「パエニバシラス属」の版間の差分

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'''パエニバシラス属'''（''Paenibacillus''属）は、[[通性嫌気性]]で[[芽胞]]産生性の[[グラム陽性]][[真正細菌]]の属である。元々現在の[[バシラス属]]も含んでいたが、1993年に種の再分類が行われ、バシラス属と分離された<ref name="1:Ash" />。多様な環境（土壌、水圏、根圏、植物内部、飼料、昆虫の幼虫、臨床現場での検体など）から検出されている<ref name="2:Lal" /><ref name="3:McSpadden" /><ref name="4:Montes" /><ref name="5:Ouyang" />。名前の由来は、ラテン語の''paene'' である。これは「大体すべて」を意味し、paenibacilliは「大体すべての桿菌」を意味する。
'''パエニバシラス属'''（''Paenibacillus''属）は、[[通性嫌気性]]で[[芽胞]]産生性の[[グラム陽性]][[真正細菌]]の属である。元々現在の[[バシラス属]]も含んでいたが、1993年に種の再分類が行われ、バシラス属と分離された<ref name="1:Ash" />。多様な環境（土壌、水圏、根圏、植物内部、飼料、昆虫の幼虫、臨床現場での検体など）から検出されている<ref name="2:Lal" /><ref name="3:McSpadden" /><ref name="4:Montes" /><ref name="5:Ouyang" />。名前の由来は、ラテン語の''paene'' である。これは「大体すべて」を意味し、paenibacilliは「大体すべての桿菌」を意味する。


''P. larvae ''は[[蜜蜂]]の[[腐蛆病]]American foulbroodの原因菌であることが知られている<ref name=Genersch201001>{{cite journal|journal=Journal of Invertebrate Pathology|title=American Foulbrood in honeybees and its causative agent, ''Paenibacillus larvae'' |year=january 2010|volume=103|page=10-19|doi=|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0022201109001864|author=E. Genersch}}</ref>。[[パエニバシラス・ポリミキサ]]（''P. polymyxa''）は[[窒素固定]]能を持つ<ref name=Grau1962>{{cite journal|author=F. H. Grau and P. W. Wilson|title=Physiology of nitrogen fixation by ''Bacillus polymyxa''|journal=J. Bacteriol. |volume=83|page=490–496|year=1962|issue=3|url=http://jb.asm.org/content/83/3/490}}</ref>。''Paenibacillus'' sp. JDR-2は[[メチルグルクロノキシラン]]に分解する<ref name=Virginia>{{cite journal|author=Virginia Chow, Guang Nong and James F. Preston|title=Complete genome sequence of ''Paenibacillus'' sp. strain JDR-2|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3368403/|pmcid=3368403|journal=Stand Genomic Sci. |year=2012 Mar 19 |volume=6|issue=1 |page=1–10}}</ref>。''P. vortex'' と''P. dendritiformis'' は90年代初期に発見された<ref name="6:BenJacob" /><ref name="7:BenJacob" /><ref name="8:BenJacob" /><ref name="9:BenJacob" /><ref name="10:BenJacob" />。この2菌種はコロニーで特有の複雑模様を形成する。この模様を上記写真で示す<ref name="11:BenJacob" /><ref name="12:BenJacob" /><ref name="13:BenJacob" /><ref name="14:BenJacob" /><ref name="15:Ingham" />。
''P. larvae ''は[[蜜蜂]]の[[腐蛆病]]American foulbroodの原因菌であることが知られている<ref name=Genersch201001 />。[[パエニバシラス・ポリミキサ]]（''P. polymyxa''）は[[窒素固定]]能を持つ<ref name=Grau1962 />。''Paenibacillus'' sp. JDR-2は[[メチルグルクロノキシラン]]に分解する<ref name=Virginia />。''P. vortex'' と''P. dendritiformis'' は90年代初期に発見された<ref name="6:BenJacob" /><ref name="7:BenJacob" /><ref name="8:BenJacob" /><ref name="9:BenJacob" /><ref name="10:BenJacob" />。この2菌種はコロニーで特有の複雑模様を形成する。この模様を上記写真で示す<ref name="11:BenJacob" /><ref name="12:BenJacob" /><ref name="13:BenJacob" /><ref name="14:BenJacob" /><ref name="15:Ingham" />。


