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{{生物分類表 |
{{生物分類表 |
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| 色 = |
| 色 = 原生生物界 |
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| 画像 = [[image:Vaucheria sp thallus |
| 画像 = [[image:Vaucheria sp thallus 01.jpg|250px]] |
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| 画像キャプション = '' |
| 画像キャプション = '''1'''. フシナシミドロ属の1種<br />（和歌山県[[田辺市]]の水田、1月） |
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| 名称 = フシナシミドロ |
| 名称 = フシナシミドロ属 |
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|ドメイン = [[真核生物]] {{sname||Eukaryota}} |
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|上界階級なし = [[ディアフォレティケス]] {{Sname||Diaphoretickes}} |
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|界階級なし = [[SARスーパーグループ]]<br />{{Sname||SAR supergroup}} |
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|亜界階級なし = [[ストラメノパイル]] {{sname||Stramenopiles}} |
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|門 = [[オクロ植物門]] {{sname||Ochrophyta}} |
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|上綱階級なし = {{sname||Chrysista}} |
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| 科 = [[フシナシミドロ科]] {{sname||Vaucheriaceae}} |
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|綱 = [[黄緑色藻綱]] {{sname||Xanthophyceae}} |
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| 属 = '''フシナシミドロ属''' {{snamei||Vaucheria}} |
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|目 = [[フシナシミドロ目]] {{sname||Vaucheriales}} |
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|科 = [[フシナシミドロ科]] {{sname||Vaucheriaceae}} |
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| 学名 = ''Vaucheria'' De Candolle |
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|属 = '''フシナシミドロ属''' {{snamei||Vaucheria}} |
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|学名 = {{snamei||Vaucheria}} {{AUY|A.P.de Candolle|1801}}<ref name="Algaebase">{{Cite web|author=|date=|url=https://www.algaebase.org/search/genus/detail/?genus_id=33081|title=Vaucheria|website=Algaebase|publisher=|accessdate=2024-04-13}}</ref> |
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|タイプ種 = {{snamei||Vaucheria disperma}} {{AUY|A.P.de Candolle|1801}}<br />= {{snamei||Vaucheria canalicularis}} ({{AUY|Linnaeus}}) {{AUY|T.A.Christensen|1968}}<ref name="Algaebase" /> |
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|シノニム = |
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* {{snamei|Conferva}} {{AUY|L.|1753}} pro parte<ref name="Entwisle1988" /> |
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* {{snamei|Debsalga}} {{AUY|Habeeb|1965}}<ref name="Entwisle1988" /> |
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* {{snamei|Ectosperma}} {{AUY|Vaucher|1803}}<ref name="AlgaebaseL">{{Cite web|author=|date=|url=https://www.algaebase.org/browse/taxonomy/#5142|title=Taxonomy Browser: Family Vaucheriaceae|website=Algaebase|publisher=|accessdate=2024-04-13}}</ref> |
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* {{snamei|Vaucheriella}} {{AUY|Gaillon|1833}}, nom. illeg.<ref name="AlgaebaseL" /> |
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* {{snamei|Vaucheriopsis}} {{AUY|Heering|1921}}<ref name="AlgaebaseL" /> |
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* {{snamei|Woroninia}} {{AUY|Solms-Laubach|1867}}<ref name="Entwisle1988" /> |
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|和名 = フシナシミドロ属<ref name="廣瀬1977" />、バウケリア属<ref name="山岸2007" /> |
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|下位分類名 = 下位分類（[[節 (分類学)|節]]） |
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|下位分類 = |
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* アクランドラ節 ''Acrandrae'' |
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* アンドロフォラ節 ''Androphorae'' |
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* コルニクラ節 ''Corniculatae'' |
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* ヘルキニア節 ''Hercynianae'' |
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* ピロボロイデス節 ''Piloboloideae'' |
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* ラセモサ節 ''Racemosae'' |
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* ツブリゲラ節 ''Tubuligerae'' |
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* バウケリア節 ''Vaucheria'' |
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* ウォロニナ節 ''Woroninia'' |
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'''フシナシミドロ'''は、[[不等毛藻]]（オクロ植物門）の[[黄緑色藻綱]]フシナシミドロ目に分類される1[[属 (分類学)|属]]である'''フシナシミドロ属'''（バウケリア属、[[学名]]: {{snamei||Vaucheria}}）のこと、またはそれに属する[[藻類]]のことである。フシナシミドロ属の特定の種（{{snamei||Vaucheria sessilis}}）に「フシナシミドロ」の[[和名]]を充てていることもある<ref name="廣瀬1977" />。和名の由来ともなった隔壁がない（節無し）糸状体をもち<ref name="コトバンク_フシナシミドロ" />、まばらに分枝する（図1）。糸状体の中軸には[[液胞]]が存在し、表層部に多数の[[細胞核|核]]と緑色の[[葉緑体]]をもつ。多数の[[鞭毛]]をもつ特異な[[遊走子]]によって[[無性生殖]]を行い、また生卵器・造精器を形成して[[卵生殖]]を行う。基質上にしばしばフェルト状のマットを形成し、水田など淡水域や湿土上に見られるが、汽水・海水域に生育する種もいる。世界中から100種ほどが記載されている。 |
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'''フシナシミドロ''' ''Vaucheria'' は、黄緑藻に属する糸状藻類の一つ。枝分かれした細長い藻体には隔壁が無い。 |
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== 特徴 == |
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=== 栄養体 === |
