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フザリウム
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2013年5月29日 (水) 02:47時点における版

フザリウム(Fusarium)は、菌類(カビ)の一属である。フザリウムは不完全世代の名称であり、完全世代は種によって異なる。完全世代としては、Nectoria, Gibberella, Calonectria, Hypomycesなどが知られる。

これまで、世界で100種以上が報告されている。さらに、分子遺伝学に基づいた種の再検討が行われており、最終的には500種以上になると考えられている。土壌中や人間の住環境中など広範囲に生息している上、植物に病気を引き起こす種やマイコトキシンを作る種もあるなど、人間にとっても重要なカビである。

形態

菌糸はよく発達した一定の太さのもので、規則的に隔壁を形成する。寒天培地上では、寒天に潜るか、表面を這って成長し、次第に気中にも伸び出す。はじめはほとんど透明か真っ白のコロニーを作るが、古くなると様々な桃色、紫、薄黄色、赤などの色素を産生する種もある。

分生子形成型はフィアロ型である。分生子には一般に、大小二つの型があり、大型分生子(Macroconidium。大分生子、大型分生胞子ともよばれる。以下同様。)と小型分生子(Microconidium)と呼ばれている。

大型分生子は細長く、両端が曲がった三日月型で、数個の隔壁があって多細胞である。小型分生子も同じように形成され、球形〜細長く単細胞であり、大型分生子よりも小さい。また、F. avenaceumなど種によっては中型分生子という中間型の分生子を作る。

野外の植物上では植物組織中に菌糸体を発達させ、分生子は表面に作られる。その際、分生子柄が束になり、まとまって分生子座(Sporodochium)を作ることが知られる。寒天培地上では、そのような構造を作らない。また、寒天の中にも分生子を作るのがよく見られる。

完全世代

フザリウムの完全世代は子嚢菌門核菌綱ボタンタケ科アカツブタケ属(Nectria)、ジベレラ(Gibberella)、Calonectria、Hypomycesが報告されている。アカツブタケは小さな球形の子実体を多数、枯れ木の樹皮上に形成する菌である。ジベレラは紫色の子実体を形成するのが特徴である。

なお、アカツブタケ属の菌のアナモルフ（不完全世代）はフザリウムだけではなく、Cephalosporium、Cylindrocarpon、Verticilliumの形を取るものもあることが知られている。形は違うがいずれもフィアロ型の分生子形成型のものである。

分類の変遷と議論

ランパーとスプリッター

フザリウム属の分類に関しては、Wollenweberの分類を起点とするが、種を細分する学派（スプリッター）と、大きくまとめる学派（ランパー）とに分かれて長年大きな論争が繰り広げられてきた。前者は、Wollenweberの直系の弟子たちに代表されるドイツ・ベルリンのドイツ農林生物学研究所を中心とした研究者たち、後者はToussounやNelsonら、Snyder & Hansenの弟子たちに代表されるアメリカのペンシルベニア大学を中心とした研究者たちであった。ところが1983年にペンシルベニア大学のNelson, Toussoun & Marasasは「FUSARIUM SPECIES」という、これまでのテキストとは異なるスプリッター派を支持する分類に基づいた書籍を出版した。これにより、両学派の方向性は概ね収束に向かった。

分子遺伝学的検討に基づく種の細分化

近年は分子遺伝学的な検討が行われており、従来の種は複合種であるとされて、細分化された種が数多く提案されている。形態的には全く区別がつかなくても種として分けることを主張する研究者も多くいる。そのため種の数は飛躍的に増えており、2006年現在で百数十種、将来的には500種以上になると言われている。

種が細分化されている代表的な種にF. graminearumがある。従来は、北米に多く分布し、トウモロコシへの寄生性が強く、子のう殻を作りにくい系統（タイプ1）と世界中に分布し麦類に寄生しやすいタイプ（タイプ2）とに分けられる程度であったが、それぞれF. pseudograminearumとF. graminearumに分けられた上、さらにF. graminearumも十数種に分けられている。さらに細分化された種名の中にもF. graminearumと名づけられているものがあり、混乱を招きやすい。F. moniliformeの場合は、細分化された後に存在した狭義のF. moniliformeという種名は、混乱を避けるために現在は使用の停止が勧告され、F. verticillioidesと名称変更された。

利害

植物質の上で腐生菌として生活するものがよく見られるが、樹液や汚水中に出るものもある。しかし、この菌は植物の病原菌となるものが数多く知られ、農業上の害が大きい。広い範囲の栽培植物が宿主となる。

