「パエニバシラス属」の版間の差分

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{{生物分類表
{{生物分類表|color=lightgrey}}'''''パエニバシラス属'''（Paenibacillus属）は[[通性嫌気性]]で[[内生胞子]]産生性の[[真正細菌]]の属である。元々現在の[[バシラス属]]も含んでいたが、1993年に種の再分類が行われ、バシラス属と分離された''<ref name="1:Ash">Ash C, Priest FG, Collins MD: Molecular identification of rRNA group 3 bacilli (Ash, Farrow, Wallbanks and Collins) using a PCR probe test. </ref>。多様な環境（土壌、水圏、根圏、植物内部、飼料、昆虫の幼虫、臨床現場での検体など）から検出されている.<ref name="2:Lal">Lal S, Tabacchioni S: Ecology and biotechnological potential of Paenibacillus polymyxa: a minireview. </ref><ref name="3:McSpadden">McSpadden Gardener BB: Ecology of Bacillus and Paenibacillus spp. in Agricultural Systems. </ref><ref name="4:Montes">Montes MJ, Mercade E, Bozal N, Guinea J: Paenibacillus antarcticus sp. nov., a novel psychrotolerant organism from the Antarctic environment. </ref><ref name="5:Ouyang">Ouyang J, Pei Z, Lutwick L, Dalal S, Yang L, Cassai N, Sandhu K, Hanna B, Wieczorek RL, Bluth M, Pincus MR: Case report: Paenibacillus thiaminolyticus: a new cause of human infection, inducing bacteremia in a patient on hemodialysis. </ref> 。名前の由来は、ラテン語の''paene'' である。これは「大体すべて」を意味し、paenibacilliは「大体すべての桿菌」を意味する。
| 色 = lightgrey
| 名称 = パエニバシラス属''Paenibacillus''
| ドメイン = [[真正細菌]]
| 門 = [[フィルミクテス門]]
| 綱 = [[バシラス綱]]
| 目 = [[バシラス目]]
| 科 = [[Paenibacillaceae]]
| 属 = '''''Paenibacillus'''''
| 学名 = ''Paenibacillus''（Ash ''et al.'' 1994）
| 下位分類名 =種
| 下位分類 =
''[[Paenibacillus agarexedens|P. agarexedens]]''<br/>
''[[Paenibacillus agaridevorans|P. agaridevorans]]''<br/>
''[[Paenibacillus alginolyticus|P. alginolyticus]]''<br/>
''[[Paenibacillus alkaliterrae|P. alkaliterrae]]''<br/>
''[[Paenibacillus alvei|P. alvei]]''<br/>
''[[Paenibacillus amylolyticus|P. amylolyticus]]''<br/>
''[[Paenibacillus anaericanus|P. anaericanus]]''<br/>
''[[Paenibacillus antarcticus|P. antarcticus]]''<br/>
''[[Paenibacillus assamensis|P. assamensis]]''<br/>
''[[Paenibacillus azoreducens|P. azoreducens]]''<br/>
''[[Paenibacillus azotofixans|P. azotofixans]]''<br/>
''[[Paenibacillus barcinonensis|P. barcinonensis]]''<br/>
''[[Paenibacillus borealis|P. borealis]]''<br/>
''[[Paenibacillus brasilensis|P. brasilensis]]''<br/>
''[[Paenibacillus brassicae|P. brassicae]]''<ref name=Gao2013 /><br/>
''[[Paenibacillus campinasensis|P. campinasensis]]''<br/>
''[[Paenibacillus chinjuensis|P. chinjuensis]]''<br/>
''[[Paenibacillus chitinolyticus|P. chitinolyticus]]''<br/>
''[[Paenibacillus chondroitinus|P. chondroitinus]]''<br/>
''[[Paenibacillus cineris|P. cineris]]''<br/>
''[[Paenibacillus cookii|P. cookii]]''<br/>
''[[Paenibacillus curdlanolyticus|P. curdlanolyticus]]''<br/>
''[[Paenibacillus daejeonensis|P. daejeonensis]]''<br/>
''[[Paenibacillus dendritiformis|P. dendritiformis]]''<br/>
''[[Paenibacillus durum|P. durum]]''<br/>
''[[Paenibacillus ehimensis|P. ehimensis]]''<br/>
''[[Paenibacillus elgii|P. elgii]]''<br/>
''[[Paenibacillus favisporus|P. favisporus]]''<br/>
''[[Paenibacillus glucanolyticus|P. glucanolyticus]]''<br/>
''[[Paenibacillus glycanilyticus|P. glycanilyticus]]''<br/>
''[[Paenibacillus gordonae|P. gordonae]]''<br/>
''[[Paenibacillus graminis|P. graminis]]''<br/>
''[[Paenibacillus granivorans|P. granivorans]]''<br/>
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''[[Paenibacillus jamilae|P. jamilae]]''<br/>
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''[[Paenibacillus koleovorans|P. koleovorans]]''<br/>
''[[Paenibacillus koreensis|P. koreensis]]''<br/>
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''[[Paenibacillus lactis|P. lactis]]''<br/>
''[[Paenibacillus larvae|P. larvae]]''<br/>
''[[Paenibacillus lautus|P. lautus]]''<br/>
''[[Paenibacillus lentimorbus|P. lentimorbus]]''<br/>
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''[[Paenibacillus phoenicis|P. phoenicis]]''<br/>
''[[Paenibacillus phyllosphaerae|P. phyllosphaerae]]''<br/>
''[[Paenibacillus polymyxa|P. polymyxa]]''<ref name=Akshit2015 /><ref name=Akshit2016-52 /><ref name=Akshit2016-69 /><ref name=Padda2016-52 /><ref name=Padda2016-94 /><ref name=Yang2016-46 /><br/>
''[[Paenibacillus popilliae|P. popilliae]]''<br/>
''[[Paenibacillus pulvifaciens|P. pulvifaciens]]''<br/>
''[[Paenibacillus rhizosphaerae|P. rhizosphaerae]]''<br/>
''[[Paenibacillus sanguinis|P. sanguinis]]''<br/>
''[[Paenibacillus stellifer|P. stellifer]]''<br/>
''[[Paenibacillus terrae|P. terrae]]''<br/>
''[[Paenibacillus thiaminolyticus|P. thiaminolyticus]]''<br/>
''[[Paenibacillus timonensis|P. timonensis]]''<br/>
''[[Paenibacillus tylopili|P. tylopili]]''<br/>
''[[Paenibacillus turicensis|P. turicensis]]''<br/>
''[[Paenibacillus validus|P. validus]]''<br/>
''[[Paenibacillus vortex|P. vortex]]''<br/>
''[[Paenibacillus vulneris|P. vulneris]]''<br/>
''[[Paenibacillus wynnii|P. wynnii]]''<br/>
''[[Paenibacillus xylanilyticus|P. xylanilyticus]]''
}}