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まばらに分枝を持つ、不規則な分枝のある糸状体になる。細長い藻体にはしきりが無く、[[多核体]]となっている。糸状体の径は60-90μm、[[細胞壁]]は硬くて変形しない。手で触れるとごわごわした感触がある。細胞壁の内側には一面に[[葉緑体]]が並んでいる。葉緑体は長さ4-5μm、幅3-4μm。岩やコンクリート壁などに、しっかりと張り付いているのが普通である<ref name="#1">月井(2010),p.108</ref>。黄緑藻とはいうが、色は[[アオミドロ]]などとさほど変わらない緑色である。 |
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藻体は糸状体であり、直径10–200[[マイクロメートル]] (µm)、[[先端成長]]し、不規則にまばらに分枝する<ref name="Algaebase" /><ref name="Graham2008" /><ref name="コトバンク_フシナシミドロ">{{Cite Kotobank|word=フシナシミドロ|encyclopedia=|accessdate=2024-04-13}}</ref>（図1, 2）。多数の糸状体が密集し、岩や泥などの基質上にマットを形成している<ref name="月井2010">{{cite book|author=月井雄二|year=2010|chapter=フシナシミドロ|editor=|title=淡水微生物図鑑 原生生物ビジュアルガイドブック|publisher=誠文堂新光社|isbn=978-4416210048|page=108}}</ref>。糸状体の先端部には[[葉緑体]]がほとんどなく、透明帽ともよばれる<ref name="千原1997" />（下図2b）。糸状体は基本的に隔壁を欠く[[多核体]]であるが、生殖器官が形成された部分では隔壁が形成される<ref name="Graham2008" />。糸状体の中軸部は大きな[[液胞]]で占められ、表層部に多数の[[細胞核|核]]や葉緑体が存在する<ref name="Algaebase" /><ref name="Graham2008" /><ref name="コトバンク_フシナシミドロ" /><ref name=Ott1974"">{{Cite journal|author=Ott, D. W. & Brown Jr, R. M.|year=1974|title=Developmental cytology of the genus ''Vaucheria'' I. Organisation of the vegetative filament|journal=British Phycological Journal|volume=9|issue=2|pages=111-126|doi=10.1080/00071617400650151}}</ref>。葉緑体は緑色、盤状で多数、ピレノイドを欠く<ref name="Algaebase" /><ref name="コトバンク_フシナシミドロ" />。光合成色素としては[[クロロフィル]]''a''、''c''、[[ジアジノキサンチン]]、[[ジアトキサンチン]]、[[ヘテロキサンチン]]、[[ボウケリアキサンチン]]、β-[[カロテン]]をもつ<ref name="Entwisle1988" />。糸状体内で、弱光下では葉緑体が細胞表面に集合し、強光下では逃避する葉緑体定位運動をすることが知られている<ref name="Graham2008" /><ref name="高橋2017">{{Cite journal|author=高橋文雄, 位田康熙 & 笠原賢洋|year=2017|title=二次共生藻類から発見された青色光受容体オーレオクロムとその機能|journal=日本プランクトン学会報|volume=64|issue=1|pages72-76=|doi=10.24763/bpsj.64.1_72}}</ref>。また、顕著な[[原形質流動]]を示す<ref name="Graham2008" />。ときに、無色の[[仮根]]を生じて基質に付着する<ref name="Algaebase" /><ref name="廣瀬1977">{{cite book|author=廣瀬弘幸 & 山岸高旺|year=1977|chapter=フシナシミドロ科|editor=|title=日本淡水藻図鑑|publisher=内田老鶴圃|isbn=978-4753640515|pages=201, 208–217}}</ref>（下図2c）。 |
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{{multiple image |
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藻体の成長は先端部に限定されている、いわゆる[[先端成長]]が行われる。先端部の構造は先端成長をする細胞、例えば[[毛根]]や[[花粉管]]、[[菌糸]]と類似する。それ以降の部分では、細長く延々と続く[[液胞]]がその中央を占めている<ref>Otto & Brown(1974)</ref>。 |
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| total_width = 600 |
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<gallery> |
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| align = center |
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File:Vaucheria sp thallus 01.jpg|集団（ほかの藻も混じっている）<br>以下、すべて水田に見られたもの・種名不明<br>和歌山県田辺市（1月） |
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| caption_align = left |
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File:Vaucheria sp thallus 03.jpg|単一の藻体 |
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| image1 = Vaucheria sp thallus branch.jpg |
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File:Vaucheria sp thallus 05.JPG|藻の先端部<br>内部の液胞のために中空に見える |
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| caption1 = '''2a'''. フシミドロ属の一種の糸状体 |
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</gallery> |
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| image2 = Vaucheria sp thallus 05.JPG |
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| caption2 = '''2b'''. フシミドロ属の一種の糸状体の先端部 |
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| image3 = Vaucheria sesselis.JPG |
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| caption3 = '''2c'''. {{Snamei||Vaucheria sessilis}} の藻体: 左下に仮根 |
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細胞壁はおもにセルロースからなる<ref name="Parker1963">{{Cite journal|author=Parker, B. C., Preston, R. D., & Fogg, G. E.|year=1963|title=Studies of the structure and chemical composition of the cell walls of Vaucheriaceae and Saprolegniaceae|journal=Proceedings of the Royal Society of London. Series B. Biological Sciences|volume=158|issue=973|pages=435-445|doi=10.1098/rspb.1963.0056}}</ref>。細胞膜上のセルロース合成酵素複合体は、多列線状である<ref name="Mizuta1992">{{Cite journal|author=Mizuta, S., & Brown, R. M.|year=1992|title=High resolution analysis of the formation of cellulose synthesizing complexes in ''Vaucheria hamata''|journal=Protoplasma|volume=166|issue=|pages=187-199|doi=10.1007/BF01322781}}</ref>。細胞壁に石灰が沈着することがある<ref name="Algaebase" />。 |
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== 生殖 == |
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=== 無性生殖 === |
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[[Image:Vaucheria sessilis.jpg|left|220px|thumb|無性生殖・上が集合性遊走子]] |
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[[無性生殖]]として、[[遊走子]]形成を行う。糸状体の先端に仕切を生じ、先端側が遊走子嚢となる。この内部の細胞質が大きな1個の遊走子となる。この遊走子は遊走子嚢を出て泳いだ後、他物に付着し、成長して新たな糸状体となる<ref name="#1"/>。遊走子も多核で、表面には2本一組の[[鞭毛]]が多数あり、これを'''集合性遊走子'''(synzoospore)という。集合性遊走子は直径150μm、長さ200μmに達する巨大なもので、表面の鞭毛はほぼ等長で装飾を持たず、また内部には葉緑体を多数含んでいる<ref name="#2">岩槻・馬渡監修(1999),p.224</ref>。 |
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=== 有性生殖 === |
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[[Image:Meyers_b1_s0343_b3.png|right|220px|thumb|有性生殖]] |