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== 重要性 ==
== 重要性 ==
パエニバシラス属は生育が速いことが知られている<ref name="16:Choi" /><ref name="17:Konishi" /><ref name="18:Nielsen" />。生育速度はこの細菌の有用性の一つである。農業用や園芸用(e.g. ''P. alvei'', ''P. ehimensis'', ''P. riograndensis'', ''P. polymyxa'')、工業用(e.g. ''P. amylolyticus'', ''P. algorifonticola'', ''P. chitinolyticus'', ''P. dendritiformis'', ''P. xylanilyticus'')、医療用(e.g. ''P. peoriate'')で利用されている<ref>{{cite journal |title=Paenibacillus ihbetae sp. nov., a cold-adapted antimicrobial producing bacterium isolated from high altitude Suraj Tal Lake in the Indian Trans-Himalayas |author=Shashi Kiran & Arvind Gulati |journal=Systematic and Applied Microbiology |year=2017 |url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0723202017300930 |doi=10.1016/j.syapm.2017.07.005 |volume=16 }}</ref>。[[アガラーゼ]]等の菌体外多糖分解酵素<ref>{{cite journal |title=6-25 植物根圏から分離したアガラーゼ活性をもつ ''Paenibacillus'' 属の多様性 (6. 土壌生物) |author=細田晃文， 境雅夫， 金澤晋二郎 |journal=日本土壌肥料学会講演要旨集 |year=2002 |url=http://ci.nii.ac.jp/lognavi?name=nels&lang=en&type=pdf&id=ART0001857630 }}</ref>やタンパク質分解酵素といった様々な菌体外酵素を生産する。これら酵素は化粧品から[[バイオ燃料]]まで様々な化合物の合成反応に利用することができる。パエニバシラス属は[[真菌]]、[[土壌微生物]]、植物病原菌、[[ボツリヌス菌|ボツリヌス菌''Clostridium botulinum'']]などの広範な微生物に対して抗菌スペクトルを示す物質を生産する。
パエニバシラス属は生育が速いことが知られている<ref name="16:Choi" /><ref name="17:Konishi" /><ref name="18:Nielsen" />。生育速度はこの細菌の有用性の一つである。農業用や園芸用(e.g. ''P. alvei'', ''P. ehimensis'', ''P. riograndensis'', ''P. polymyxa'')、工業用(e.g. ''P. amylolyticus'', ''P. algorifonticola'', ''P. chitinolyticus'', ''P. dendritiformis'', ''P. xylanilyticus'')、医療用(e.g. ''P. peoriate'')で利用されている<ref name=Shashi&Arvind2017 />。[[アガラーゼ]]等の菌体外多糖分解酵素<ref>{{cite journal |title=6-25 植物根圏から分離したアガラーゼ活性をもつ ''Paenibacillus'' 属の多様性 (6. 土壌生物) |author=細田晃文， 境雅夫， 金澤晋二郎 |journal=日本土壌肥料学会講演要旨集 |year=2002 |url=http://ci.nii.ac.jp/lognavi?name=nels&lang=en&type=pdf&id=ART0001857630 }}</ref>やタンパク質分解酵素といった様々な菌体外酵素を生産する。これら酵素は化粧品から[[バイオ燃料]]まで様々な化合物の合成反応に利用することができる。パエニバシラス属は[[真菌]]、[[土壌微生物]]、植物病原菌、[[ボツリヌス菌|ボツリヌス菌''Clostridium botulinum'']]などの広範な微生物に対して抗菌スペクトルを示す物質を生産する。


===医療用・臨床上===
===医療用・臨床上===
パエニバシラス属は抗生物質を産生し、広範な微生物に対して抗菌スペクトルを示す。抗菌対象には[[ボツリヌス菌|ボツリヌス菌''Clostridium botulinum'']]が含まれ、特に''[[パエニバシラス・ポリミキサ|Paenibacillus polymyxa]]''が強い抗菌活性を示す<ref name="19:Girardin" />。''P. polymyxa''が産生する抗菌[[ペプチド]]はその他の食品汚染の原因菌 ― 大腸菌''Escherichia coli''、''Streptococcus mutans''、''Leuconostoc mesenteroides''、''Bacillus subtilis'' ― に対しても有効である。また、''P. polymyxa''は''Lactobacillus''属[[乳酸菌]]など多くのグラム陽性及び陰性細菌の生育を阻害する<ref name="20:Piuri" />。
パエニバシラス属は抗生物質を産生し、広範な微生物に対して抗菌スペクトルを示す。抗菌対象には[[ボツリヌス菌|ボツリヌス菌''Clostridium botulinum'']]が含まれ、特に''[[パエニバシラス・ポリミキサ|Paenibacillus polymyxa]]''が強い抗菌活性を示す<ref name="19:Girardin" />。''P. polymyxa''が産生する抗菌[[ペプチド]]はその他の食品汚染の原因菌 ― 大腸菌''Escherichia coli''、''Streptococcus mutans''、''Leuconostoc mesenteroides''、''Bacillus subtilis'' ― に対しても有効である。また、''P. polymyxa''は''Lactobacillus''属[[乳酸菌]]など多くのグラム陽性及び陰性細菌の生育を阻害する<ref name="20:Piuri" />。


パエニバシラス属は通常、ヒトや家畜に対して無害であると考えられている。一方で、脳梗塞症治療中の93歳女性が''P. polymyxa''菌血症を発症したという症例がある<ref>{{cite journal |author=那須 美行, 野坂 嘉友, 大塚 喜人, 敦賀 俊彦, 中島 道子, 渡辺 泰宏, 神 雅彦 |journal=感染学症雑誌 |volume=77 |issue=10 |page=844-848 |year=2003 |title=脳梗塞症治療中に発症したP. polymyxa菌血症の1例 |url=https://www.jstage.jst.go.jp/article/kansenshogakuzasshi1970/77/10/77_10_844/_article/-char/ja/ |doi=10.11150/kansenshogakuzasshi1970.77.844 }}</ref>。症状は[[敗血症]]のそれであった。
パエニバシラス属は通常、ヒトや家畜に対して無害であると考えられている。一方で、脳梗塞症治療中の93歳女性が''P. polymyxa''菌血症を発症したという症例がある<ref name=Nasu&Nozaka2003 />。症状は[[敗血症]]のそれであった。


