolf, Y. I., Koonin, E. V., Reysenbach, A. L. (2013). Insights into archaeal evolution and symbiosis from the genomes of a nanoarchaeon and its inferred crenarchaeal host from Obsidian Pool, Yellowstone National Park. Biol. Direct 8:9</ref>。その他にも[[カムチャツカ半島]]などからも類似の[[リボソームRNA|rRNA]]配列が検出されている。
もっとも最初に発見されたのは、2002年の[[ナノアルカエウム・エクウィタンス|''Nanoarchaeum equitans'']]である。''N. equitans''は、[[クレンアーキオータ門|クレン古細菌]]''Ignicoccus hospitalis''に共生する非常に小さな生物で、[[アイスランド]]のコルベインセイ海嶺より発見された<ref name="Nature2002">{{ cite journal | author = Huber, H., Hohn, M. J., Rachel, R., Fuchs, T., Wimmer, V. C., Stetter, K. O | date = 2002 | title = A new phylum of Archaea represented by a nanosized hyperthermophilic symbiont | journal = Nature | volume = 417 | issue = 6884 | pages = 63&ndash;7 | id = PMID 11986665 }}</ref>。これに対してナノ古細菌門（Nanoarchaeota）という名が与えられた<ref name="Nature2002" />。


続いて[[2013年]]に、イエローストーンからAcd1と呼ばれる[[スルフォロブス目]]古細菌に寄生する''Nanobsidianus stetteri''が報告された<ref name="BD2013">{{ cite journal | author = Podar, M., ''et al.'' | date = 2013 | title = Insights into archaeal evolution and symbiosis from the genomes of a nanoarchaeon and its inferred crenarchaeal host from Obsidian Pool, Yellowstone National Park. | journal = Biol. Direct. | volume = 8 | issue = 9 | pages = | doi = 10.1186/1745-6150-8-9 | id = 23607440 }}</ref>。2016年には、同じイエローストーンから''Acidilobus'' sp.に寄生する''Nanopusillus acidilobi''が発見されている<ref name = "NC2016" />。その他にも[[カムチャツカ半島]]などからも類似の[[リボソームRNA|rRNA]]配列が検出されている。
これまでに蓄積されたゲノム情報から、ナノアーキオータは[[ARMAN]]（=[[パルウ古細菌|パルウアーキオータ]]。細胞壁のないアーキア[[フェロプラズマ属|''Ferroplasma'']]に寄生）と系統的に近いとされ、共にDPANN上門に属すとも、[[テルモコックス綱|テルモコックス目]]に近縁<ref>{{ cite journal | author = Gribaldo S, Brochier-Armanet C | date = 2006 | title = The origin and evolution of Archaea: a state of the art | journal = Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci | volume = 361 | issue = 1470 | pages = 1007&ndash;22 | id = PMID 16754611 }}</ref>ともされる（後者の場合[[ユリアーキオータ門]]に含まれることを意味する）。

== 特徴 ==
=== 共生 ===
このグループは、クレン古細菌に共生するが、宿主に対する明確な影響は観察されていない。少なくとも''I. hospitalis''は、''N. equitans''が居ても居なくても増殖に影響はないようである<ref name="Nature2002" />。一方で、''N. equitans''の方は完全に宿主に依存しており、''I. hospitalis''の細胞破砕液中でも増殖できない<ref name="Nature2002" />。

''N. equitans''は、''I. hospitalis''の表面に付着しているだけで、宿主細胞内部に入り込んでいる様子は一切ない。強固な接着構造はなく、しばしば遊離細胞が観察される。''I. hospitalis''は堅い細胞壁の代わりに外膜を持つ特殊な古細菌であり、ナノ古細菌とは別系統であるが近縁な''Ca.'' Micrarchaeum acidiphilumや''Ca.'' Parvarchaeum acidiphilumが、細胞壁を欠く[[ユリアーキオータ門|ユーリ古細菌]]''Ferroplasma acidarmanus''に寄生する<ref name="PNAS1">Baker, B. J. ''et al.''(2010)Enigmatic, ultrasmall, uncultivated Archaea. Proc. Natl Acad. Sci. USA, 107(19):8806-11.</ref>ことから関連性が疑われたが、その後発見された''N. stetteri''や''N. acidilobi''の宿主であるAcd1や''Acidilobus'' sp.は、[[細胞壁]]を持つ典型的なスルフォロブス目古細菌であった<ref>Podar, M., Makarova, K. S., Graham, D. E., Wolf, Y. I., Koonin, E. V., Reysenbach, A. L. (2013). Insights into archaeal evolution and symbiosis from the genomes of a nanoarchaeon and its inferred crenarchaeal host from Obsidian Pool, Yellowstone National Park. Biol. Direct 8:9</ref>。

=== 形態・ゲノム ===
細胞サイズは100-300nm<ref name="Nature2002" /><ref name = "NC2016" />程度で、生物としては最も小さな部類である。宿主細胞に比べても格段に小さく、1つの宿主にいくつもの寄生体が付着している様子が観察されている。