'''''パエニバシラス属'''（Paenibacillus属）は[[通性嫌気性]]で[[内生胞子]]産生性の[[真正細菌]]の属である。元々現在の[[バシラス属]]も含んでいたが、1993年に種の再分類が行われ、バシラス属と分離された''<ref name="1:Ash" />。多様な環境（土壌、水圏、根圏、植物内部、飼料、昆虫の幼虫、臨床現場での検体など）から検出されている<ref name="2:Lal" /><ref name="3:McSpadden" /><ref name="4:Montes" /><ref name="5:Ouyang" />。名前の由来は、ラテン語の''paene'' である。これは「大体すべて」を意味し、paenibacilliは「大体すべての桿菌」を意味する。
''P. larvae ''は[[蜜蜂]]の[[腐蛆病]]American foulbroodの原因菌であることが知られている。''P. polymyxa'' は[[窒素固定]]能を持つ。''Paenibacillus'' sp. JDR-2は生物工学用途の化学物質の生産菌として知られている。''P. vortex'' と''P. dendritiformis'' は90年代初期に発見された。,<ref name="6:BenJacob">Ben-Jacob E, Cohen I: Cooperative formation of bacterial patterns. </ref><ref name="7:BenJacob">Ben-Jacob E, Cohen I, Gutnick DL: Cooperative organization of bacterial colonies: from genotype to morphotype. </ref><ref name="8:BenJacob">Ben-Jacob E, Schochet O, Tenenbaum A, Cohen I, Czirok A, Vicsek T: Generic modelling of cooperative growth patterns in bacterial colonies. </ref><ref name="9:BenJacob">Ben-Jacob E, Shmueli H, Shochet O, Tenenbaum A: Adaptive self-organization during growth of bacterial colonies. </ref><ref name="10:BenJacob">Ben-Jacob E, Shochet O, Tenenbaum A, Avidan O: Evolution of complexity during growth of bacterial colonies. </ref> 。この2菌種はコロニーで特有の複雑模様を形成する。この模様を上記写真で示す。s<ref name="11:BenJacob">Ben-Jacob E: Bacterial self-organization: co-enhancement of complexification and adaptability in a dynamic environment. </ref><ref name="12:BenJacob">Ben-Jacob E, Cohen I, Golding I, Gutnick DL, Tcherpakov M, Helbing D, Ron IG: Bacterial cooperative organization under antibiotic stress. </ref><ref name="13:BenJacob">Ben-Jacob E, Cohen I, Levine H: Cooperative self-organization of microorganisms. </ref><ref name="14:BenJacob">Ben-Jacob E, Levine H: Self-engineering capabilities of bacteria. </ref><ref name="15:Ingham">Ingham CJ, Ben-Jacob E: Swarming and complex pattern formation in Paenibacillus vortex studied by imaging and tracking cells. </ref> <gallery>


''P. larvae ''は[[蜜蜂]]の[[腐蛆病]]American foulbroodの原因菌であることが知られている。''P. polymyxa'' は[[窒素固定]]能を持つ。''Paenibacillus'' sp. JDR-2は生物工学用途の化学物質の生産菌として知られている。''P. vortex'' と''P. dendritiformis'' は90年代初期に発見された<ref name="6:BenJacob" /><ref name="7:BenJacob" /><ref name="8:BenJacob" /><ref name="9:BenJacob" /><ref name="10:BenJacob" />。この2菌種はコロニーで特有の複雑模様を形成する。この模様を上記写真で示す<ref name="11:BenJacob" /><ref name="12:BenJacob" /><ref name="13:BenJacob" /><ref name="14:BenJacob" /><ref name="15:Ingham" />。
File:Paenibacillus vortex colony.jpg|Picture 1: A colony generated by P. vortex sp. bacteria: The colony diameter is 5 cm and the colors indicate the bacterial density (bright yellow for high density). The bright dots are the vortices described in the text.

Paenibacillus dendritiformis colony.jpg|Picture 2: A colony generated by the branching (tip splitting) morphotype bacteria of P. dendritiformis: The colony diameter is 6 cm and the colors indicate the bacterial density (darker shade for higher density).
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File:Paenibacillus dendritiformis colony (Chiral morphotype).jpg|Picture 3: A colony generated by the chiral morphotype bacteria of P. dendritiformis: The colony diameter is 5 cm and the colors indicate the bacterial density (bright yellow for high density). Note that the branches are curly with well-defined handedness.