''Paenibacillus glabratella''は[[ヒラマキガイ科]]の''Biomphalaria glabrata'' に寄生して白いコブを形成し死に至らしめる。この巻貝は[[住血吸虫症]]を媒介するため、その対策に有効である可能性がある<ref name="Duval 2015" />。
''Paenibacillus glabratella''は[[ヒラマキガイ科]]の''Biomphalaria glabrata'' に寄生して白いコブを形成し死に至らしめる。この巻貝は[[住血吸虫症]]を媒介するため、その対策に有効である可能性がある<ref name="Duval 2015" />。
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<ref name="3:McSpadden">{{cite journal |author=McSpadden Gardener BB |title=Ecology of ''Bacillus'' and ''Paenibacillus'' spp. in Agricultural Systems |journal=Phytopathology |volume=94 |issue=11 |pages=1252-1258 |date=2004 |url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18944463 |doi=10.1094/PHYTO.2004.94.11.1252 |pmid=18944463 }}</ref>
<ref name="3:McSpadden">{{cite journal |author=McSpadden Gardener BB |title=Ecology of ''Bacillus'' and ''Paenibacillus'' spp. in Agricultural Systems |journal=Phytopathology |volume=94 |issue=11 |pages=1252-1258 |date=2004 |url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18944463 |doi=10.1094/PHYTO.2004.94.11.1252 |pmid=18944463 }}</ref>
<ref name="4:Montes">{{cite journal |author=Montes MJ, Mercade E, Bozal N, Guinea J |title=''Paenibacillus antarcticus'' sp. nov., a novel psychrotolerant organism from the Antarctic environment |journal=International journal of systematic and evolutionary microbiology |volume=54 |issue=5 |pages=1521-1526 |date=2004 |url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15388704 |doi=10.1099/ijs.0.63078-0 |pmid=15388704 }}</ref>
<ref name="4:Montes">{{cite journal |author=Montes MJ, Mercade E, Bozal N, Guinea J |title=''Paenibacillus antarcticus'' sp. nov., a novel psychrotolerant organism from the Antarctic environment |journal=International journal of systematic and evolutionary microbiology |volume=54 |issue=5 |pages=1521-1526 |date=2004 |url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15388704 |doi=10.1099/ijs.0.63078-0 |pmid=15388704 }}</ref>
<ref name="5:Ouyang">
<ref name="5:Ouyang">Ouyang J, Pei Z, Lutwick L, Dalal S, Yang L, Cassai N, Sandhu K, Hanna B, Wieczorek RL, Bluth M, Pincus MR: Case report: Paenibacillus thiaminolyticus: a new cause of human infection, inducing bacteremia in a patient on hemodialysis. </ref>
{{cite journal |author=Ouyang J, Pei Z, Lutwick L, Dalal S, Yang L, Cassai N, Sandhu K, Hanna B, Wieczorek RL, Bluth M, Pincus MR |title=Case report: Paenibacillus thiaminolyticus: a new cause of human infection, inducing bacteremia in a patient on hemodialysis |journal=Annals of Clinical & Laboratory Science |volume=38 |issue=4 |pages=393-400 |date=2008 |url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18988935 |pmid=18988935 |pmc=2955490 |doi= }}</ref>
<ref name="6:BenJacob">Ben-Jacob E, Cohen I: Cooperative formation of bacterial patterns. </ref>
<ref name="6:BenJacob">
<ref name="7:BenJacob">Ben-Jacob E, Cohen I, Gutnick DL: Cooperative organization of bacterial colonies: from genotype to morphotype. </ref>
{{cite book |author=Ben-Jacob E, Cohen I |chapter=Cooperative formation of bacterial patterns |editor=J. A. Shapiro & M. Dworkin　|title=Bacteria as Multicellular Organisms |pages=394-416 |date=1997 |url= |doi= }}</ref>
<ref name="8:BenJacob">Ben-Jacob E, Schochet O, Tenenbaum A, Cohen I, Czirok A, Vicsek T: Generic modelling of cooperative growth patterns in bacterial colonies. </ref>
<ref name="7:BenJacob">
<ref name="9:BenJacob">Ben-Jacob E, Shmueli H, Shochet O, Tenenbaum A: Adaptive self-organization during growth of bacterial colonies. </ref>
{{cite journal |author=Ben-Jacob E, Cohen I, Gutnick DL |title=Cooperative organization of bacterial colonies: from genotype to morphotype |journal=Annual Reviews in Microbiology |volume=52 |issue=1 |pages=779-806 |date=1998 |url=http://www.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.micro.52.1.779 |doi=10.1146/annurev.micro.52.1.779 }}</ref>
<ref name="10:BenJacob">Ben-Jacob E, Shochet O, Tenenbaum A, Avidan O: Evolution of complexity during growth of bacterial colonies. </ref>
<ref name="8:BenJacob">
<ref name="11:BenJacob">Ben-Jacob E: Bacterial self-organization: co-enhancement of complexification and adaptability in a dynamic environment. </ref>
{{cite journal |author=Ben-Jacob E, Schochet O, Tenenbaum A, Cohen I, Czirok A, Vicsek T |title=Generic modelling of cooperative growth patterns in bacterial colonies |journal=Nature |volume=368 |issue=6466 |pages=46-49 |date=1994 |url=http://www.nature.com/nature/journal/v368/n6466/abs/368046a0.html?foxtrotcallback=true |doi=10.1038/368046a0 }}</ref>
<ref name="12:BenJacob">Ben-Jacob E, Cohen I, Golding I, Gutnick DL, Tcherpakov M, Helbing D, Ron IG: Bacterial cooperative organization under antibiotic stress. </ref>
<ref name="9:BenJacob">
<ref name="13:BenJacob">Ben-Jacob E, Cohen I, Levine H: Cooperative self-organization of microorganisms. </ref>
{{cite journal |author=Ben-Jacob E, Shmueli H, Shochet O, Tenenbaum A |title=Adaptive self-organization during growth of bacterial colonies |journal=Physica A: Statistical Mechanics and its Applications |volume=187 |issue=3-4 |pages=378-424 |date=1992 |url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0378437192900028 |doi=10.1016/0378-4371(92)90002-8 }}</ref>
<ref name="14:BenJacob">Ben-Jacob E, Levine H: Self-engineering capabilities of bacteria. </ref>
<ref name="10:BenJacob">
<ref name="15:Ingham">Ingham CJ, Ben-Jacob E: Swarming and complex pattern formation in Paenibacillus vortex studied by imaging and tracking cells. </ref>
{{cite book |author=Ben-Jacob E, Shochet O, Tenenbaum A, Avidan O |editor=P. E. Cladis & P. Palffy-Muhoray |title=Spatio-temporal patterns in nonequilibrium complex systems}}</ref>