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ゲノムサイズは、''Nanoarchaeum equitans'' Kin4-Mが49万0885塩基対（ORF536）<ref name="PNAS2003">{{ cite journal | author = Waters E, Hohn MJ, Ahel I, Graham DE, Adams MD, Barnstead M, Beeson KY, Bibbs L, Bolanos R, Keller M, Kretz K, Lin X, Mathur E, Ni J, Podar M, Richardson T, Sutton GG, Simon M, Soll D, Stetter KO, Short JM, Noordewier M | date = 2003 | title = The genome of ''Nanoarchaeum equitans'': insights into early archaeal evolution and derived parasitism | journal = Proc Natl Acad Sci U S A | volume = 100 | issue = 22 | pages = 12984&ndash;8 | id = PMID 14566062 }}</ref>、''Nanopusillus acidilobi'' 7Aが60万5887塩基対（ORF587）であり<ref name = "NC2016">{{ cite journal | author = Wurch, L., ''et al.'' | date = 2016 | title = Genomics-informed isolation and characterization of a symbiotic Nanoarchaeota system from a terrestrial geothermal environment. | journal = Nat. Commun. | volume = 5 | issue = | pages = | doi = 10.1038/ncomms12115 | pmid = 27378076 }}</ref>、こちらも生物として最小の部類に入る。

== 分類 ==
以前は[[ユリアーキオータ門|ユーリ古細菌]]に近いとされ、[[テルモコックス綱|テルモコックス目]]の姉妹群に置かれることもあったが<ref>{{ cite journal | author = Gribaldo S, Brochier-Armanet C | date = 2006 | title = The origin and evolution of Archaea: a state of the art | journal = Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci | volume = 361 | issue = 1470 | pages = 1007&ndash;22 | id = PMID 16754611 }}</ref>、これまでに蓄積されたゲノム情報から、ナノ古細菌は、より古細菌の基層を占める[[DPANN群]]に属す可能性が高くなってきている。ここには同様の寄生生活を営む[[ARMAN]]（=[[パルウ古細菌]]および[[ミクロ古細菌]]。細胞壁のない古細菌[[フェロプラズマ属|''Ferroplasma'']]に寄生）も含まれる。

=== 下位分類 ===
いずれも未記載、純粋培養もされていない。綱は設定されていない。
*"ナノアルカエウム目"/"Nanoarchaeales"
**"ナノアルカエウム科"/"Nanoarchaeaceae"
***"ナノアルカエウム属"/"Nanoarchaeum"
⚫
****[[ナノアルカエウム・エクウィタンス|"''Ca.'' Nanoarchaeum equitans"]]
**"ナノプシッルス科"/"Nanopusillaceae"
*** "ナノプシッルス属"/"Nanopusillus"
**** "''Ca.'' Nanopusillus acidilobi"
***ナノブシディアヌス属/"Nanobsidianus"
⚫
**** "''Ca.'' Nanobsidianus stetteri"


== 参考文献 ==
== 参考文献 ==
* {{ cite journal | author = Huber H, Hohn MJ, Rachel R, Fuchs T, Wimmer VC, Stetter KO | date = 2002 | title = A new phylum of Archaea represented by a nanosized hyperthermophilic symbiont | journal = Nature | volume = 417 | issue = 6884 | pages = 63&ndash;7 | id = PMID 11986665 }}
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* {{ cite journal | author = Waters E, Hohn MJ, Ahel I, Graham DE, Adams MD, Barnstead M, Beeson KY, Bibbs L, Bolanos R, Keller M, Kretz K, Lin X, Mathur E, Ni J, Podar M, Richardson T, Sutton GG, Simon M, Soll D, Stetter KO, Short JM, Noordewier M | date = 2003 | title = The genome of ''Nanoarchaeum equitans'': insights into early archaeal evolution and derived parasitism | journal = Proc Natl Acad Sci U S A | volume = 100 | issue = 22 | pages = 12984&ndash;8 | id = PMID 14566062 }}
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2018年9月25日 (火) 08:47時点における版

ナノ古細菌門
I. hospitalisの表面に付着している
N. equitansの電子顕微鏡写真（右下）
分類
ドメイン : 古細菌 Archaea
界 : 所属不明
上門 : "DPANN上門"？
門 : "ナノ古細菌門"
"Nanoarchaeota"
目

綱未分類

  • "ナノアルカエウム目"
    • "ナノアルカエウム科"
    • "ナノプシッルス科"

ナノ古細菌（-こさいきん、Nanoarchaeota、ナノアーキオータ）とは、2002年に提唱された古細菌の門である。クレン古細菌への共生ないし寄生に特化したグループで、細胞・ゲノムサイズともに極端に小型化している。数系統が知られるが、純粋培養できておらず、記載種を含まない。

発見

もっとも最初に発見されたのは、2002年のNanoarchaeum equitansである。N. equitansは、クレン古細菌Ignicoccus hospitalisに共生する非常に小さな生物で、アイスランドのコルベインセイ海嶺より発見された[1]。これに対してナノ古細菌門（Nanoarchaeota）という名が与えられた[1]。