File:Paenibacillus vortex colony.jpg|'''図 1''': ''P. vortex'' のコロニー: このコロニーの直径は5 cmである。コロニーの色は細胞密度を表し、黄色が強いほど密度が高い。
Paenibacillus dendritiformis colony.jpg|'''図 2''': ''P. dendritiformis'' の枝型(先端分岐型)のコロニー: このコロニーの直径は6 cmである。コロニーの色は細胞密度を表し、黒色が強いほど密度が高い。
File:Paenibacillus dendritiformis colony (Chiral morphotype).jpg|'''図 3:''' ''P. dendritiformis'' の非対称型のコロニー: このコロニーの直径は5 cmである。コロニーの色は細胞密度を表し、黄色が強いほど密度が高い。枝型と異なり、枝がカールを巻いている。


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== 重要性 ==
== 重要性 ==
パエニバシラス属は生育が速いことが知られている<ref name="16:Choi">Choi KK, Park CW, Kim SY, Lyoo WS, Lee SH, Lee JW: Polyvinyl alcohol degradation by Microbacterium barkeri KCCM 10507 and Paeniblacillus amylolyticus KCCM 10508 in dyeing wastewater. </ref><ref name="17:Konishi">Konishi J, Maruhashi K: 2-(2'-Hydroxyphenyl)benzene sulfinate desulfinase from the thermophilic desulfurizing bacterium Paenibacillus sp. strain A11-2: purification and characterization. </ref><ref name="18:Nielsen">Nielsen P, Sorensen J: Multi-target and medium-independent fungal antagonism by hydrolytic enzymes in Paenibacillus polymyxa and Bacillus pumilus strains from barley rhizosphere. </ref>。生育速度はこの細菌の有用性の一つである。農業用や園芸用(e.g. ''P. polymyxa'')、工業用(e.g. ''P. amylolyticus'')、医療用(e.g. ''P. peoriate'')で利用されている。菌体外多糖分解酵素やタンパク質分解酵素といった様々な菌体外酵素を生産する。これら酵素は化粧品から[[バイオ燃料]]まで様々な化合物の合成反応に利用することができる。また、パエニバシラス属は抗菌物質を生産する。この抗菌物質はカビ、[[土壌微生物]]、植物病原菌、[[ボツリヌス菌|ボツリヌス菌''Clostridium botulinum'']]などの広範な微生物に対して抗菌スペクトルを示す[[抗生物質]]を生産する<ref name="19:Girardin">Girardin H, Albagnac C, Dargaignaratz C, Nguyen-The C, Carlin F: Antimicrobial activity of foodborne Paenibacillus and Bacillus spp. against Clostridium botulinum. </ref><ref name="20:Piuri">Piuri M, Sanchez-Rivas C, Ruzal SM: A novel antimicrobial activity of a Paenibacillus polymyxa strain isolated from regional fermented sausages. </ref><ref name="21:VonDerWeid">von der Weid I, Alviano DS, Santos AL, Soares RM, Alviano CS, Seldin L: Antimicrobial activity of Paenibacillus peoriae strain NRRL BD-62 against a broad spectrum of phytopathogenic bacteria and fungi. </ref> 。
パエニバシラス属は生育が速いことが知られている<ref name="16:Choi" /><ref name="17:Konishi" /><ref name="18:Nielsen" />。生育速度はこの細菌の有用性の一つである。農業用や園芸用(e.g. ''P. polymyxa'')、工業用(e.g. ''P. amylolyticus'')、医療用(e.g. ''P. peoriate'')で利用されている。菌体外多糖分解酵素やタンパク質分解酵素といった様々な菌体外酵素を生産する。これら酵素は化粧品から[[バイオ燃料]]まで様々な化合物の合成反応に利用することができる。また、パエニバシラス属は抗菌物質を生産する。この抗菌物質はカビ、[[土壌微生物]]、植物病原菌、[[ボツリヌス菌|ボツリヌス菌''Clostridium botulinum'']]などの広範な微生物に対して抗菌スペクトルを示す[[抗生物質]]を生産する<ref name="19:Girardin" /><ref name="20:Piuri" /><ref name="21:VonDerWeid" />。


パエニバシラス属の一部は植物生育促進[[根圏細菌]]（PGPR）である<ref name="22:Bloemberg">Bloemberg GV, Lugtenberg BJ: Molecular basis of plant growth promotion and biocontrol by rhizobacteria. </ref>。[[生物農薬]]として植物根でのコロニー形成で他の微生物（細菌、真菌、線虫）と競合し、植物病原菌の繁殖を抑える。抑制機構は、鉄やアミノ酸、糖類といった資源の利用での競合並びに抗生物質または溶菌酵素の分泌を含む<ref name="23:Kloepper">Kloepper JW, Leong J, Teintze M, Schroth MN: Enhanced plant growth by siderophores produced by plant growth-promoting rhizobacteria. </ref><ref name="24:Ryu">Ryu CM, Farag MA, Hu CH, Reddy MS, Wei HX, Pare PW, Kloepper JW: Bacterial volatiles promote growth in Arabidopsis. </ref>。特に鉄獲得の競合は、根圏での菌叢に大きな影響を与える。いくつかの研究は、PGPRが鉄獲得により菌叢を改変することによって植物生育促進効果を発揮することを示す。これは、土壌中の鉄の大部分は非水溶性形態で存在し、pH 7では非水溶性のFe{{Sup|3+}} となるためである。多くの微生物は非水溶性の鉄を利用することができない。
パエニバシラス属の一部は植物生育促進[[根圏細菌]]（PGPR）である<ref name="22:Bloemberg" />。[[生物農薬]]として植物根でのコロニー形成で他の微生物（細菌、真菌、線虫）と競合し、植物病原菌の繁殖を抑える。抑制機構は、鉄やアミノ酸、糖類といった資源の利用での競合並びに抗生物質または溶菌酵素の分泌を含む<ref name="23:Kloepper" /><ref name="24:Ryu" />。特に鉄獲得の競合は、根圏での菌叢に大きな影響を与える。いくつかの研究は、PGPRが鉄獲得により菌叢を改変することによって植物生育促進効果を発揮することを示す。これは、土壌中の鉄の大部分は非水溶性形態で存在し、pH 7では非水溶性のFe{{Sup|3+}} となるためである。多くの微生物は非水溶性の鉄を利用することができない。