<ref name="16:Choi">Choi KK, Park CW, Kim SY, Lyoo WS, Lee SH, Lee JW: Polyvinyl alcohol degradation by Microbacterium barkeri KCCM 10507 and Paeniblacillus amylolyticus KCCM 10508 in dyeing wastewater. </ref>
<ref name="11:BenJacob">
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<ref name="17:Konishi">Konishi J, Maruhashi K: 2-(2'-Hydroxyphenyl)benzene sulfinate desulfinase from the thermophilic desulfurizing bacterium Paenibacillus sp. strain A11-2: purification and characterization. </ref>
{{cite journal |author=Ben-Jacob E |title=Bacterial self–organization: co–enhancement of complexification and adaptability in a dynamic environment |journal=Philosophical Transactions of the Royal Society of London A: Mathematical, Physical and Engineering Sciences |volume=361 |issue=1807 |pages=1283-1312 |date=2003 |url=http://rsta.royalsocietypublishing.org/content/361/1807/1283.short |doi=10.1098/rsta.2003.1199 }}</ref>
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<ref name="18:Nielsen">Nielsen P, Sorensen J: Multi-target and medium-independent fungal antagonism by hydrolytic enzymes in Paenibacillus polymyxa and Bacillus pumilus strains from barley rhizosphere. </ref>
<ref name="12:BenJacob">
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<ref name="19:Girardin">{{cite journal |author=Girardin H, Albagnac C, Dargaignaratz C, Nguyen-The C, Carlin F |title=Antimicrobial activity of foodborne Paenibacillus and Bacillus spp. against ''Clostridium botulinum'' |journal=Journal of food protection |volume=65 |issue=5 |pages=806-813 |date=2002 May |url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12030292 |pmid=12030292 }}</ref>
<ref name="20:Piuri">{{cite journal |author=Piuri M, Sanchez-Rivas C, Ruzal SM |journal=Letters in applied microbiology |title=A novel antimicrobial activity of a Paenibacillus polymyxa strain isolated from regional fermented sausages |volume=27 |issue=1 |pages=9-13 |date=1998 Jul |url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9722991 |pmid=9722991 }}</ref>
{{cite journal |author=Ben-Jacob E, Cohen I, Golding I, Gutnick DL, Tcherpakov M, Helbing D, Ron IG |title=Bacterial cooperative organization under antibiotic stress |journal=Physica A: Statistical Mechanics and its Applications |volume=282 |issue=1 |pages=247-282 |date=2000 |url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0378437100000935 |doi=10.1016/S0378-4371(00)00093-5 }}</ref>
<ref name="13:BenJacob">
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<ref name="21:VonDerWeid">{{cite journal |author=von der Weid I, Alviano DS, Santos AL, Soares RM, Alviano CS, Seldin L |journal=Journal of applied microbiology. |title=Antimicrobial activity of ''Paenibacillus peoriae'' strain NRRL BD-62 against a broad spectrum of phytopathogenic bacteria and fungi |volume=95 |issue=5 |pages=1143-51 |date=2003 |url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/14633044 |pmid=14633044 }}</ref>
{{cite journal |author=Eshel Ben-Jacob, Inon Cohen & Herbert Levine |title=Cooperative self-organization of microorganisms |journal=Advances in Physics |volume=49 |issue=4 |pages=395-554 |date=2000 |url=http://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1080/000187300405228 |doi=10.1080/000187300405228 }}</ref>
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<ref name=Iwamoto&Matsuura2013>{{cite journal |author=岩本豊 , Katsunari Matsuura, Ikuo Sato, Shigenobu Yoshida, Seiya Tsushima, Masataka Aino |title=The suppressive effect of a ''Paenibacillus'' isolate on crown and root rot disease of tomato caused by ''Fusarium oxysporum'' f. sp. radicis-lycopersici in tomato field |journal=Annual Report of The Kansai Plant Protection Society |volume=55 |year=2013 |page=67-69 |url=https://www.jstage.jst.go.jp/article/kapps/55/0/55_67/_article |doi=10.4165/kapps.55.67 }}</ref>
<ref name="14:BenJacob">
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<ref name=Satou&Yoshida2012>{{cite journal |author=佐藤育男・吉田重信・岩本　豊・相野公孝・百町満朗・清水将文・對馬誠也 |title=2012 |journal=日植病報 |volume=78 |issue=249 |url=https://www.jstage.jst.go.jp/article/kapps/55/0/55_67/_article/-char/ja/ |doi=10.4165/kapps.55.67}}</ref>
{{cite journal |author=Ben-Jacob E, Levine H |title=Self-engineering capabilities of bacteria |journal=Journal of The Royal Society Interface |volume=3 |issue=6 |pages=197-214 |date=2006 |url=http://rsif.royalsocietypublishing.org/content/3/6/197.short |doi=10.1098/rsif.2005.0089 }}</ref>
<ref name="22:Bloemberg">Bloemberg GV, Lugtenberg BJ: Molecular basis of plant growth promotion and biocontrol by rhizobacteria. </ref>
<ref name="15:Ingham">
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<ref name="23:Kloepper">Kloepper JW, Leong J, Teintze M, Schroth MN: Enhanced plant growth by siderophores produced by plant growth-promoting rhizobacteria. </ref>
{{cite journal |author=Colin J Ingham and Eshel Ben Jacob |title=Swarming and complex pattern formation in Paenibacillus vortex studied by imaging and tracking cells |journal=BMC microbiology |volume=8 |issue=1 |pages=36 |date=2008 |url=https://bmcmicrobiol.biomedcentral.com/articles/10.1186/1471-2180-8-36 |doi=10.1186/1471-2180-8-36 }}</ref>
<ref name="24:Ryu">Ryu CM, Farag MA, Hu CH, Reddy MS, Wei HX, Pare PW, Kloepper JW: Bacterial volatiles promote growth in Arabidopsis. </ref>
<ref name="16:Choi">