続いて2013年に、イエローストーンからAcd1と呼ばれるスルフォロブス目古細菌に寄生するNanobsidianus stetteriが報告された[2]。2016年には、同じイエローストーンからAcidilobus sp.に寄生するNanopusillus acidilobiが発見されている[3]。その他にもカムチャツカ半島などからも類似のrRNA配列が検出されている。

特徴

共生

このグループは、クレン古細菌に共生するが、宿主に対する明確な影響は観察されていない。少なくともI. hospitalisは、N. equitansが居ても居なくても増殖に影響はないようである[1]。一方で、N. equitansの方は完全に宿主に依存しており、I. hospitalisの細胞破砕液中でも増殖できない[1]。

N. equitansは、I. hospitalisの表面に付着しているだけで、宿主細胞内部に入り込んでいる様子は一切ない。強固な接着構造はなく、しばしば遊離細胞が観察される。I. hospitalisは堅い細胞壁の代わりに外膜を持つ特殊な古細菌であり、ナノ古細菌とは別系統であるが近縁なCa. Micrarchaeum acidiphilumやCa. Parvarchaeum acidiphilumが、細胞壁を欠くユーリ古細菌Ferroplasma acidarmanusに寄生する[4]ことから関連性が疑われたが、その後発見されたN. stetteriやN. acidilobiの宿主であるAcd1やAcidilobus sp.は、細胞壁を持つ典型的なスルフォロブス目古細菌であった[5]。

形態・ゲノム

細胞サイズは100-300nm[1][3]程度で、生物としては最も小さな部類である。宿主細胞に比べても格段に小さく、1つの宿主にいくつもの寄生体が付着している様子が観察されている。

ゲノムサイズは、Nanoarchaeum equitans Kin4-Mが49万0885塩基対（ORF536）[6]、Nanopusillus acidilobi 7Aが60万5887塩基対（ORF587）であり[3]、こちらも生物として最小の部類に入る。

分類

以前はユーリ古細菌に近いとされ、テルモコックス目の姉妹群に置かれることもあったが[7]、これまでに蓄積されたゲノム情報から、ナノ古細菌は、より古細菌の基層を占めるDPANN群に属す可能性が高くなってきている。ここには同様の寄生生活を営むARMAN（=パルウ古細菌およびミクロ古細菌。細胞壁のない古細菌Ferroplasmaに寄生）も含まれる。

下位分類

いずれも未記載、純粋培養もされていない。綱は設定されていない。

  • "ナノアルカエウム目"/"Nanoarchaeales"
    • "ナノアルカエウム科"/"Nanoarchaeaceae"
    • "ナノプシッルス科"/"Nanopusillaceae"
      • "ナノプシッルス属"/"Nanopusillus"
        • "Ca. Nanopusillus acidilobi"
      • ナノブシディアヌス属/"Nanobsidianus"
        • "Ca. Nanobsidianus stetteri"

参考文献

  1. ^ a b c d e Huber, H., Hohn, M. J., Rachel, R., Fuchs, T., Wimmer, V. C., Stetter, K. O (2002). “A new phylum of Archaea represented by a nanosized hyperthermophilic symbiont”. Nature 417 (6884): 63–7. PMID 11986665. 
  2. ^ Podar, M., et al. (2013). “Insights into archaeal evolution and symbiosis from the genomes of a nanoarchaeon and its inferred crenarchaeal host from Obsidian Pool, Yellowstone National Park.”. Biol. Direct. 8 (9). doi:10.1186/1745-6150-8-9. 23607440. 
  3. ^ a b c Wurch, L., et al. (2016). “Genomics-informed isolation and characterization of a symbiotic Nanoarchaeota system from a terrestrial geothermal environment.”. Nat. Commun. 5. doi:10.1038/ncomms12115. PMID 27378076. 
  4. ^ Baker, B. J. et al.(2010)Enigmatic, ultrasmall, uncultivated Archaea. Proc. Natl Acad. Sci. USA, 107(19):8806-11.
  5. ^ Podar, M., Makarova, K. S., Graham, D. E., Wolf, Y. I., Koonin, E. V., Reysenbach, A. L. (2013). Insights into archaeal evolution and symbiosis from the genomes of a nanoarchaeon and its inferred crenarchaeal host from Obsidian Pool, Yellowstone National Park. Biol. Direct 8:9
  6. ^ Waters E, Hohn MJ, Ahel I, Graham DE, Adams MD, Barnstead M, Beeson KY, Bibbs L, Bolanos R, Keller M, Kretz K, Lin X, Mathur E, Ni J, Podar M, Richardson T, Sutton GG, Simon M, Soll D, Stetter KO, Short JM, Noordewier M (2003). “The genome of Nanoarchaeum equitans: insights into early archaeal evolution and derived parasitism”. Proc Natl Acad Sci U S A 100 (22): 12984–8. PMID 14566062. 
  7. ^ Gribaldo S, Brochier-Armanet C (2006). “The origin and evolution of Archaea: a state of the art”. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 361 (1470): 1007–22. PMID 16754611. 
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