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[[Image:Vaucheria sp sexial reproductive organ02.jpg|right|220px|thumb|有性生殖器官<br>両側に生卵器、先端に空洞になった造精器<br>上記田辺産のもの]] |
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[[有性生殖]]は分枝した藻体の一部、あるいは全部が[[生卵器]]と[[造精器]]に変わり、造精器で形成された[[精子]]が泳ぎ出て生卵器に入り、そこに形成された[[卵細胞]]と[[受精]]することで行われる<ref name="#1"/>。造精器と生卵器は藻体の上でごく接近して作られ、造精器は細長く伸びた枝の先が分割され、その内部が多数に分かれて精子を作る。生卵器は内部に多数の核を含むが、そのうち1個だけが残り、それが卵核となる<ref name="#3">上野編(1973)p.96</ref>。それらの形は、例えば ''V. repens'' では生卵器は半球形から楕円形で柄がなくて藻体に直接につき、造精器は短い柄の先について鉤状に曲がった円筒形、先端に丸い出口が出来る<ref>山岸(1998)p.52</ref>。精子は側面から2本の鞭毛を出し、それらは前後に分かれて伸びる。これは[[不等毛類]]の鞭毛としては標準に近いが、普通は前鞭毛が長いのに対し、本属では後鞭毛の方が長い。また葉緑体が[[退化]]する<ref name="#2"/>。 |
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=== 生殖 === |
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なお、[[培養]]下で有性生殖を誘引するには培養液に砂糖を加え、長日条件下におくと、2週間ほどで最初の造精器が形成される<ref name="#4">Schagerl & Kerschbaumer(2009)</ref>。 |
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==== 無性生殖 ==== |
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フシナシミドロは、多[[細胞核|核]]・多[[鞭毛]]で長さ 200 µm に達する大きな'''集合遊走子'''<ref name="千原1997">{{cite book|author=千原光雄|year=1997|chapter=黄緑藻綱|title=藻類多様性の生物学|publisher=内田老鶴圃|pages=55-59|isbn=978-4753640607}}</ref><ref name="山岸2007" />（集合性遊走子<ref name="川井1999">{{cite book|author=川井浩史 & 中山剛|year=1999|chapter=黄緑藻綱|editor=千原光雄 (編)|title=バイオディバーシティ・シリーズ (3) 藻類の多様性と系統|publisher=裳華房|pages=223–225|isbn=978-4785358266}}</ref> synzoospore）を形成して[[無性生殖]]を行う<ref name="Graham2008" /><ref name="Hoek1995" /><ref name="月井2010" /><ref name="コトバンク_フシナシミドロ" /><ref name="川井1999" />（下図3a）。糸状体の先端部が隔壁で区画化されて遊走子嚢となり、その内部の原形質が集合遊走子になる<ref name="Graham2008" /><ref name="Hoek1995" /><ref name="月井2010" />（下図3a）。亜等長の2本の鞭毛が組となり、その基部に1個の核が付随した単位が、亜球形の細胞の表面全体に分布している<ref name="Graham2008" /><ref name="Hoek1995" /><ref name="月井2010" /><ref name="千原1997" />（下図3a）。鞭毛は、不等毛藻に一般的な管状小毛を欠く。葉緑体も、細胞表層に多数存在する。集合遊走子は遊泳して着生し、鞭毛を吸収して細胞壁を形成する<ref name="Graham2008" /><ref name="Hoek1995" /><ref name="月井2010" /><ref name="千原1997" />。また、同様に形成される大きな多核細胞であるが、鞭毛を欠く不動胞子（aplanospore）による無性生殖も知られている<ref name="Algaebase" /><ref name="Graham2008" /><ref name="山岸1993" /><ref name="山岸2007" />。そのほか、糸状体の一部が区画化されて細胞壁が厚化して数珠状にアキネート（akinete）を形成し、これによって無性生殖を行う例も報告されている<ref name="Algaebase" /><ref name="山岸1993" /><ref name="山岸2007" />。 |
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{{multiple image |
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| total_width = 600 |
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| align = center |
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| caption_align = left |
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| image1 = Vaucheria sessilis.jpg |
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| caption1 = '''3a'''. {{Snamei||Vaucheria sessilis}} の集合遊走子形成 |
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| image2 = Vaucheria sp sexial reproductive organ02.jpg |
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| caption2 = '''3b'''. フシミドロ属の一種の生殖器: 子実枝に2個の生卵器（濃色部）と造精器（生卵器の間）がついている。 |
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| image3 = Album général des Cryptogames, Pl. 101.jpg |
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| caption3 = '''3c'''. フシミドロ属の有性生殖（上） |
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==== 有性生殖 ==== |
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[[ファイル:British fresh-water algae, exclusive of Desmidieae and Diatomaceae (1882-1884) (20230110238).jpg|thumb|right|200px|'''4'''. フシナシミドロ属のいくつかの種の生殖器官]] |
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フシナシミドロは、'''[[卵細胞]]''' (egg cell) '''と[[精子]]''' (spermatozoid) '''による[[卵生殖]]'''を行う<ref name="Graham2008" /><ref name="Hoek1995" /><ref name="山岸2007" /><ref name="山岸1993" />。精子を形成する[[造精器]]や、卵を形成する[[生卵器]]が、糸状体から隔壁で仕切られて側生するが、造精器と生卵器が同一の株につく（雌雄同株）ものと、異なる株につく（雌雄異株）ものがある<ref name="廣瀬1977" />。これら雌雄生殖器の特徴には下記のような多様性があり、フシナシミドロ属における重要な分類形質とされている<ref name="コトバンク_フシナシミドロ" />。 |
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[[造精器]] (antheridium, ''[[複数形|pl.]]'' antheridia) のつき方には多様性があり、糸状体の側方に直接生じるもの（sessile）、柄（造精器柄 antheridial pedicel）の上につくもの（図3c, 4）、特別な細胞（支持細胞 supporting cell、アンドロフォア androphore）上につくもの、生卵器と共通の柄（子実枝 gametophore, fruiting branch）につくもの（上図3b, c, 4）、などがある<ref name="廣瀬1977" /><ref name="山岸2007" /><ref name="Entwisle1988" />。また造精器の形態にも多様性があり、円筒形のもの（まっすぐまたは湾曲）、紡錘形のもの、卵形のもの、などがある<ref name="廣瀬1977" /><ref name="Entwisle1988" />。造精器の開口部は1個のものや複数のものがあり、また開口部がなく細胞壁の崩壊によって精子を放出するものもいる<ref name="廣瀬1977" /><ref name="Entwisle1988" />。造精器内では多数の精子が形成され、精子は側面から前後に伸びる2本の鞭毛をもち、後鞭毛の方が長く、前鞭毛には管状小毛が付随する<ref name="Graham2008" /><ref name="Entwisle1988" /><ref name="山岸1993">{{cite book|author=山岸高旺|year=1993|chapter= ''Vaucheria sessilis'' (vaucher) De Candoll (フシナシミドロ)|editor=堀輝三|title=藻類の生活史集成 第3巻 単細胞性・鞭毛藻類|publisher=内田老鶴圃|isbn=978-4-7536-4059-1|pages=228–229}}</ref>（上図3c）。精子は葉緑体や眼点を欠く<ref name="川井1999" /><ref name="Maistro2017">{{Cite book|author=Maistro, S., Broady, P., Andreoli, X. & Negrisolo, E.|year=2017|chapter=Xanthophyceae|editor=Archibald, J. M., Simpson, A. G. B. & Slamovits, C. H.|title=Handbook of the Protists|publisher=Springer|isbn=978-3319281476|pages=407-434}}</ref>。精子の前端にはプロボスシス (プロボーシス、proboscis) とよばれる舌状の突出構造があり、微小管性鞭毛根の一部 (root 3) が発達したもので支持されている<ref name="Maistro2017" /><ref name="千原1997" /><ref name="Graham2008" /><ref name="Hoek1995" />。 |