なお、以下、種名のほとんどは現在では種複合種とされるグループを示す。

植物病原菌

宿主植物を萎れさせるタイプのものと、組織を腐敗させるものとに大別される。

萎れさせるタイプのものは、宿主植物の根から感染し、木部の道管に菌糸体を広げる。その際に植物側は、導管に隣接する柔組織がふくらんで導管を塞ぎ（チローシスとよばれる）、水の吸い上げを物理的に阻害することになり、植物全体が萎れる。また、フザリン酸など、いくつかのマイコトキシンも関わっていると考えられている。

特にF. oxysporumは、作物ごとに寄生性が分化した群が存在し、それぞれの群ごとに特定の作物に萎凋性病害を引き起こす。フザリウムによる萎凋性病害が大きな問題となる作物には、トマト、バナナ、ワタ、サツマイモ、マメ科作物、ウリ科作物、アブラナ科作物などがある。

腐敗させるタイプのものは、ペクチン分解酵素により細胞壁を溶解させたり、マイコトキシンの分泌により細胞膜の透過性を阻害させたりして、組織を壊死させることにより症状を引き起こす。代表的なものには、F. oxysporumによるタマネギの乾腐病、F. solaniによるジャガイモの乾腐病、エンドウの根腐病などがある。また、F. graminearumやF. asiaticum、F. culmorumによる穀類の赤かび病は、作物の組織を殺すのみならず、後述のようにマイコトキシンを産生し、人畜の健康被害をもたらすことで問題となっている。

また、イネばか苗病は、イネの苗が徒長するもので、病原菌はGibberella fujikuroi（不完全世代：F. fujikuroi）である。この種は植物の生長ホルモンの活性があるジベレリンを分泌するため、イネの生長が異常になるのである。

マイコトキシン

フザリウムのいくつかの種はマイコトキシンを産生する。おもなものには、トリコテセン系マイコトキシン（デオキシニバレノール、ニバレノール、T-2トキシン）、ゼアラレノン、フモニシン、ブテノライドなどがある。

トリコテセン系マイコトキシンは、汚染された穀物を摂取することにより、食中毒性無白血球症(ATA)と言われる中毒症状（悪心、嘔吐、腹痛、下痢、造血機能障害、免疫不全など）を起こす。ゼアラレノンは女性ホルモン様作用を持ち（環境ホルモン）、家畜に不妊、流産、外陰部肥大を引き起こす。

ヒトの病原菌

免疫機能の低下した患者に重い深在性真菌症を引き起こす真菌として知られる。また、日本においては、芽や爪に病気を引き起こす真菌症の病原菌としても知られてきた。さらに、目に日和見感染する病原菌としても重要であり、角膜真菌症を引き起こす。おもな病原種はF. oxysporum, F. solani, F. verticillioidesなどで、主要な植物病原菌と共通している。

その他の被害

他に、フザリウムには昆虫、魚、エビなどの動物に寄生するものも知られている。そのなかには、養殖漁業において大きな被害を与えるものがある。

また、水中的な環境にも出現することから、台所や風呂場の排水溝周辺などに生育して赤い汚れになる場合がある。コンタクトレンズの洗浄剤に繁殖して被害を出した例もある。

樹木上のアカカビ

フザリウムのうち、一部の種は赤い色素を出すことで知られ、培養するとコロニーが赤や桃色に染まることがある。野外においても、そのために人を驚かせる場合がある。

樹木の傷から染み出る樹液には糖分などが含まれ、これを生育場所とする菌は数多く、まとめて樹液菌などと呼ばれる。特に酵母やそれに近縁なものが多く生息し、樹液が発酵しているのはよく知られていることであるが、時期が立つと次第に糸状菌も生育する。フザリウムもその中で多いものの一つであり、この菌がよく繁殖すると、その部分が赤や紅色に染まってしまう。この菌は古くからF. roseumであるとされてきた^[1]。しかし、現在では、これはF. aquasductuumとされている^[2]。

これを外から見れば、樹皮の傷口やその周辺に樹液が染み出し、そこに菌類が繁殖して何やらブヨブヨの固まりとなり、これが赤く染まってしまうのである。特にミズキなどでは樹液の分泌が多いのか、傷口から下側に数十cmにもわたって赤いブヨブヨが広がる状態も見られる。古くは「木の切り傷から血が流れていた」などという記録があるのもこれであるらしい。この状態が長く続くことはなく、樹液の分泌が止まれば栄養の供給が断たれるから、次第に干からび、それに連れて菌の種類も変わり、最後は黒っぽくなって終わると言う。また、この状態でフザリウムの完全世代が見られることもあるとのこと^[3]。