<ref name="25:SirotaMadi">Sirota-Madi A, Olender T, Helman Y, Ingham C, Brainis I, Roth D, Hagi E, Brodsky L, Leshkowitz D, Galatenko V, et al: Genome sequence of the pattern forming Paenibacillus vortex bacterium reveals potential for thriving in complex environments. </ref>
{{cite journal |author=Kwang Keun Choi, Chul Hwan Park, Sang Yong Kim, Won Seok Lyoo, Sang Hun Lee, Jin Won Lee |title=Polyvinyl alcohol degradation by Microbacterium barkeri KCCM 10507 and Paeniblacillus amylolyticus KCCM 10508 in dyeing wastewater |journal=Journal of Microbiology and Biotechnology |volume=14 |issue=5 |pages=1009-1013 |date=2004 |url=http://www.jmb.or.kr/journal/download.php?Filedir=../submission/Journal/014/&num=1467 |doi= }}</ref>
<ref name="Duval 2015">Duval D., Galinier R., Mouahid G., Toulza E., Allienne J. F., et al. (2015). </ref>
<ref name="17:Konishi">
<ref name="26:Bassler">Bassler BL, Losick R: Bacterially speaking. </ref>
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{{cite journal |author=Konishi J, Maruhashi K |title=2-(2'-Hydroxyphenyl)benzene sulfinate desulfinase from the thermophilic desulfurizing bacterium Paenibacillus sp. strain A11-2: purification and characterization |journal=Applied microbiology and biotechnology |volume=62 |issue=4 |pages=356-361 |date=2003 |url=https://link.springer.com/article/10.1007/s00253-003-1331-6 |doi=10.1007/s00253-003-1331-6 }}</ref>
<ref name="27:BenJacob">Ben-Jacob E, Becker I, Shapira Y, Levine H: Bacterial linguistic communication and social intelligence. </ref>
<ref name="18:Nielsen">
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<ref name="28:Dunny">Dunny GM, Brickman TJ, Dworkin M: Multicellular behavior in bacteria: communication, cooperation, competition and cheating. </ref>
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{{cite journal |author=Nielsen P, Sorensen J |title=Multi-target and medium-independent fungal antagonism by hydrolytic enzymes in Paenibacillus polymyxa and Bacillus pumilus strains from barley rhizosphere |journal=FEMS Microbiology Ecology |volume=22 |issue=3 |pages=183-192 |date=1997 |url=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1574-6941.1997.tb00370.x/full |doi=10.1111/j.1574-6941.1997.tb00370.x }}</ref>
<ref name="29:Galperin">Galperin MY, Gomelsky M: Bacterial Signal Transduction Modules: from Genomics to Biology. </ref>
<ref name="19:Girardin">
<ref name="30:Aguilar">Aguilar C, Vlamakis H, Losick R, Kolter R: Thinking about Bacillus subtilis as a multicellular organism. </ref>
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{{cite journal |author=Girardin H, Albagnac C, Dargaignaratz C, Nguyen-The C, Carlin F |title=Antimicrobial activity of foodborne Paenibacillus and Bacillus spp. against ''Clostridium botulinum'' |journal=Journal of food protection |volume=65 |issue=5 |pages=806-813 |date=2002 May |url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12030292 |pmid=12030292 }}</ref>
<ref name="31:Dwyer">Dwyer DJ, Kohanski MA, Collins JJ: Networking opportunities for bacteria. </ref>
<ref name="20:Piuri">
<ref name="32:Kolter">Kolter R, Greenberg EP: Microbial sciences: the superficial life of microbes. </ref>
{{cite journal |author=Piuri M, Sanchez-Rivas C, Ruzal SM |journal=Letters in applied microbiology |title=A novel antimicrobial activity of a Paenibacillus polymyxa strain isolated from regional fermented sausages |volume=27 |issue=1 |pages=9-13 |date=1998 Jul |url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9722991 |pmid=9722991 }}</ref>
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<ref name="21:VonDerWeid">
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<ref name="34:Shapiro">[//en.wikipedia.org/wiki/James_A._Shapiro Shapiro JA], Dworkin M: Bacteria as multicellular organisms. 1st edn: Oxford University Press, USA; 1997.</ref>
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{{cite journal |author=David Duval , Richard Galinier, Gabriel Mouahid, Eve Toulza, Jean François Allienne, Julien Portela, Christophe Calvayrac, Anne Rognon, Nathalie Arancibia, Guillaume Mitta, André Théron, Benjamin Gourbal |title=A Novel Bacterial Pathogen of Biomphalaria glabrata: A Potential Weapon for Schistosomiasis Control? |journal=PLoS neglected tropical diseases |volume=9 |issue=2 |pages=e0003489 |date=2015 |url=http://journals.plos.org/plosntds/article?id=10.1371/journal.pntd.0003489 |doi=10.1371/journal.pntd.0003489 }}</ref>
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<ref name=Nasu&Nozaka2003>{{cite journal |author=那須 美行, 野坂 嘉友, 大塚 喜人, 敦賀 俊彦, 中島 道子, 渡辺 泰宏, 神 雅彦 |journal=感染学症雑誌 |volume=77 |issue=10 |page=844-848 |year=2003 |title=脳梗塞症治療中に発症したP. polymyxa菌血症の1例 |url=https://www.jstage.jst.go.jp/article/kansenshogakuzasshi1970/77/10/77_10_844/_article/-char/ja/ |doi=10.11150/kansenshogakuzasshi1970.77.844 }}</ref>
<ref name=Shashi&Arvind2017>{{cite journal |title=Paenibacillus ihbetae sp. nov., a cold-adapted antimicrobial producing bacterium isolated from high altitude Suraj Tal Lake in the Indian Trans-Himalayas |author=Shashi Kiran & Arvind Gulati |journal=Systematic and Applied Microbiology |year=2017 |url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0723202017300930 |doi=10.1016/j.syapm.2017.07.005 |volume=16 }}</ref>
<ref name=Genersch201001>{{cite journal|journal=Journal of Invertebrate Pathology|title=American Foulbrood in honeybees and its causative agent, ''Paenibacillus larvae'' |year=january 2010|volume=103|page=10-19 |url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0022201109001864 |doi=10.1016/j.jip.2009.06.015 |author=E. Genersch}}</ref>
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2017年9月20日 (水) 15:43時点における版