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[[生卵器]]（oogonium, ''[[複数形|pl.]]'' oogonia）も糸状体の側方に直接生じる場合と、子実枝上につく場合がある<ref name="廣瀬1977" />。直径 30-400 µm、しばしば開口部が突出してくちばし状突起 (beak) になっている<ref name="廣瀬1977" />。生卵器内の原形質は最初は多核細胞であるが、最終的に1個の[[細胞核|核]]を有する1個の[[卵細胞]]になる<ref name="Algaebase" /><ref name="上野1973">{{cite book|author=|year=1973|chapter=|editor=上野益三|title=日本淡水生物学|publisher=北隆館|isbn=|page=96}}</ref>。 |
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[[精子]]は造精器から泳ぎ出て生卵器の開口部から侵入し、[[卵細胞]]と[[受精]]して接合子が形成される<ref name="月井2010" /><ref name="Graham2008" /><ref name="Hoek1995" /><ref name="山岸1993" /><ref name="山岸2007" />。ただし、卵細胞が生卵器から出てから受精する例もある<ref name="Entwisle1988" />。接合子は細胞壁が厚化して耐久細胞となり、卵胞子（oospore）ともよばれる<ref name="千原1997" /><ref name="Graham2008" /><ref name="Hoek1995" /><ref name="山岸1993" />。卵胞子は休眠後に発芽し、糸状体を形成する<ref name="Hoek1995" /><ref name="山岸1993" />。卵胞子の発芽時に[[減数分裂]]する（つまり生活環の大部分は[[核相|単相]]である単相単世代型生活環）とされていたが、実際には配偶子（精子と卵）形成時に減数分裂が起こる（つまり生活環の大部分は[[核相|複相]]である複相単世代型生活環）ことが示唆されている<ref name="Hoek1995">{{cite book|author=van den Hoek, C., Mann, D., Jahns, H. M. & Jahns, M.|year=1995|chapter=Heterokontophyta: Class Xanthophyceae|editor=|title=Algae: An introduction to phycology|publisher=Cambridge University Press|isbn=978-0521316873|pages=123–130}}</ref>。 |
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培地に[[糖]]を加えて[[浸透圧ストレス]]をかけることや、[[長日条件]]下におくことで、[[有性生殖]]を誘導できる例が報告されている<ref name="Schagerl2009">{{Cite journal|author=Schagerl, M. & Kerschbaumer, M.|year=2009|title=Autecology and morphology of selected Vaucheria species (Xanthophyceae)|journal=Aquatic Ecology|volume=43|issue=|pages=295–303|doi=10.1007/s10452-007-9163-6}}</ref>。 |
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=== 生理 === |
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フシナシミドロは、青色の弱光に対しては正の、強光に対しては負の[[光屈性]]を示す<ref name="千原1997" /><ref name="片岡web">{{Cite web|和書|author=片岡博尚|date=|url=https://www.ige.tohoku.ac.jp/outou/outou-j/Phototropism-j.html|title=フシナシミドロの光屈性と光形態形成|website=|publisher=東北大学大学院生命科学研究科|accessdate=2024-04-22}}</ref>。この反応は偏差成長（光が当たっている側と当たっていない側で成長速度が異なることによる屈曲）によるものではなく、糸状体先端の成長部分が光の方向またはその反対側へ移動することによるもの（突出屈曲）であることが報告されている<ref name="千原1997" /><ref name="片岡web" />。この反応時には、[[プロトン]]（[[水素イオン]]）や[[カルシウム]]イオンが流入している<ref name="千原1997" /><ref name="片岡web" />。 |
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またフシナシミドロでは、青色光によって側枝形成が誘導される<ref name="高橋2017" />。この反応の青色光受容体はオーレオクロム (aureochrome) とよばれ、N末端側に転写因子である[[ロイシンジッパー|bZIP]] (basic leucine Zipper) が、C末端側にLOV (Light-Oxygen-Voltage) ドメインが存在し、LOVドメインには色素として[[フラビン]]類のFMN (flavin mononucleotide) が結合している<ref name="高橋2017" /><ref name="石川2013">{{Cite journal|author=石川美恵 & 高橋文雄|year=2013|title=黄色植物フシナシミドロの光応答戦略 -転写因子として働く青色光受容体オーレオクロム-|journal=植物科学の最前線|volume=4|issue=A|pages=21-28|doi=10.24480/bsj-review.4a4.00040}}</ref>。オーレオクロムはフシナシミドロから最初に発見され、その後、黄緑色藻以外の[[不等毛藻]]（[[珪藻]]、[[ぺラゴ藻]]、[[黄金色藻]]、[[褐藻]]、[[ラフィド藻]]）からも見つかっているが、他の[[真核生物]]からは報告されていない<ref name="高橋2017" />。またオーレオクロムは、フシナシミドロにおいて生殖器官の形成抑制にも働いていることが報告されている<ref name="高橋2017" /><ref name="石川2013" />。 |
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== 生態 == |
== 生態 == |
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フシナシミドロ属の中には、[[淡水]]産（[[湖沼]]、[[河川]]、[[水路]]など）の種が多いが、[[海]]産種（[[潮間帯]]、[[干潟]]、[[マングローブ]]、塩湿地など）も存在する<ref name="Algaebase" /><ref name="Hoek1995" /><ref name="廣瀬1977" /><ref name="日本産海藻リスト">{{Cite web|和書|author=鈴木雅大|date=2020-02-08|url=https://tonysharks.com/Seaweeds_list/Brown/Vaucheriales|title=フシナシミドロ目|website=日本産海藻リスト|publisher=|accessdate=2024-04-20}}</ref>。また、湿った陸上に生育するものもいる<ref name="Algaebase" /><ref name="Hoek1995" />。常に水中に生きるもの（aquatic）から、ときに水上に出る環境に生きるもの（semi-aquatic）、常に水中に没しない環境に生きるもの（terrestrial）がある<ref name="Entwisle1988" />。[[南極]]や[[北極圏]]からも報告されている<ref name="Algaebase" /><ref>{{Cite journal|author=Huisman, J. M., Verbruggen, H., Hossen, R., Rybalka, N. & Entwisle, T. J.|year=2024|title=Morphological and molecular analyses of ''Vaucheria'' section ''Piloboloideae'' (Xanthophyceae: Vaucheriaceae) indicate alternative species identities for broadly distributed taxa|journal=Phycologia|volume=63|issue=2|pages=170-178|doi=10.1080/00318884.2024.2306656}}</ref>。糸状体が密集して緑色のマットを形成し、基質の安定化に寄与する<ref name="Algaebase" /><ref name="上野1973" />。やや低温を好み、[[オーストリア]]での観察では、冬から春にはしばしばマットを形成するが、夏季にはその多くが見られなくなるとされる<ref name="Schagerl2009" />。 |
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[[淡水]]産が多いが、[[海]]産種もある。また湿った地上に出るものもある。[[湿地]]、[[渓流]]や湿った岩の上に生じて緑色の絨毯のような姿になることが多い<ref name="#3"/>。 |
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やや低温を好み、[[オーストリア]]での観察では冬から春には緑のマットをよく形成するが、夏季にはそれらの多くが見られなくなるという<ref name="#4"/>。 |
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[[ファイル:Elysia-chlorotica-body.jpg|thumb|right|200px|'''5'''. [[エリシア・クロロティカ]]と{{Snamei||Vaucheria litorea}}（上）]] |