なお、湿ったところに赤い色で繁殖するのはこのカビだけではない。不完全酵母のロドトルラ(Rodotorura)などの場合も多いので、外見だけでの判断はできない。

脚注

[脚注の使い方]

^ 椿、1995、p.144
^ 細矢・出川・勝本、2010、p.90
^ 椿、1995、p.144

参考文献

松尾卓見・駒田旦・松田明編　『作物のフザリウム病』　全国農村教育協会、1980年
駒田旦・小川奎・青木孝之編　『フザリウム－分類と生態・防除－』　全国農村教育協会、2010年
椿啓介　『カビの不思議』　筑摩書房、1995年
杉山純多編／岩槻邦男・馬渡峻輔監修　『菌類・細菌・ウイルスの多様性と系統』　裳華房、2005年
Anne E. Desjardins　“Fusarium Mycotoxins Chemistry, Genetics, and Biology“　APS Press, 2006
Nelson･Toussoun･Marasas　“FUSARIUM SPECIES An Illustrated Manual for Identification“　 The Pennsylvania State University Press, 1983
細矢剛・出川洋介・勝本謙著／伊沢正名写真　『カビ図鑑』　全国農村教育協会、2010年

[1] 椿、1995、p.144

[2] 細矢・出川・勝本、2010、p.90

[3] 椿、1995、p.144

[1]

[2]

[3]