パエニバシラス属
分類
ドメイン : 真正細菌 Bacteria
門 : フィルミクテス門 Firmicutes
綱 : バシラス綱 Bacilli
目 : バシラス目 Bacillales
科 : パエニバシラス科Paenibacillaceae
属 : Paenibacillus
学名
Paenibacillus
Ash et al. 1994
種

パエニバシラス属（Paenibacillus属）は、通性嫌気性で芽胞産生性のグラム陽性真正細菌の属である。元々現在のバシラス属も含んでいたが、1993年に種の再分類が行われ、バシラス属と分離された[8]。多様な環境（土壌、水圏、根圏、植物内部、飼料、昆虫の幼虫、臨床現場での検体など）から検出されている[9][10][11][12]。名前の由来は、ラテン語のpaene である。これは「大体すべて」を意味し、paenibacilliは「大体すべての桿菌」を意味する。

P. larvae は蜜蜂の腐蛆病American foulbroodの原因菌であることが知られている[13]。パエニバシラス・ポリミキサ（P. polymyxa）は窒素固定能を持つ[14]。Paenibacillus sp. JDR-2はメチルグルクロノキシランに分解する[15]。P. vortex とP. dendritiformis は90年代初期に発見された[16][17][18][19][20]。この2菌種はコロニーで特有の複雑模様を形成する。この模様を上記写真で示す[21][22][23][24][25]。