以上の生物農薬としての機能に加え、パエニバシラス属は生物肥料として植物に栄養素を供給する。栄養素の供給機構には土壌中のリン酸の可溶化や窒素固定、土壌の汚染物質の分解、植物ホルモンの産生がある。また、植物への鉄の供給も行う。植物は非水溶性の鉄を利用することはできないが、一部のパエニバシラス属は鉄を可溶化させる。例えば''P. vortex''は鉄獲得遺伝子を持ち、特に鉄制限下でのシデロホアの産生能力を持つ<ref name="25:SirotaMadi">Sirota-Madi A, Olender T, Helman Y, Ingham C, Brainis I, Roth D, Hagi E, Brodsky L, Leshkowitz D, Galatenko V, et al: Genome sequence of the pattern forming Paenibacillus vortex bacterium reveals potential for thriving in complex environments. </ref>。
以上の生物農薬としての機能に加え、パエニバシラス属は生物肥料として植物に栄養素を供給する。栄養素の供給機構には土壌中のリン酸の可溶化や窒素固定、土壌の汚染物質の分解、植物ホルモンの産生がある。また、植物への鉄の供給も行う。植物は非水溶性の鉄を利用することはできないが、一部のパエニバシラス属は鉄を可溶化させる。例えば''P. vortex''は鉄獲得遺伝子を持ち、特に鉄制限下でのシデロホアの産生能力を持つ<ref name="25:SirotaMadi" />。






''[[Candidatus]] Paenibacillus glabratella''は[[淡水カタツムリ]]の''Biomphalaria glabrata'' に寄生して白いコブを形成し、死に至らしめる。この淡水カタツムリは住血吸虫症の宿主である。住血吸虫症の対策に有効である可能性がある<ref name="Duval 2015">Duval D., Galinier R., Mouahid G., Toulza E., Allienne J. F., et al. (2015). </ref>。
''[[Candidatus]] Paenibacillus glabratella''は[[淡水カタツムリ]]の''Biomphalaria glabrata'' に寄生して白いコブを形成し、死に至らしめる。この淡水カタツムリは[[住血吸虫症]]の宿主である。住血吸虫症の対策に有効である可能性がある<ref name="Duval 2015" />。


== 模様形成と社会性 ==
== 模様形成と社会性 ==
パエニバシラス属の一部は、寒天培地等の半固体の表面上でコロニー形成する際に、コロニーで複雑な模様を作る。複雑な模様形成は、細胞同士での化学物質による緊密なコミュニケーション、他の細胞との社会性や協調性、そして[[自己組織化]]によって成り立つ<ref name="6:BenJacob" /><ref name="7:BenJacob" /><ref name="11:BenJacob" /><ref name="13:BenJacob" /><ref name="14:BenJacob" /><ref name="26:Bassler">Bassler BL, Losick R: Bacterially speaking. </ref><ref name="27:BenJacob">Ben-Jacob E, Becker I, Shapira Y, Levine H: Bacterial linguistic communication and social intelligence. </ref><ref name="28:Dunny">Dunny GM, Brickman TJ, Dworkin M: Multicellular behavior in bacteria: communication, cooperation, competition and cheating. </ref>。自己組織化での模様形成は他の細胞に対する応答能力であり<ref name="27:BenJacob" /><ref name="29:Galperin">Galperin MY, Gomelsky M: Bacterial Signal Transduction Modules: from Genomics to Biology. </ref>、より高度な多細胞生物への進化に発展し得る機能であると考えられている。<ref name="6:BenJacob" /><ref name="27:BenJacob" /><ref name="30:Aguilar">Aguilar C, Vlamakis H, Losick R, Kolter R: Thinking about Bacillus subtilis as a multicellular organism. </ref><ref name="31:Dwyer">Dwyer DJ, Kohanski MA, Collins JJ: Networking opportunities for bacteria. </ref><ref name="32:Kolter">Kolter R, Greenberg EP: Microbial sciences: the superficial life of microbes. </ref><ref name="33:Shapiro">[//en.wikipedia.org/wiki/James_A._Shapiro Shapiro JA]: Thinking about bacterial populations as multicellular organisms. </ref><ref name="34:Shapiro">[//en.wikipedia.org/wiki/James_A._Shapiro Shapiro JA], Dworkin M: Bacteria as multicellular organisms. 1st edn: Oxford University Press, USA; 1997.</ref>
パエニバシラス属の一部は、寒天培地等の半固体の表面上でコロニー形成する際に、コロニーで複雑な模様を作る。複雑な模様形成は、細胞同士での化学物質による緊密なコミュニケーション、他の細胞との社会性や協調性、そして[[自己組織化]]によって成り立つ<ref name="6:BenJacob" /><ref name="7:BenJacob" /><ref name="11:BenJacob" /><ref name="13:BenJacob" /><ref name="14:BenJacob" /><ref name="26:Bassler" /><ref name="27:BenJacob" /><ref name="28:Dunny" />。自己組織化での模様形成は他の細胞に対する応答能力であり<ref name="27:BenJacob" /><ref name="29:Galperin" />、より高度な多細胞生物への進化に発展し得る機能であると考えられている<ref name="6:BenJacob" /><ref name="27:BenJacob" /><ref name="30:Aguilar" /><ref name="31:Dwyer" /><ref name="32:Kolter" /><ref name="33:Shapiro" /><ref name="34:Shapiro" />。