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+{{生物分類表
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-'''フザリウム'''(''Fusarium'')は、[[菌類]]([[カビ]])の一属である。フザリウムは不完全時代の名称であり、完全時代は種によって異なる。完全時代としては、''Nectoria'', ''Gibberella'', ''Calonectria'', ''Hypomyces''などが知られる。
 これまで、世界で100種以上が報告されている。さらに、分子遺伝学に基づいた種の再検討が行われており、最終的には500種以上になると考えられている。土壌中や人間の住環境中など広範囲に生息している上、[[植物]]に病気を引き起こす種や[[マイコトキシン]]を作る種もあるなど、人間にとっても重要なカビである。
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 == 完全世代 ==
-フザリウムの完全世代は[[子嚢菌]]門[[核菌綱]]ボタンタケ科アカツブタケ属(''Nectria'')、ジベレラ(''Gibberella'')、''Calonectria''、''Hypomyces''が報告されている。アカツブタケは小さな球形の[[子実体]]を多数、枯れ木の樹皮上に形成する菌である<!--「アカツブタケ」と「アカツブタケ属」とを混同しそう-->。ジベレラは紫色の子実体を形成するのが特徴である<!--Gibberellaの子実体=子のう殻ならば黒いと思う。要確認 -->。
+フザリウムの完全世代は[[子嚢菌]]門[[核菌綱]]ボタンタケ科アカツブタケ属({{snamei|Nectria}})、ジベレラ({{snamei|Gibberella}})、{{snamei|Calonectria}}、{{snamei|Hypomyces}}が報告されている。アカツブタケは小さな球形の[[子実体]]を多数、枯れ木の樹皮上に形成する菌である<!--「アカツブタケ」と「アカツブタケ属」とを混同しそう-->。ジベレラは紫色の子実体を形成するのが特徴である<!--Gibberellaの子実体=子のう殻ならば黒いと思う。要確認 -->。
-なお、アカツブタケ属の菌のアナモルフ（不完全世代）はフザリウムだけではなく、''Cephalosporium''、''Cylindrocarpon''、''Verticillium''の形を取るものもあることが知られている。形は違うがいずれもフィアロ型の分生子形成型のものである。
+なお、アカツブタケ属の菌のアナモルフ（不完全世代）はフザリウムだけではなく、{{snamei|Cephalosporium}}、{{snamei|Cylindrocarpon}}、{{snamei|Verticillium}}の形を取るものもあることが知られている。形は違うがいずれもフィアロ型の分生子形成型のものである。
 == 分類の変遷と議論 ==
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 ===分子遺伝学的検討に基づく種の細分化===
-[[Image:F.graminearum.JPG|right|thumb|''F. graminearum  sensu stricto''の分生子]]
+[[Image:F.graminearum.JPG|right|thumb|{{snamei|F. graminearum}} {{lang|la|''sensu stricto''}}の分生子]]
 近年は分子遺伝学的な検討が行われており、従来の種は複合種であるとされて、細分化された種が数多く提案されている。形態的には全く区別がつかなくても種として分けることを主張する研究者も多くいる。そのため種の数は飛躍的に増えており、2006年現在で百数十種、将来的には500種以上になると言われている。
-種が細分化されている代表的な種に''F. graminearum''がある。従来は、北米に多く分布し、トウモロコシへの寄生性が強く、子のう殻を作りにくい系統（タイプ1）と世界中に分布し麦類に寄生しやすいタイプ（タイプ2）とに分けられる程度であったが、それぞれ''F. pseudograminearum''と''F. graminearum''に分けられた上、さらに''F. graminearum''も十数種に分けられている。さらに細分化された種名の中にも''F. graminearum''と名づけられているものがあり、混乱を招きやすい。''F. moniliforme''の場合は、細分化された後に存在した狭義の''F. moniliforme''という種名は、混乱を避けるために現在は使用の停止が勧告され、''F. verticillioides''と名称変更された。
+種が細分化されている代表的な種に{{snamei|F. graminearum}}がある。従来は、北米に多く分布し、トウモロコシへの寄生性が強く、子のう殻を作りにくい系統（タイプ1）と世界中に分布し麦類に寄生しやすいタイプ（タイプ2）とに分けられる程度であったが、それぞれ{{snamei|F. pseudograminearum}}と{{snamei|F. graminearum}}に分けられた上、さらに{{snamei|F. graminearum}}も十数種に分けられている。さらに細分化された種名の中にも{{snamei|F. graminearum}}と名づけられているものがあり、混乱を招きやすい。{{snamei|F. moniliforme}}の場合は、細分化された後に存在した狭義の{{snamei|F. moniliforme}}という種名は、混乱を避けるために現在は使用の停止が勧告され、{{snamei|F. verticillioides}}と名称変更された。
 == 利害 ==
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 萎れさせるタイプのものは、宿主植物の[[根]]から感染し、[[木部]]の[[道管]]に菌糸体を広げる。その際に植物側は、導管に隣接する柔組織がふくらんで導管を塞ぎ（チローシスとよばれる）、水の吸い上げを物理的に阻害することになり、植物全体が萎れる。また、フザリン酸など、いくつかのマイコトキシンも関わっていると考えられている。
-特に''F. oxysporum''は、作物ごとに寄生性が分化した群が存在し、それぞれの群ごとに特定の作物に萎凋性病害を引き起こす。フザリウムによる萎凋性病害が大きな問題となる作物には、[[トマト]]、[[バナナ]]、[[ワタ]]、[[サツマイモ]]、[[マメ科]]作物、[[ウリ科]]作物、[[アブラナ科]]作物などがある。