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[[嚢舌類]][[ウミウシ]]の一種である[[エリシア・クロロティカ]]（{{Snamei||Elysia chlorotica}}; 図5）は海産フシナシミドロの一種（{{Snamei||Vaucheria litorea}}）を食べるが、その[[葉緑体]]のみを消化せずに保持し、自身の葉緑体（[[盗葉緑体現象|盗葉緑体]]）として利用する<ref>{{Cite journal|author=Schwartz, J. A., Curtis, N. E., & Pierce, S. K.|year=2014|title=FISH labeling reveals a horizontally transferred algal (Vaucheria litorea) nuclear gene on a sea slug (Elysia chlorotica) chromosome|journal=The Biological Bulletin|volume=227|issue=3|pages=300-312|doi=10.1086/BBLv227n3p300}}</ref><ref>{{Cite journal|author=Bhattacharya, D., Pelletreau, K. N., Price, D. C., Sarver, K. E., & Rumpho, M. E.|year=2013|title=Genome analysis of Elysia chlorotica egg DNA provides no evidence for horizontal gene transfer into the germ line of this kleptoplastic mollusc|journal=Molecular Biology and Evolution|volume=30|issue=8|pages=1843-1852|doi=10.1093/molbev/mst084}}</ref><ref>{{Cite journal|author=Rumpho, M. E., Pochareddy, S., Worful, J. M., Summer, E. J., Bhattacharya, D., Pelletreau, K. N. ... & Soule, K. M.|year=2009|title=Molecular characterization of the Calvin cycle enzyme phosphoribulokinase in the stramenopile alga ''Vaucheria litorea'' and the plastid hosting mollusc ''Elysia chlorotica''|journal=Molecular Plant|volume=2|issue=6|pages=1384-1396|doi=10.1093/mp/ssp085}}</ref>。盗葉緑体を獲得したエリシア・クロロティカは、その後は餌を食べず、光合成生物として一生（約10ヶ月）を生きる。 |
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== 分類 == |
== 分類 == |
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属名の {{snamei||Vaucheria}} は、[[スイス]]の牧師・藻類学者である[[ジャン＝ピエール・ヴォーシェ]]（Jean-Pierre Étienne Vaucher）に献名されたものである<ref name="Graham2008">{{cite book|author=Graham, J.E., Wilcox, L.W. & Graham, L.E. |year=2008|chapter=''Vaucheria''|title=Algae|publisher=Benjamin Cummings|isbn=978-0321559654|pages=277–278}}</ref>。ただし、ヴォーシェ自身はこの名を固辞し、自ら研究したフシナシミドロの数種に対して異なる属名 {{snamei|Ectosperma}} を提唱した<ref name="山岸2007" />。 |
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世界で70近い種が記録されている。分類は主として形態的な特徴で行われてきた。造精器の構造によって幾つかの節に分けられた。似た種の間には特徴の重複があるので同定が困難との指摘がなされたこともあるが、数多くの変種や亜種が記載されてもいる。系統的な研究も行われつつあり、少なくとも一つの生殖枝に生卵器と造精器をまとめて形成する群については単系統との判断が出ている。他方でこれまでの分類の問題点も明らかになりつつあり、形態的には区別出来ない[[隠蔽種]]の存在も指摘されている<ref name="#4"/>。 |
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類似属であるクビレミドロ属（{{snamei||Pseudodichotomosiphon}} {{AUY|Y.Yamada|1934}}）は海岸の高潮線付近の泥上に生育しており、二又分枝する糸状体がところどころでくびれている点でフシナシミドロ属とは異なる<ref name="廣瀬1977" /><ref>{{Cite journal|author=Yamada, Y.|year=1934|title=The marine Chlorophyceae from Ryukyu, especially from the vicinity of Nawa|journal=Journal of the Faculty of Science, Hokkaido Imperial University. Ser. 5, Botany,|volume=3|issue=2|pages=33-88|url=https://eprints.lib.hokudai.ac.jp/dspace/bitstream/2115/26229/1/3(2)_P33-88.pdf}}</ref>。しかし、生殖器官の特徴などはフシナシミドロと同一であり、フシナシミドロ属に含める意見もある<ref name="高原1993">{{cite book|author=高原隆明|year=1993|chapter= ''Vaucheria constricta'' Yamada (クビレミドロ)|editor=堀輝三|title=藻類の生活史集成 第3巻 単細胞性・鞭毛藻類|publisher=内田老鶴圃|isbn=978-4-7536-4059-1|pages=226–227}}</ref>。 |
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フシナシミドロは、その色調から古くは[[緑藻]]に分類されていた<ref name="山岸2007" /><ref name="コトバンク_フシナシミドロ" />。しかし[[クロロフィル]]''b''や[[デンプン]]を欠くこと、[[精子]]が不等鞭毛をもつことなどから、黄緑色藻綱に分類されるようになった<ref name="コトバンク_フシナシミドロ" />。ただし、極めて特異な形質（集合遊走子、有性生殖器官など）をもつため、独立の門（フシナシミドロ植物門 Vaucheriophyta）や綱（フシナシミドロ綱 Vaucheriophyceae）に分類されたこともある<ref name="山岸2007" /><ref name="コトバンク_フシナシミドロ" />。また体制や生殖器官の類似性から、[[卵菌]]とともに分類されていたこともある<ref name="Andersen2002" />。その後の[[分子系統学]]的研究などからは、黄緑色藻綱に属することが強く支持されている<ref name="Maistro2009">{{Cite journal|author=Maistro, S., Broady, P. A., Andreoli, C. & Negrisolo, E.|year=2009|title=Phylogeny and taxonomy of xanthophyceae (Stramenopiles, Chromalveolata)|journal=Protist|volume=160|issue=3|pages=412-426|doi=10.1016/j.protis.2009.02.002}}</ref>。 |
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フシナシミドロ属には100種ほどが記載されており（2023年現在）、おもに生殖器官（造精器、生卵器）の特徴に基づいて分類される<ref name="Algaebase" /><ref name="廣瀬1977" />。また、形態的には区別出来ない[[隠蔽種]]の存在も指摘されている<ref name="Schagerl2009" />。フシナシミドロ属の種は、生殖器官、特に造精器の特徴に基づいていくつかの[[節 (分類学)|節]]に分類されている<ref name="Entwisle1988" />（下表1）。[[分子系統学]]的研究からも、このような節分類が支持されている<ref name="Andersen2002" />（下図6）。 |
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{{cladogram |
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|caption='''6'''. フシナシミドロ属内の系統仮説の一例<ref name="Andersen2002" />（一部の節を含まない） |
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|align=center |
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|width= |
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|clades={{clade| style=font-size:80%;line-height:100% |
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|label1='''フシナシミドロ属''' |
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|1={{Clade |
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|1=アンドロフォア節 section ''Androphorae'' |
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|2={{Clade |
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|1=ピロボロイデ節 section ''Piloboloideae'' |
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|2=ウォロニナ節 section ''Woroninia'' |
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}} |
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|3={{Clade |
