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細胞核ウイルス起源説とは、細胞核をもつ真核生物メタン菌類古細菌と巨大DNAウイルスとのエンドシンビオジェネシスにより進化したとする仮説である。ウイルスは後に宿主ゲノムから遺伝子を獲得し、徐々にその役割を代替していったとされる。本仮説は2001年に Philip Bell により提唱され[1]タンパク質生合成が可能な巨大で複雑なDNAウイルス(ミミウイルスなど)の発見により支持を増やした[vague]

ウイルス学は生物学上もっとも理解が遅れている分野であるが、近年のゲノミクス研究と複雑DNAウイルスの発見によりウイルスが真核生物の細胞核の発生において何らかの役割を果していたことが示唆されている。

仮説

ウイルスと同様、真核細胞核は線状の染色体をもつ。これはバクテリアゲノムが環状であることと対照的である。他にも、mRNAキャッピング転写翻訳の分離などが共通する。真核細胞核は細胞質中で増殖することができる。いくつかの巨大ウイルスは自前のDNA依存性RNAポリメラーゼを持っている[2]。「感染性」核の移行が多くの寄生紅藻で見られる[3]。複雑真核DNAウイルスが細胞核からの viriogenesis に由来する可能性もある[2]

細胞核ウイルス起源仮説では、真核生物は次の三つの祖先を持つとされる。一つは細胞核の元となったウイルス、もう一つは現代の細胞質の元となった真核細胞、そしてエンドサイトーシスの結果ミトコンドリアとなったバクテリアである。分子レベルでの相同性により、全ての生命は単一の共通祖先を持つとされているが、化石などの他にもその証拠として原核生物および真核生物以前の古細菌の進化の中に見られる。細胞核ウイルス起源説vは真核生物のライフサイクル、とりわけ性交と減数分裂がその証拠として挙げられる[4]。原核生物および真核生物のDNAや生殖の起源についてはあまりわかっていない。したがってウイルスが地球上最初の細胞の誕生にウイルスが関わっている可能性は否定できない[5]

2006年RNAからDNAへのゲノム移行はウイルスにおいて初めて起こったことが示唆された[6]。DNAウイルスは古代のRNAを遺伝物質として用いていた宿主生物の遺伝子を保存する働きをした可能性がある[2]。ウイルスは宿主細胞内のRNA分解酵素を回避するためにDNAを用いはじめたのかもしれない。このような機能の追加は、葉緑体やミトコンドリアの果す機能に匹敵する。この仮説に基づけば、古細菌、バクテリア、真核生物はそれぞれ別々のウイルスからDNA中心の遺伝システムを獲得したことになる[6]。真核生物が誕生した時代のRNA細胞はおそらくより複雑でより特化されたRNAプロセスを持っていたと考えられる。また、真核細胞の増殖において重要なテロメアテロメラーゼがウイルスに起源を持つことが示唆されている。さらに、細胞核の元となったウイルスは、ミトコンドリアの元となったバクテリアを持つ古細菌細胞のに複数回感染した溶原ウイルスではないかと言われている[7]

細胞核ウイルス起源仮説では、真核生物の進化は現代のポックスウイルスに似たウイルスが既存のバクテリアもしくは古細菌から遺伝子を獲得することによって起こったとされる。溶原ウイルスは感染した細胞における遺伝情報の保存庫となり、細胞はウイルスが侵入したにもかかわらず通常の機能や遺伝子翻訳機能を保持したのだとされる。同時期にバクテリアも同様にそのほとんどの遺伝情報をウイルス核に渡し、ATP産生という機能だけを残したのだと考えられる。現在の真核生物全ての生活環内で行われる有糸分裂、減数分裂と性交は、可能な限り多くの宿主に感染し、繁栄のためには宿主を殺すという通常のウイルスの特徴につきまとうトレードオフを、宿主とのバランスをとることにより回避するために進化したのだとされる。ウイルス増殖サイクルはプラスミドや溶原のサイクルを写したものではないかという仮説もある。しかし、この理論は今だ議論の的であり、真核細胞核にもっとも進化的に近い古細菌ウイルスに関するさらなる実験が待たれる[4]

帰結

さまざまな事実をこの理論からの帰結と考えることができる。例えば、脂質二重層エンベロープを持つ螺旋ウイルスは、単純化された細胞核(つまり、脂質膜で覆われたDNA染色体)と明かに似ている。論理的にこの考え方を推し進めれば、巨大DNAウイルスはバクテリアもしくは古細菌細胞を支配したことになる。増殖したのちに宿主細胞を破壊するかわりに、細胞内に留まることで通常のウイルスが直面するトレードオフパラドックスを回避したのだと考えられる。ウイルスが宿主細胞内の分子機械を制御したのだとすれば、それは実質的に一種の細胞核と呼べる。有糸分裂と細胞質分裂のプロセスにより、ウイルスは細胞をその生活環を通して支配することとなる。生き残りを考えた場合これは非常に有効な戦略である。

関連項目

参照文献

  1. ^ Philip John Livingstone Bell (2001).
  2. ^ a b c Claverie, Jean-Michel (2006).
  3. ^ Goff, Lynda J.; Coleman, Annette W. (1995).
  4. ^ a b Philip John Livingstone Bell (2006).
  5. ^ Trevors, Jack Thomas (2003).
  6. ^ a b Forterre, Patrick (2006).
  7. ^ Witzany, Guenther (2008).

関連文献

  • Livingstone Bell, Philip John (2001). “Viral Eukaryogenesis: was the ancestor of the nucleus a complex DNA virus?”. Journal of Molecular Evolution 53 (3): 251–6. doi:10.1007/s002390010215. PMID 11523012. 
  • Trevors, Jack Thomas (2003). “Genetic material in the early evolution of bacteria”. Microbiological Research 158 (11): 1–6. doi:10.1078/0944-5013-00171. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0944501304700968.