+特に{{snamei|F. oxysporum}}は、作物ごとに寄生性が分化した群が存在し、それぞれの群ごとに特定の作物に萎凋性病害を引き起こす。フザリウムによる萎凋性病害が大きな問題となる作物には、[[トマト]]、[[バナナ]]、[[ワタ]]、[[サツマイモ]]、[[マメ科]]作物、[[ウリ科]]作物、[[アブラナ科]]作物などがある。
-腐敗させるタイプのものは、ペクチン分解[[酵素]]により細胞壁を溶解させたり、[[マイコトキシン]]の分泌により[[細胞膜]]の透過性を阻害させたりして、組織を壊死させることにより症状を引き起こす。代表的なものには、''F. oxysporum''による [[タマネギ]]の[[乾腐病]]、''F. solani''による[[ジャガイモ]]の乾腐病、[[エンドウ]]の根腐病などがある。また、''F. graminearum''や''F. asiaticum''、''F. culmorum''による[[穀類]]の[[赤かび病]]は、作物の組織を殺すのみならず、後述のように[[マイコトキシン]]を産生し、人畜の健康被害をもたらすことで問題となっている。
+腐敗させるタイプのものは、ペクチン分解[[酵素]]により細胞壁を溶解させたり、[[マイコトキシン]]の分泌により[[細胞膜]]の透過性を阻害させたりして、組織を壊死させることにより症状を引き起こす。代表的なものには、{{snamei|F. oxysporum}}による [[タマネギ]]の[[乾腐病]]、{{snamei|F. solani}}による[[ジャガイモ]]の乾腐病、[[エンドウ]]の根腐病などがある。また、{{snamei|F. graminearum}}や{{snamei|F. asiaticum}}、{{snamei|F. culmorum}}による[[穀類]]の[[赤かび病]]は、作物の組織を殺すのみならず、後述のように[[マイコトキシン]]を産生し、人畜の健康被害をもたらすことで問題となっている。
-また、[[イネ馬鹿苗病菌|イネばか苗病]]は、イネの苗が徒長するもので、病原菌は''Gibberella fujikuroi''（不完全世代：''F. fujikuroi''）である。この種は植物の生長ホルモンの活性がある[[ジベレリン]]を分泌するため、イネの生長が異常になるのである。
+また、[[イネ馬鹿苗病菌|イネばか苗病]]は、イネの苗が徒長するもので、病原菌は{{snamei|Gibberella fujikuroi}}（不完全世代：{{snamei|F. fujikuroi}}）である。この種は植物の生長ホルモンの活性がある[[ジベレリン]]を分泌するため、イネの生長が異常になるのである。
 === マイコトキシン ===
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 === ヒトの病原菌 ===
 免疫機能の低下した患者に重い深在性真菌症を引き起こす真菌として知られる。また、日本においては、芽や爪に病気を引き起こす真菌症の病原菌としても知られてきた。さらに、目に日和見感染する病原菌としても重要であり、[[角膜]]真菌症を引き起こす。
-おもな病原種は''F. oxysporum'', ''F. solani'', ''F. verticillioides''などで、主要な植物病原菌と共通している。
+おもな病原種は{{snamei|F. oxysporum}}, {{snamei|F. solani}}, {{snamei|F. verticillioides}}などで、主要な植物病原菌と共通している。
 === その他の被害 ===
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 フザリウムのうち、一部の種は赤い色素を出すことで知られ、培養するとコロニーが赤や桃色に染まることがある。野外においても、そのために人を驚かせる場合がある。
-[[樹木]]の傷から染み出る[[樹液]]には糖分などが含まれ、これを生育場所とする菌は数多く、まとめて[[樹液菌]]などと呼ばれる。特に[[酵母]]やそれに近縁なものが多く生息し、樹液が発酵しているのはよく知られていることであるが、時期が立つと次第に[[糸状菌]]も生育する。フザリウムもその中で多いものの一つであり、この菌がよく繁殖すると、その部分が赤や紅色に染まってしまう。この菌は古くから''F. roseum''であるとされてきた<ref>椿、1995、p.144</ref>。しかし、現在では、これは''F. aquasductuum''とされている<ref>細矢・出川・勝本、2010、p.90</ref>。
+[[樹木]]の傷から染み出る[[樹液]]には糖分などが含まれ、これを生育場所とする菌は数多く、まとめて[[樹液菌]]などと呼ばれる。特に[[酵母]]やそれに近縁なものが多く生息し、樹液が発酵しているのはよく知られていることであるが、時期が立つと次第に[[糸状菌]]も生育する。フザリウムもその中で多いものの一つであり、この菌がよく繁殖すると、その部分が赤や紅色に染まってしまう。この菌は古くから{{snamei|F. roseum}}であるとされてきた<ref>椿、1995、p.144</ref>。しかし、現在では、これは{{snamei|F. aquasductuum}}とされている<ref>細矢・出川・勝本、2010、p.90</ref>。
 これを外から見れば、樹皮の傷口やその周辺に樹液が染み出し、そこに菌類が繁殖して何やらブヨブヨの固まりとなり、これが赤く染まってしまうのである。特に[[ミズキ]]などでは樹液の分泌が多いのか、傷口から下側に数十cmにもわたって赤いブヨブヨが広がる状態も見られる。古くは「木の切り傷から血が流れていた」などという記録があるのもこれであるらしい。
 この状態が長く続くことはなく、樹液の分泌が止まれば栄養の供給が断たれるから、次第に干からび、それに連れて菌の種類も変わり、最後は黒っぽくなって終わると言う。また、この状態でフザリウムの完全世代が見られることもあるとのこと<ref>椿、1995、p.144</ref>。
-なお、湿ったところに赤い色で繁殖するのはこのカビだけではない。[[不完全酵母]]のロドトルラ(''Rodotorura'')などの場合も多いので、外見だけでの判断はできない。
+なお、湿ったところに赤い色で繁殖するのはこのカビだけではない。[[不完全酵母]]のロドトルラ({{snamei|Rodotorura}})などの場合も多いので、外見だけでの判断はできない。
 == 脚注 ==