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|1={{Clade |
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|1=コルニキュラ節 section ''Corniculatae'' |
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|2=ツブリゲラ節 section ''Tubuligerae'' |
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}} |
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|2={{Clade |
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|1=バウケリア節 section ''Vaucheria'' |
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|2=ラセモサ節 section ''Racemosae'' |
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{| class="wikitable" style="margin:0 auto" |
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学名の''Vaucheria''は、スイスの藻類学者、[[ジャン＝ピエール・ヴォーシェ]]（Jean-Pierre Étienne Vaucher）に献名されたものである。 |
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|{{Anchors|system}}'''表1'''. フシナシミドロ属の分類体系<ref name="Entwisle1988">{{Cite journal|author=Entwisle, T. J.|year=1988|title=A monograph of ''Vaucheria'' (Vaucheriaceae, Chrysophyta) in south-eastern mainland Australia|journal=Australian Systematic Botany|volume=1|issue=1|pages=1–77|doi=10.1071/SB9880001}}</ref><ref name="廣瀬1977" /><ref name="Andersen2002">{{Cite journal|author=Andersen, R. A. & Bailey, J. C.|year=2002|title=Phylogenetic analysis of 32 strains of ''Vaucheria'' (Xanthophyceae) using the ''rbcL'' gene and its two flanking spacer regions|journal=Journal of Phycology|volume=38|issue=3|pages=583-592|doi=10.1046/j.1529-8817.2002.01144.x}}</ref><ref name="山岸2007">{{cite book|author=山岸高旺|year=2007|chapter=バウケリア属|title=淡水藻類: 淡水産藻類属総覧|publisher=内田老鶴圃|isbn=9784753640850|pages=466–469}}</ref> |
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*黄緑色藻綱 {{sname||Xanthophyceae}} {{AU|P.Allorge}} ex {{AUY|F.E.Fritsch|1935}}<ref name="AlgaebaseX">{{Cite web|author=|date=|url=https://www.algaebase.org/browse/taxonomy/detail/?taxonid=4354|title=Xanthophyceae|website=Algaebase|publisher=|accessdate=2024-03-30}}</ref> |
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**フシナシミドロ目 {{sname||Vaucheriales}} ({{AU|Nägeli}}) {{AUY|Bohlin|1901}}<ref name="日本産海藻リスト" /> |
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***フシナシミドロ科 {{sname||Vaucheriaceae}} {{AUY|Dumortier|1822}}<ref name="日本産海藻リスト" /> |
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****'''フシナシミドロ属''' {{snamei||Vaucheria}} {{AUY|A.P.de Candolle|1801}}<ref name="Algaebase" /><ref name="日本産海藻リスト" /> |
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*****アクランドラ節 {{snamei|Vaucheria}} section ''Acrandrae'' {{AU|Ott}} & {{AUY|Hommersand|1984}} |
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*****:造精器は円筒形、糸状体に介生または頂生するアンドロフォア (androphore) 上につく。 |
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*****:例: {{snamei||Vaucheria acrandra}} |
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*****アンドロフォラ節 {{snamei|Vaucheria}} section ''Androphorae'' {{AUY|Nordstedt|1879}} |
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*****:造精器は円筒形、糸状体に側生するアンドロフォア上につく。 |
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*****:例: {{snamei||Vaucheria synandra}} |
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*****コルニクラ節 {{snamei|Vaucheria}} section ''Corniculatae'' {{AUY|Walz|1866}} |
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*****:[[シノニム]]: コントルタ節 {{snamei|Vaucheria}} section ''Contortae'' {{AUY|Dangeard|1939}}; グロビフェラ節 {{snamei|Vaucheria}} section ''Globifeae'' {{AUY|Heidining|1908}} |
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*****:造精器は円筒形または紡錘形、支持細胞上につき、放出孔を1–7個もつ。ときに子実枝をもつ。 |
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*****:例: {{snamei||Vaucheria arcassonensis}}; {{snamei||Vaucheria borealis}}; {{snamei||Vaucheria bursata}}; {{snamei||Vaucheria dillwynii}}; {{snamei||Vaucheria nanandra}} |
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*****ヘルキニア節 {{snamei|Vaucheria}} section ''Hercynianae'' {{AUY|Rieth|1980}} |
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*****:造精器は棍棒状、造精器柄上につき、放出孔を欠き、細胞壁が崩壊して精子を放出する。生卵器も開口部を欠き、細胞壁の崩壊によって放出されたのちに受精する。造精器と生卵器はともに子実枝 (gametophore) につく。 |
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*****:例: {{snamei||Vaucheria hercyniana}} |
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*****ピロボロイデス節 {{snamei|Vaucheria}} section ''Piloboloideae'' ({{AU|Walz}}) {{AUY|Heering|1907}} |
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*****:造精器は円筒形または紡錘形、支持細胞上につき、放出孔を1–7個もつ。ときに子実枝をもつ。 |
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*****:例: {{snamei||Vaucheria glomerata}}; {{snamei||Vaucheria litorea}}; {{snamei||Vaucheria longicaulis}}; {{snamei||Vaucheria piloboloides}} |
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*****ラセモサ節 {{snamei|Vaucheria}} section ''Racemosae'' ({{AU|Walz|1866}}) {{AUY|T.J.Entwisle|1988}} |
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*****:シノニム: コルニクラ節ラセモサ亜節 {{snamei|Vaucheria}} section ''Corniculatae'' subsection ''Racemosae'' ({{AU|Walz}}) {{AUY|Heering|1907}}; コルニクラ節ジスコイド亜節 {{snamei|Vaucheria}} section ''Corniculatae'' subsection ''Discoideae'' {{AUY|Venkataraman|1961}}; コルニクラ節ラジアタ亜節 {{snamei|Vaucheria}} section ''Corniculatae'' subsection ''Radiatae'' {{AUY|Hoppaugh|1930}}; ヘエリンギア節 {{snamei|Vaucheria}} section ''Heeringia'' {{AUY|Blum|1971}}; {{snamei|Vaucheriopsis}} {{AUY|Heering|1921}} |