=== ''P. vortexの場合'' ===
=== ''P. vortexの場合'' ===
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== 脚注 ==
== 脚注 ==
{{Reflist}}
{{Reflist|refs=
<ref name=Gao2013>{{cite journal | last1 = Gao | first1 = Miao | last2 = Yang | first2 = Hui | last3 = Zhao | first3 = Ji | last4 = Liu | first4 = Jun | last5 = Sun | first5 = Yan-hua | last6 = Wang | first6 = Yu-jiong | last7 = Sun | first7 = Jian-guang | date = 2013 | title = ''Paenibacillus brassicae'' sp. nov., isolated from cabbage rhizosphere in Beijing, China | journal = Antonie van Leeuwenhoek | volume = 103 | issue = 3 | pages = 647-653 | doi = 10.1007/s10482-012-9849-1}}</ref>
<ref name=Akshit2015>{{cite journal|last1=[https://www.researchgate.net/profile/Akshit_Puri Puri]|first1=Akshit|last2=Padda|first2=Kiran Preet|last3=[http://profiles.forestry.ubc.ca/person/christopher-chanway/ Chanway]|first3=Chris P|title=Can a diazotrophic endophyte originally isolated from lodgepole pine colonize an agricultural crop (corn) and promote its growth?|journal=Soil Biology and Biochemistry|date=October 2015|volume=89|pages=210-216|doi=10.1016/j.soilbio.2015.07.012|}}</ref>
<ref name=Akshit2016-52>{{cite journal|last1=[https://www.researchgate.net/profile/Akshit_Puri Puri]|first1=Akshit|last2=Padda|first2=Kiran Preet|last3=[http://profiles.forestry.ubc.ca/person/christopher-chanway/ Chanway]|first3=Chris P|title=Evidence of nitrogen fixation and growth promotion in canola (''Brassica napus'' L.) by an endophytic diazotroph ''Paenibacillus polymyxa'' P2b-2R|journal=Biology and Fertility of Soils|date=January 2016|volume=52|issue=1|pages=119-125|doi=10.1007/s00374-015-1051-y|}}</ref>
<ref name=Akshit2016-69>{{cite journal|last1=[https://www.researchgate.net/profile/Akshit_Puri Puri]|first1=Akshit|last2=Padda|first2=Kiran Preet|last3=[http://profiles.forestry.ubc.ca/person/christopher-chanway/ Chanway]|first3=Chris P|title=Seedling growth promotion and nitrogen fixation by a bacterial endophyte ''Paenibacillus polymyxa'' P2b-2R and its GFP derivative in corn in a long-term trial|journal=Symbiosis|date=June 2016|volume=69|issue=2|pages=123-129|doi=10.1007/s13199-016-0385-z|}}</ref>
<ref name=Padda2016-52>{{cite journal|last1=Padda|first1=Kiran Preet|last2=[https://www.researchgate.net/profile/Akshit_Puri Puri]|first2=Akshit|last3=[http://profiles.forestry.ubc.ca/person/christopher-chanway/ Chanway]|first3=Chris P|title=Effect of GFP tagging of ''Paenibacillus polymyxa'' P2b-2R on its ability to promote growth of canola and tomato seedlings|journal=Biology and Fertility of Soils|date=April 2016|volume=52|issue=3|pages=377-387|doi=10.1007/s00374-015-1083-3|}}</ref>
<ref name=Padda2016-94>{{cite journal|last1=Padda|first1=Kiran Preet|last2=[https://www.researchgate.net/profile/Akshit_Puri Puri]|first2=Akshit|last3=[http://profiles.forestry.ubc.ca/person/christopher-chanway/ Chanway]|first3=Chris P|title=Plant growth promotion and nitrogen fixation in canola by an endophytic strain of ''Paenibacillus polymyxa'' and its GFP-tagged derivative in a long-term study|journal=Botany |volume=94 |issue=12 |date=7 July 2016|doi=10.1139/cjb-2016-0075|}}</ref>
<ref name=Yang2016-46>{{cite journal|last1=Yang|first1=Henry|last2=[https://www.researchgate.net/profile/Akshit_Puri Puri]|first2=Akshit|last3=Padda|first3=Kiran Preet|last4=[http://profiles.forestry.ubc.ca/person/christopher-chanway/ Chanway]|first4=Chris P|title=Effects of ''Paenibacillus polymyxa'' inoculation and different soil nitrogen treatments on lodgepole pine seedling growth|journal=Canadian Journal of Forest Research|date=June 2016|volume=46|issue=6|pages=816-821|doi=10.1139/cjfr-2015-0456|}}</ref>
<ref name="1:Ash">Ash C, Priest FG, Collins MD: Molecular identification of rRNA group 3 bacilli (Ash, Farrow, Wallbanks and Collins) using a PCR probe test. </ref>
<ref name="2:Lal">Lal S, Tabacchioni S: Ecology and biotechnological potential of Paenibacillus polymyxa: a minireview. </ref>
<ref name="3:McSpadden">McSpadden Gardener BB: Ecology of Bacillus and Paenibacillus spp. in Agricultural Systems. </ref>
<ref name="4:Montes">Montes MJ, Mercade E, Bozal N, Guinea J: Paenibacillus antarcticus sp. nov., a novel psychrotolerant organism from the Antarctic environment. </ref>
<ref name="5:Ouyang">Ouyang J, Pei Z, Lutwick L, Dalal S, Yang L, Cassai N, Sandhu K, Hanna B, Wieczorek RL, Bluth M, Pincus MR: Case report: Paenibacillus thiaminolyticus: a new cause of human infection, inducing bacteremia in a patient on hemodialysis. </ref>
<ref name="6:BenJacob">Ben-Jacob E, Cohen I: Cooperative formation of bacterial patterns. </ref>
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<ref name="16:Choi">Choi KK, Park CW, Kim SY, Lyoo WS, Lee SH, Lee JW: Polyvinyl alcohol degradation by Microbacterium barkeri KCCM 10507 and Paeniblacillus amylolyticus KCCM 10508 in dyeing wastewater. </ref>
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<ref name="18:Nielsen">Nielsen P, Sorensen J: Multi-target and medium-independent fungal antagonism by hydrolytic enzymes in Paenibacillus polymyxa and Bacillus pumilus strains from barley rhizosphere. </ref>
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<ref name="25:SirotaMadi">Sirota-Madi A, Olender T, Helman Y, Ingham C, Brainis I, Roth D, Hagi E, Brodsky L, Leshkowitz D, Galatenko V, et al: Genome sequence of the pattern forming Paenibacillus vortex bacterium reveals potential for thriving in complex environments. </ref>
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== 外部リンク ==
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* [[doi:10.1111/j.1472-765X.2004.01536.x|Use of rpoB gene analysis for identification of nitrogen-fixing Paenibacillus species as an alternative to the 16S rRNA gene]]
* [[doi:10.1111/j.1472-765X.2004.01536.x|Use of rpoB gene analysis for identification of nitrogen-fixing Paenibacillus species as an alternative to the 16S rRNA gene]]
* [http://bacdive.dsmz.de/index.php?search=Paenibacillus&submit=Search ''Paenibacillus'' at Bac''Dive'' - the Bacterial Diversity Metadatabase]
* [http://bacdive.dsmz.de/index.php?search=Paenibacillus&submit=Search ''Paenibacillus'' at Bac''Dive'' - the Bacterial Diversity Metadatabase]
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2017年3月21日 (火) 15:44時点における版