  • 図 1: P. vortex のコロニー: このコロニーの直径は5 cmである。コロニーの色は細胞密度を表し、黄色が強いほど密度が高い。
    図 1: P. vortex のコロニー: このコロニーの直径は5 cmである。コロニーの色は細胞密度を表し、黄色が強いほど密度が高い。
  • 図 2: P. dendritiformis の枝型(先端分岐型)のコロニー: このコロニーの直径は6 cmである。コロニーの色は細胞密度を表し、黒色が強いほど密度が高い。
    図 2: P. dendritiformis の枝型(先端分岐型)のコロニー: このコロニーの直径は6 cmである。コロニーの色は細胞密度を表し、黒色が強いほど密度が高い。
  • 図 3: P. dendritiformis の非対称型のコロニー: このコロニーの直径は5 cmである。コロニーの色は細胞密度を表し、黄色が強いほど密度が高い。枝型と異なり、枝がカールを巻いている。
    図 3: P. dendritiformis の非対称型のコロニー: このコロニーの直径は5 cmである。コロニーの色は細胞密度を表し、黄色が強いほど密度が高い。枝型と異なり、枝がカールを巻いている。

重要性

パエニバシラス属は生育が速いことが知られている[26][27][28]。生育速度はこの細菌の有用性の一つである。農業用や園芸用(e.g. P. alvei, P. ehimensis, P. riograndensis, P. polymyxa)、工業用(e.g. P. amylolyticus, P. algorifonticola, P. chitinolyticus, P. dendritiformis, P. xylanilyticus)、医療用(e.g. P. peoriate)で利用されている[29]。アガラーゼ等の菌体外多糖分解酵素[30]やタンパク質分解酵素といった様々な菌体外酵素を生産する。これら酵素は化粧品からバイオ燃料まで様々な化合物の合成反応に利用することができる。パエニバシラス属は真菌、土壌微生物、植物病原菌、ボツリヌス菌Clostridium botulinumなどの広範な微生物に対して抗菌スペクトルを示す物質を生産する。

医療用・臨床上

パエニバシラス属は抗生物質を産生し、広範な微生物に対して抗菌スペクトルを示す。抗菌対象にはボツリヌス菌Clostridium botulinumが含まれ、特にPaenibacillus polymyxaが強い抗菌活性を示す[31]。P. polymyxaが産生する抗菌ペプチドはその他の食品汚染の原因菌 ― 大腸菌Escherichia coli、Streptococcus mutans、Leuconostoc mesenteroides、Bacillus subtilis ― に対しても有効である。また、P. polymyxaはLactobacillus属乳酸菌など多くのグラム陽性及び陰性細菌の生育を阻害する[32]。

パエニバシラス属は通常、ヒトや家畜に対して無害であると考えられている。一方で、脳梗塞症治療中の93歳女性がP. polymyxa菌血症を発症したという症例がある[33]。症状は敗血症のそれであった。

Paenibacillus glabratellaはヒラマキガイ科のBiomphalaria glabrata に寄生して白いコブを形成し死に至らしめる。この巻貝は住血吸虫症を媒介するため、その対策に有効である可能性がある[34]。

農業用

パエニバシラス属の一部は植物生育促進根圏細菌（PGPR）である[35]。生物農薬として植物根でのコロニー形成で他の微生物（細菌、真菌、線虫）と競合し、植物病原菌の繁殖を抑える。例えば、Fusarium oxysporumが病原菌とするトマト根腐萎凋病に対して防除効果がある[36][37]。抑制機構は、鉄やアミノ酸、糖類といった資源の利用での競合並びに抗生物質または溶菌酵素の分泌を含む[38][39]。特に鉄獲得の競合は、根圏での菌叢に大きな影響を与える。いくつかの研究は、PGPRが鉄獲得により菌叢を改変することによって植物生育促進効果を発揮することを示す。これは、土壌中の鉄の大部分は非水溶性形態で存在し、pH 7では非水溶性のFe3+ となるためである。多くの微生物は非水溶性の鉄を利用することができない。