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*****:造精器は円筒形、生卵器とともに子実枝につく。 |
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*****:例: {{snamei||Vaucheria sessilis}}; {{snamei||Vaucheria erythrospora}}; {{snamei||Vaucheria frigida}}; {{snamei||Vaucheria gardneri}}; {{snamei||Vaucheria geminata}}; {{snamei||Vaucheria gyrogyna}}; {{snamei||Vaucheria prona}}; {{snamei||Vaucheria pseudogeminata}}; {{snamei||Vaucheria subarechavaletae}}; {{snamei||Vaucheria uncinata}} |
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*****ツブリゲラ節 {{snamei|Vaucheria}} section ''Tubuligerae'' ({{AU|Walz}}) {{AUY|Heering|1907}} |
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*****:シノニム: {{snamei|Vaucheria}} section ''Globiferae'' ({{AU|Heidinger}}) {{AUY|Heering|1921}} pro parte |
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*****:造精器は円筒形から卵形、先端は隣接する生卵器の方向を向いている。 |
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*****:例: {{snamei||Vaucheria aversa}}; {{snamei||Vaucheria bicornigera}}; {{snamei||Vaucheria prolifera}} |
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*****バウケリア節 {{snamei|Vaucheria}} section ''Vaucheria'' |
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*****:造精器は膨潤し、2–4個の放出孔をもつ。造精器は生卵器とともに子実枝につく。 |
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*****:シノニム: {{snamei|Vaucheria}} section ''Anomalae'' ({{AU|Hansgirg}}) {{AUY|Heering|1907}} |
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*****:例: {{snamei||Vaucheria canalicularis}}; {{snamei||Vaucheria cruciata}} |
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*****ウォロニナ節 {{snamei|Vaucheria}} section ''Woroninia'' ({{AU|Solms-Laubach}}) {{AUY|Heering|1907}} |
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*****:シノニム: {{snamei|Woroninia}} {{AUY|Solms-Laubach|1867}} |
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*****:造精器は紡錘形から卵形。 |
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*****:例: {{snamei||Vaucheria conifera}}; {{snamei||Vaucheria velutina}} |
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==脚注== |
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{{脚注ヘルプ}} |
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<references /> |
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<!--===注釈=== |
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{{Notelist2}}--> |
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=== 出典 === |
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{{Reflist}} |
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== 外部リンク == |
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{{Commonscat|Vaucheria}} |
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*月井雄二、『原生生物 ビジュアルガイドブック 淡水微生物図鑑』、(2010)、誠文堂新光社 |
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{{Species|Vaucheria}} |
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*岩槻邦男・馬渡峻輔監修『藻類の多様性と系統』,(1999),裳華房 |
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* {{Cite web|author=|date=|url=https://www.algaebase.org/search/genus/detail/?genus_id=33081|title=''Vaucheria''|website=Algaebase|publisher=|accessdate=2024-04-13}}（英語） |
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*山岸高旺、『淡水藻類写真集ガイドブック』、(1998)、内田老鶴圃 |
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* {{Cite web|author=|date=|url=http://protist.i.hosei.ac.jp/PDB/Images/Heterokontophyta/Vaucheria/index.html|title=''Vaucheria''|website=Protist Information Server|publisher=|accessdate=2024-04-21}} |
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*上野益三編、『日本淡水生物学』、(1973)、図鑑の北隆館 |
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* {{Cite Kotobank|word=フシナシミドロ|encyclopedia=|accessdate=2024-04-13}} |
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*M. Shagerl & M. Kershbaumer 2009, Autecology and morphology of selected ''Vaucheria'' species (Xanthophyceae). Aquat Ecol, 43:pp.295-303 |
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*D. W. Ott & R. M. Brown Jr. 1974. Developmental Cytology of the genus ''Vaucheria'' I. Organistion of the Vegetative Filament. Br. phycol. 9.pp.111-126. |
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{{デフォルトソート:ふしなしみとろ}} |
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2024年5月12日 (日) 02:57時点における版
| フシナシミドロ属 | ||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 1. フシナシミドロ属の1種
（和歌山県田辺市の水田、1月） | ||||||||||||||||||||||||||||||
| 分類 | ||||||||||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||||||||||
| 学名 | ||||||||||||||||||||||||||||||
| Vaucheria A.P.de Candolle, 1801[1] | ||||||||||||||||||||||||||||||
| タイプ種 | ||||||||||||||||||||||||||||||
| Vaucheria disperma A.P.de Candolle, 1801 = Vaucheria canalicularis (Linnaeus) T.A.Christensen, 1968[1] | ||||||||||||||||||||||||||||||
| シノニム | ||||||||||||||||||||||||||||||
| 和名 | ||||||||||||||||||||||||||||||
| フシナシミドロ属[4]、バウケリア属[5] | ||||||||||||||||||||||||||||||
| 下位分類（節） | ||||||||||||||||||||||||||||||
|