パエニバシラス属Paenibacillus
分類
ドメイン : 真正細菌
門 : フィルミクテス門
綱 : バシラス綱
目 : バシラス目
科 : Paenibacillaceae
属 : Paenibacillus
学名
Paenibacillus（Ash et al. 1994）
種

P. agarexedens
P. agaridevorans
P. alginolyticus
P. alkaliterrae
P. alvei
P. amylolyticus
P. anaericanus
P. antarcticus
P. assamensis
P. azoreducens
P. azotofixans
P. barcinonensis
P. borealis
P. brasilensis
P. brassicae[1]
P. campinasensis
P. chinjuensis
P. chitinolyticus
P. chondroitinus
P. cineris
P. cookii
P. curdlanolyticus
P. daejeonensis
P. dendritiformis
P. durum
P. ehimensis
P. elgii
P. favisporus
P. glucanolyticus
P. glycanilyticus
P. gordonae
P. graminis
P. granivorans
P. hodogayensis
P. illinoisensis
P. jamilae
P. kobensis
P. koleovorans
P. koreensis
P. kribbensis
P. lactis
P. larvae
P. lautus
P. lentimorbus
P. macerans
P. macquariensis
P. massiliensis
P. mendelii
P. motobuensis
P. naphthalenovorans
P. nematophilus
P. odorifer
P. pabuli
P. peoriae
P. phoenicis
P. phyllosphaerae
P. polymyxa[2][3][4][5][6][7]
P. popilliae
P. pulvifaciens
P. rhizosphaerae
P. sanguinis
P. stellifer
P. terrae
P. thiaminolyticus
P. timonensis
P. tylopili
P. turicensis
P. validus
P. vortex
P. vulneris
P. wynnii
P. xylanilyticus

パエニバシラス属（Paenibacillus属）は通性嫌気性で内生胞子産生性の真正細菌の属である。元々現在のバシラス属も含んでいたが、1993年に種の再分類が行われ、バシラス属と分離された[8]。多様な環境（土壌、水圏、根圏、植物内部、飼料、昆虫の幼虫、臨床現場での検体など）から検出されている[9][10][11][12]。名前の由来は、ラテン語のpaene である。これは「大体すべて」を意味し、paenibacilliは「大体すべての桿菌」を意味する。

P. larvae は蜜蜂の腐蛆病American foulbroodの原因菌であることが知られている。P. polymyxa は窒素固定能を持つ。Paenibacillus sp. JDR-2は生物工学用途の化学物質の生産菌として知られている。P. vortex とP. dendritiformis は90年代初期に発見された[13][14][15][16][17]。この2菌種はコロニーで特有の複雑模様を形成する。この模様を上記写真で示す[18][19][20][21][22]。

  • 図 1: P. vortex のコロニー: このコロニーの直径は5 cmである。コロニーの色は細胞密度を表し、黄色が強いほど密度が高い。
    図 1: P. vortex のコロニー: このコロニーの直径は5 cmである。コロニーの色は細胞密度を表し、黄色が強いほど密度が高い。
  • 図 2: P. dendritiformis の枝型(先端分岐型)のコロニー: このコロニーの直径は6 cmである。コロニーの色は細胞密度を表し、黒色が強いほど密度が高い。
    図 2: P. dendritiformis の枝型(先端分岐型)のコロニー: このコロニーの直径は6 cmである。コロニーの色は細胞密度を表し、黒色が強いほど密度が高い。
  • 図 3: P. dendritiformis の非対称型のコロニー: このコロニーの直径は5 cmである。コロニーの色は細胞密度を表し、黄色が強いほど密度が高い。枝型と異なり、枝がカールを巻いている。
    図 3: P. dendritiformis の非対称型のコロニー: このコロニーの直径は5 cmである。コロニーの色は細胞密度を表し、黄色が強いほど密度が高い。枝型と異なり、枝がカールを巻いている。