以上の生物農薬としての機能に加え、パエニバシラス属は生物肥料として植物に栄養素を供給する。例えばPaenibacillus peoriaeは生物農薬と生物肥料の両方の効能を持つ[40]。P. peoriaeの肥料効果には窒素分子N2の植物栄養化（窒素固定)および、キチナーゼやプロテアーゼの産生が含まれる。パエニバシラス属の栄養素の供給機構には土壌中のリン酸の可溶化や窒素固定、土壌の汚染物質の分解、植物ホルモンの産生がある。また、植物への鉄の供給も行う。植物は非水溶性の鉄を利用することはできないが、一部のパエニバシラス属は鉄を可溶化させる。例えばP. vortexは鉄獲得遺伝子を持ち、特に鉄制限下でのシデロホアの産生能力を持つ[41]。

模様形成と社会性

パエニバシラス属の一部は、寒天培地等の半固体の表面上でコロニー形成する際に、コロニーで複雑な模様を作る。複雑な模様形成は、細胞同士での化学物質による緊密なコミュニケーション、他の細胞との社会性や協調性、そして自己組織化によって成り立つ[16][17][21][23][24][42][43][44]。自己組織化での模様形成は他の細胞に対する応答能力であり[43][45]、より高度な多細胞生物への進化に発展し得る機能であると考えられている[16][43][46][47][48][49][50]。

P. vortexの場合

P. vortex はパエニバシラス属の中で最も特徴的な模様を形成する菌種であり、自己潤滑性と鞭毛運動性を有する[41]。模様は、中心の円から線形が放射状に広がり、更にその線形から細い線形が枝のように伸びている構造である。中心の円は最初の細胞が存在していた場所であり、菌が培地に植菌された場合は植菌地点である。運動速度は10 µm/sである。

P. dendritiformisの場合

P. dendritiformis が形成する模様は2種類ある[16][17][21][22][23][24]。枝型(先端分岐型)と非対称型である。

それぞれの模様を形成する菌株で生理的・遺伝的形質は異なる。例えばβ-ガラクトシダーゼの活性、この酵素活性によるX-gal寒天培地での青色呈色の有無、多剤抵抗性(MDR) (例えばST合剤、ペニシリン、カナマイシン、クロラムフェニコール、アンピシリン、テトラサイクリン、スペクチノマイシン、ストレプトマイシン、マイトマイシンC)。寒天培地で生育した菌株は、液体培地で生育したものに比べて多種の抗生物質に抵抗性を持つ。この抵抗性は、寒天培地上での模様形成に関わる界面活性剤様物質によるものと考えられている。

脚注

  1. ^ Gao, Miao; Yang, Hui; Zhao, Ji; Liu, Jun; Sun, Yan-hua; Wang, Yu-jiong; Sun, Jian-guang (2013). “Paenibacillus brassicae sp. nov., isolated from cabbage rhizosphere in Beijing, China”. Antonie van Leeuwenhoek 103 (3): 647-653. doi:10.1007/s10482-012-9849-1. PMID 23180372. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/23180372. 
  2. ^ Puri, Akshit; Padda, Kiran Preet; Chanway, Chris P (October 2015). “Can a diazotrophic endophyte originally isolated from lodgepole pine colonize an agricultural crop (corn) and promote its growth?”. Soil Biology and Biochemistry 89: 210-216. doi:10.1016/j.soilbio.2015.07.012. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0038071715002540. 
  3. ^ Puri, Akshit; Padda, Kiran Preet; Chanway, Chris P (January 2016). “Evidence of nitrogen fixation and growth promotion in canola (Brassica napus L.) by an endophytic diazotroph Paenibacillus polymyxa P2b-2R”. Biology and Fertility of Soils 52 (1): 119-125. doi:10.1007/s00374-015-1051-y. https://link.springer.com/article/10.1007/s00374-015-1051-y. 
  4. ^ Puri, Akshit; Padda, Kiran Preet; Chanway, Chris P (June 2016). “Seedling growth promotion and nitrogen fixation by a bacterial endophyte Paenibacillus polymyxa P2b-2R and its GFP derivative in corn in a long-term trial”. Symbiosis 69 (2): 123-129. doi:10.1007/s13199-016-0385-z. https://link.springer.com/article/10.1007%2Fs13199-016-0385-z. 
  5. ^ Padda, Kiran Preet; Puri, Akshit; Chanway, Chris P (April 2016). “Effect of GFP tagging of Paenibacillus polymyxa P2b-2R on its ability to promote growth of canola and tomato seedlings”. Biology and Fertility of Soils 52 (3): 377-387. doi:10.1007/s00374-015-1083-3. https://link.springer.com/article/10.1007/s00374-015-1083-3. 
  6. ^ Padda, Kiran Preet; Puri, Akshit; Chanway, Chris P (7 July 2016). “Plant growth promotion and nitrogen fixation in canola by an endophytic strain of Paenibacillus polymyxa and its GFP-tagged derivative in a long-term study”. Botany 94 (12). doi:10.1139/cjb-2016-0075. 
  7. ^ Yang, Henry; Puri, Akshit; Padda, Kiran Preet; Chanway, Chris P (June 2016). “Effects of Paenibacillus polymyxa inoculation and different soil nitrogen treatments on lodgepole pine seedling growth”. Canadian Journal of Forest Research 46 (6): 816-821. doi:10.1139/cjfr-2015-0456. 
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外部リンク

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