重要性

パエニバシラス属は生育が速いことが知られている[23][24][25]。生育速度はこの細菌の有用性の一つである。農業用や園芸用(e.g. P. polymyxa)、工業用(e.g. P. amylolyticus)、医療用(e.g. P. peoriate)で利用されている。菌体外多糖分解酵素やタンパク質分解酵素といった様々な菌体外酵素を生産する。これら酵素は化粧品からバイオ燃料まで様々な化合物の合成反応に利用することができる。また、パエニバシラス属は抗菌物質を生産する。この抗菌物質はカビ、土壌微生物、植物病原菌、ボツリヌス菌Clostridium botulinumなどの広範な微生物に対して抗菌スペクトルを示す抗生物質を生産する[26][27][28]。

パエニバシラス属の一部は植物生育促進根圏細菌（PGPR）である[29]。生物農薬として植物根でのコロニー形成で他の微生物（細菌、真菌、線虫）と競合し、植物病原菌の繁殖を抑える。抑制機構は、鉄やアミノ酸、糖類といった資源の利用での競合並びに抗生物質または溶菌酵素の分泌を含む[30][31]。特に鉄獲得の競合は、根圏での菌叢に大きな影響を与える。いくつかの研究は、PGPRが鉄獲得により菌叢を改変することによって植物生育促進効果を発揮することを示す。これは、土壌中の鉄の大部分は非水溶性形態で存在し、pH 7では非水溶性のFe3+ となるためである。多くの微生物は非水溶性の鉄を利用することができない。

以上の生物農薬としての機能に加え、パエニバシラス属は生物肥料として植物に栄養素を供給する。栄養素の供給機構には土壌中のリン酸の可溶化や窒素固定、土壌の汚染物質の分解、植物ホルモンの産生がある。また、植物への鉄の供給も行う。植物は非水溶性の鉄を利用することはできないが、一部のパエニバシラス属は鉄を可溶化させる。例えばP. vortexは鉄獲得遺伝子を持ち、特に鉄制限下でのシデロホアの産生能力を持つ[32]。


Candidatus Paenibacillus glabratellaは淡水カタツムリのBiomphalaria glabrata に寄生して白いコブを形成し、死に至らしめる。この淡水カタツムリは住血吸虫症の宿主である。住血吸虫症の対策に有効である可能性がある[33]。

模様形成と社会性

パエニバシラス属の一部は、寒天培地等の半固体の表面上でコロニー形成する際に、コロニーで複雑な模様を作る。複雑な模様形成は、細胞同士での化学物質による緊密なコミュニケーション、他の細胞との社会性や協調性、そして自己組織化によって成り立つ[13][14][18][20][21][34][35][36]。自己組織化での模様形成は他の細胞に対する応答能力であり[35][37]、より高度な多細胞生物への進化に発展し得る機能であると考えられている[13][35][38][39][40][41][42]。

P. vortexの場合

P. vortex はパエニバシラス属の中で最も特徴的な模様を形成する菌種であり、自己潤滑性と鞭毛運動性を有する[32]。模様は、中心の円から線形が放射状に広がり、更にその線形から細い線形が枝のように伸びている構造である。中心の円は最初の細胞が存在していた場所であり、菌が培地に植菌された場合は植菌地点である。運動速度は10 µm/sである。

P. dendritiformisの場合

P. dendritiformis が形成する模様は2種類ある[13][14][18][19][20][21]。枝型(先端分岐型)と非対称型である。


それぞれの模様を形成する菌株で物理的・遺伝的形質は異なる。例えばβ-ガラクトシダーゼの活性、この酵素活性によるX-gal寒天培地での青色呈色の有無、多剤抵抗性(MDR) (例えばST合剤、ペニシリン、カナミシン、クロラムフェニコール、アンピシリン、テトラサイクリン、スペクチノマイシン、ストレプトマイシン、マイトマイシンC)。寒天培地で生育した菌株は、液体培地で生育したものに比べて多種の抗生物質に抵抗性を持つ。この抵抗性は、寒天培地上での模様形成に関わる界面活性剤様物質によるものと考えられている。

脚注

  1. ^ Gao, Miao; Yang, Hui; Zhao, Ji; Liu, Jun; Sun, Yan-hua; Wang, Yu-jiong; Sun, Jian-guang (2013). “Paenibacillus brassicae sp. nov., isolated from cabbage rhizosphere in Beijing, China”. Antonie van Leeuwenhoek 103 (3): 647-653. doi:10.1007/s10482-012-9849-1. 
  2. ^ Puri, Akshit; Padda, Kiran Preet; Chanway, Chris P (October 2015). “Can a diazotrophic endophyte originally isolated from lodgepole pine colonize an agricultural crop (corn) and promote its growth?”. Soil Biology and Biochemistry 89: 210-216. doi:10.1016/j.soilbio.2015.07.012. 
  3. ^ Puri, Akshit; Padda, Kiran Preet; Chanway, Chris P (January 2016). “Evidence of nitrogen fixation and growth promotion in canola (Brassica napus L.) by an endophytic diazotroph Paenibacillus polymyxa P2b-2R”. Biology and Fertility of Soils 52 (1): 119-125. doi:10.1007/s00374-015-1051-y. 
  4. ^ Puri, Akshit; Padda, Kiran Preet; Chanway, Chris P (June 2016). “Seedling growth promotion and nitrogen fixation by a bacterial endophyte Paenibacillus polymyxa P2b-2R and its GFP derivative in corn in a long-term trial”. Symbiosis 69 (2): 123-129. doi:10.1007/s13199-016-0385-z. 
  5. ^ Padda, Kiran Preet; Puri, Akshit; Chanway, Chris P (April 2016). “Effect of GFP tagging of Paenibacillus polymyxa P2b-2R on its ability to promote growth of canola and tomato seedlings”. Biology and Fertility of Soils 52 (3): 377-387. doi:10.1007/s00374-015-1083-3. 
  6. ^ Padda, Kiran Preet; Puri, Akshit; Chanway, Chris P (7 July 2016). “Plant growth promotion and nitrogen fixation in canola by an endophytic strain of Paenibacillus polymyxa and its GFP-tagged derivative in a long-term study”. Botany 94 (12). doi:10.1139/cjb-2016-0075. 
  7. ^ Yang, Henry; Puri, Akshit; Padda, Kiran Preet; Chanway, Chris P (June 2016). “Effects of Paenibacillus polymyxa inoculation and different soil nitrogen treatments on lodgepole pine seedling growth”. Canadian Journal of Forest Research 46 (6): 816-821. doi:10.1139/cjfr-2015-0456. 
  8. ^ Ash C, Priest FG, Collins MD: Molecular identification of rRNA group 3 bacilli (Ash, Farrow, Wallbanks and Collins) using a PCR probe test.
  9. ^ Lal S, Tabacchioni S: Ecology and biotechnological potential of Paenibacillus polymyxa: a minireview.
  10. ^ McSpadden Gardener BB: Ecology of Bacillus and Paenibacillus spp. in Agricultural Systems.
  11. ^ Montes MJ, Mercade E, Bozal N, Guinea J: Paenibacillus antarcticus sp. nov., a novel psychrotolerant organism from the Antarctic environment.
  12. ^ Ouyang J, Pei Z, Lutwick L, Dalal S, Yang L, Cassai N, Sandhu K, Hanna B, Wieczorek RL, Bluth M, Pincus MR: Case report: Paenibacillus thiaminolyticus: a new cause of human infection, inducing bacteremia in a patient on hemodialysis.
  13. ^ a b c d Ben-Jacob E, Cohen I: Cooperative formation of bacterial patterns.
  14. ^ a b c Ben-Jacob E, Cohen I, Gutnick DL: Cooperative organization of bacterial colonies: from genotype to morphotype.
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  19. ^ a b Ben-Jacob E, Cohen I, Golding I, Gutnick DL, Tcherpakov M, Helbing D, Ron IG: Bacterial cooperative organization under antibiotic stress.
  20. ^ a b c Ben-Jacob E, Cohen I, Levine H: Cooperative self-organization of microorganisms.
  21. ^ a b c Ben-Jacob E, Levine H: Self-engineering capabilities of bacteria.
  22. ^ Ingham CJ, Ben-Jacob E: Swarming and complex pattern formation in Paenibacillus vortex studied by imaging and tracking cells.
  23. ^ Choi KK, Park CW, Kim SY, Lyoo WS, Lee SH, Lee JW: Polyvinyl alcohol degradation by Microbacterium barkeri KCCM 10507 and Paeniblacillus amylolyticus KCCM 10508 in dyeing wastewater.
  24. ^ Konishi J, Maruhashi K: 2-(2'-Hydroxyphenyl)benzene sulfinate desulfinase from the thermophilic desulfurizing bacterium Paenibacillus sp. strain A11-2: purification and characterization.
  25. ^ Nielsen P, Sorensen J: Multi-target and medium-independent fungal antagonism by hydrolytic enzymes in Paenibacillus polymyxa and Bacillus pumilus strains from barley rhizosphere.
  26. ^ Girardin H, Albagnac C, Dargaignaratz C, Nguyen-The C, Carlin F: Antimicrobial activity of foodborne Paenibacillus and Bacillus spp. against Clostridium botulinum.
  27. ^ Piuri M, Sanchez-Rivas C, Ruzal SM: A novel antimicrobial activity of a Paenibacillus polymyxa strain isolated from regional fermented sausages.
  28. ^ von der Weid I, Alviano DS, Santos AL, Soares RM, Alviano CS, Seldin L: Antimicrobial activity of Paenibacillus peoriae strain NRRL BD-62 against a broad spectrum of phytopathogenic bacteria and fungi.
  29. ^ Bloemberg GV, Lugtenberg BJ: Molecular basis of plant growth promotion and biocontrol by rhizobacteria.
  30. ^ Kloepper JW, Leong J, Teintze M, Schroth MN: Enhanced plant growth by siderophores produced by plant growth-promoting rhizobacteria.
  31. ^ Ryu CM, Farag MA, Hu CH, Reddy MS, Wei HX, Pare PW, Kloepper JW: Bacterial volatiles promote growth in Arabidopsis.
  32. ^ a b Sirota-Madi A, Olender T, Helman Y, Ingham C, Brainis I, Roth D, Hagi E, Brodsky L, Leshkowitz D, Galatenko V, et al: Genome sequence of the pattern forming Paenibacillus vortex bacterium reveals potential for thriving in complex environments.
  33. ^ Duval D., Galinier R., Mouahid G., Toulza E., Allienne J. F., et al. (2015).
  34. ^ Bassler BL, Losick R: Bacterially speaking.
  35. ^ a b c Ben-Jacob E, Becker I, Shapira Y, Levine H: Bacterial linguistic communication and social intelligence.
  36. ^ Dunny GM, Brickman TJ, Dworkin M: Multicellular behavior in bacteria: communication, cooperation, competition and cheating.
  37. ^ Galperin MY, Gomelsky M: Bacterial Signal Transduction Modules: from Genomics to Biology.
  38. ^ Aguilar C, Vlamakis H, Losick R, Kolter R: Thinking about Bacillus subtilis as a multicellular organism.
  39. ^ Dwyer DJ, Kohanski MA, Collins JJ: Networking opportunities for bacteria.
  40. ^ Kolter R, Greenberg EP: Microbial sciences: the superficial life of microbes.
  41. ^ Shapiro JA: Thinking about bacterial populations as multicellular organisms.
  42. ^ Shapiro JA, Dworkin M: Bacteria as multicellular organisms. 1st edn: Oxford University Press, USA; 1997.

外部リンク

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