フシナシミドロは、不等毛藻（オクロ植物門）の黄緑色藻綱フシナシミドロ目に分類される1属であるフシナシミドロ属（バウケリア属、学名: Vaucheria）のこと、またはそれに属する藻類のことである。フシナシミドロ属の特定の種（Vaucheria sessilis）に「フシナシミドロ」の和名を充てていることもある[4]。和名の由来ともなった隔壁がない（節無し）糸状体をもち[6]、まばらに分枝する（図1）。糸状体の中軸には液胞が存在し、表層部に多数の核と緑色の葉緑体をもつ。多数の鞭毛をもつ特異な遊走子によって無性生殖を行い、また生卵器・造精器を形成して卵生殖を行う。基質上にしばしばフェルト状のマットを形成し、水田など淡水域や湿土上に見られるが、汽水・海水域に生育する種もいる。世界中から100種ほどが記載されている。
特徴
栄養体
藻体は糸状体であり、直径10–200マイクロメートル (µm)、先端成長し、不規則にまばらに分枝する[1][7][6]（図1, 2）。多数の糸状体が密集し、岩や泥などの基質上にマットを形成している[8]。糸状体の先端部には葉緑体がほとんどなく、透明帽ともよばれる[9]（下図2b）。糸状体は基本的に隔壁を欠く多核体であるが、生殖器官が形成された部分では隔壁が形成される[7]。糸状体の中軸部は大きな液胞で占められ、表層部に多数の核や葉緑体が存在する[1][7][6][10]。葉緑体は緑色、盤状で多数、ピレノイドを欠く[1][6]。光合成色素としてはクロロフィルa、c、ジアジノキサンチン、ジアトキサンチン、ヘテロキサンチン、ボウケリアキサンチン、β-カロテンをもつ[2]。糸状体内で、弱光下では葉緑体が細胞表面に集合し、強光下では逃避する葉緑体定位運動をすることが知られている[7][11]。また、顕著な原形質流動を示す[7]。ときに、無色の仮根を生じて基質に付着する[1][4]（下図2c）。
細胞壁はおもにセルロースからなる[12]。細胞膜上のセルロース合成酵素複合体は、多列線状である[13]。細胞壁に石灰が沈着することがある[1]。
生殖
無性生殖
フシナシミドロは、多核・多鞭毛で長さ 200 µm に達する大きな集合遊走子[9][5]（集合性遊走子[14] synzoospore）を形成して無性生殖を行う[7][15][8][6][14]（下図3a）。糸状体の先端部が隔壁で区画化されて遊走子嚢となり、その内部の原形質が集合遊走子になる[7][15][8]（下図3a）。亜等長の2本の鞭毛が組となり、その基部に1個の核が付随した単位が、亜球形の細胞の表面全体に分布している[7][15][8][9]（下図3a）。鞭毛は、不等毛藻に一般的な管状小毛を欠く。葉緑体も、細胞表層に多数存在する。集合遊走子は遊泳して着生し、鞭毛を吸収して細胞壁を形成する[7][15][8][9]。また、同様に形成される大きな多核細胞であるが、鞭毛を欠く不動胞子（aplanospore）による無性生殖も知られている[1][7][16][5]。そのほか、糸状体の一部が区画化されて細胞壁が厚化して数珠状にアキネート（akinete）を形成し、これによって無性生殖を行う例も報告されている[1][16][5]。
3a. Vaucheria sessilis の集合遊走子形成
3b. フシミドロ属の一種の生殖器: 子実枝に2個の生卵器（濃色部）と造精器（生卵器の間）がついている。
3c. フシミドロ属の有性生殖（上）
有性生殖
_(20230110238).jpg)
フシナシミドロは、卵細胞 (egg cell) と精子 (spermatozoid) による卵生殖を行う[7][15][5][16]。精子を形成する造精器や、卵を形成する生卵器が、糸状体から隔壁で仕切られて側生するが、造精器と生卵器が同一の株につく（雌雄同株）ものと、異なる株につく（雌雄異株）ものがある[4]。これら雌雄生殖器の特徴には下記のような多様性があり、フシナシミドロ属における重要な分類形質とされている[6]。
造精器 (antheridium, pl. antheridia) のつき方には多様性があり、糸状体の側方に直接生じるもの（sessile）、柄（造精器柄 antheridial pedicel）の上につくもの（図3c, 4）、特別な細胞（支持細胞 supporting cell、アンドロフォア androphore）上につくもの、生卵器と共通の柄（子実枝 gametophore, fruiting branch）につくもの（上図3b, c, 4）、などがある[4][5][2]。また造精器の形態にも多様性があり、円筒形のもの（まっすぐまたは湾曲）、紡錘形のもの、卵形のもの、などがある[4][2]。造精器の開口部は1個のものや複数のものがあり、また開口部がなく細胞壁の崩壊によって精子を放出するものもいる[4][2]。造精器内では多数の精子が形成され、精子は側面から前後に伸びる2本の鞭毛をもち、後鞭毛の方が長く、前鞭毛には管状小毛が付随する[7][2][16]（上図3c）。精子は葉緑体や眼点を欠く[14][17]。精子の前端にはプロボスシス (プロボーシス、proboscis) とよばれる舌状の突出構造があり、微小管性鞭毛根の一部 (root 3) が発達したもので支持されている[17][9][7][15]。
生卵器（oogonium, pl. oogonia）も糸状体の側方に直接生じる場合と、子実枝上につく場合がある[4]。直径 30-400 µm、しばしば開口部が突出してくちばし状突起 (beak) になっている[4]。生卵器内の原形質は最初は多核細胞であるが、最終的に1個の核を有する1個の卵細胞になる[1][18]。
精子は造精器から泳ぎ出て生卵器の開口部から侵入し、卵細胞と受精して接合子が形成される[8][7][15][16][5]。ただし、卵細胞が生卵器から出てから受精する例もある[2]。接合子は細胞壁が厚化して耐久細胞となり、卵胞子（oospore）ともよばれる[9][7][15][16]。卵胞子は休眠後に発芽し、糸状体を形成する[15][16]。卵胞子の発芽時に減数分裂する（つまり生活環の大部分は単相である単相単世代型生活環）とされていたが、実際には配偶子（精子と卵）形成時に減数分裂が起こる（つまり生活環の大部分は複相である複相単世代型生活環）ことが示唆されている[15]。
培地に糖を加えて浸透圧ストレスをかけることや、長日条件下におくことで、有性生殖を誘導できる例が報告されている[19]。
生理
フシナシミドロは、青色の弱光に対しては正の、強光に対しては負の光屈性を示す[9][20]。この反応は偏差成長（光が当たっている側と当たっていない側で成長速度が異なることによる屈曲）によるものではなく、糸状体先端の成長部分が光の方向またはその反対側へ移動することによるもの（突出屈曲）であることが報告されている[9][20]。この反応時には、プロトン（水素イオン）やカルシウムイオンが流入している[9][20]。
またフシナシミドロでは、青色光によって側枝形成が誘導される[11]。この反応の青色光受容体はオーレオクロム (aureochrome) とよばれ、N末端側に転写因子であるbZIP (basic leucine Zipper) が、C末端側にLOV (Light-Oxygen-Voltage) ドメインが存在し、LOVドメインには色素としてフラビン類のFMN (flavin mononucleotide) が結合している[11][21]。オーレオクロムはフシナシミドロから最初に発見され、その後、黄緑色藻以外の不等毛藻（珪藻、ぺラゴ藻、黄金色藻、褐藻、ラフィド藻）からも見つかっているが、他の真核生物からは報告されていない[11]。またオーレオクロムは、フシナシミドロにおいて生殖器官の形成抑制にも働いていることが報告されている[11][21]。
生態
フシナシミドロ属の中には、淡水産（湖沼、河川、水路など）の種が多いが、海産種（潮間帯、干潟、マングローブ、塩湿地など）も存在する[1][15][4][22]。また、湿った陸上に生育するものもいる[1][15]。常に水中に生きるもの（aquatic）から、ときに水上に出る環境に生きるもの（semi-aquatic）、常に水中に没しない環境に生きるもの（terrestrial）がある[2]。南極や北極圏からも報告されている[1][23]。糸状体が密集して緑色のマットを形成し、基質の安定化に寄与する[1][18]。やや低温を好み、オーストリアでの観察では、冬から春にはしばしばマットを形成するが、夏季にはその多くが見られなくなるとされる[19]。
嚢舌類ウミウシの一種であるエリシア・クロロティカ（Elysia chlorotica; 図5）は海産フシナシミドロの一種（Vaucheria litorea）を食べるが、その葉緑体のみを消化せずに保持し、自身の葉緑体（盗葉緑体）として利用する[24][25][26]。盗葉緑体を獲得したエリシア・クロロティカは、その後は餌を食べず、光合成生物として一生（約10ヶ月）を生きる。
分類
属名の Vaucheria は、スイスの牧師・藻類学者であるジャン＝ピエール・ヴォーシェ（Jean-Pierre Étienne Vaucher）に献名されたものである[7]。ただし、ヴォーシェ自身はこの名を固辞し、自ら研究したフシナシミドロの数種に対して異なる属名 Ectosperma を提唱した[5]。
類似属であるクビレミドロ属（Pseudodichotomosiphon Y.Yamada, 1934）は海岸の高潮線付近の泥上に生育しており、二又分枝する糸状体がところどころでくびれている点でフシナシミドロ属とは異なる[4][27]。しかし、生殖器官の特徴などはフシナシミドロと同一であり、フシナシミドロ属に含める意見もある[28]。
フシナシミドロは、その色調から古くは緑藻に分類されていた[5][6]。しかしクロロフィルbやデンプンを欠くこと、精子が不等鞭毛をもつことなどから、黄緑色藻綱に分類されるようになった[6]。ただし、極めて特異な形質（集合遊走子、有性生殖器官など）をもつため、独立の門（フシナシミドロ植物門 Vaucheriophyta）や綱（フシナシミドロ綱 Vaucheriophyceae）に分類されたこともある[5][6]。また体制や生殖器官の類似性から、卵菌とともに分類されていたこともある[29]。その後の分子系統学的研究などからは、黄緑色藻綱に属することが強く支持されている[30]。
フシナシミドロ属には100種ほどが記載されており（2023年現在）、おもに生殖器官（造精器、生卵器）の特徴に基づいて分類される[1][4]。また、形態的には区別出来ない隠蔽種の存在も指摘されている[19]。フシナシミドロ属の種は、生殖器官、特に造精器の特徴に基づいていくつかの節に分類されている[2]（下表1）。分子系統学的研究からも、このような節分類が支持されている[29]（下図6）。
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| 6. フシナシミドロ属内の系統仮説の一例[29]（一部の節を含まない） |
表1. フシナシミドロ属の分類体系[2][4][29][5]
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脚注
出典
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p “Vaucheria”. Algaebase. 2024年4月13日閲覧。
- ^ a b c d e f g h i j k l Entwisle, T. J. (1988). “A monograph of Vaucheria (Vaucheriaceae, Chrysophyta) in south-eastern mainland Australia”. Australian Systematic Botany 1 (1): 1–77. doi:10.1071/SB9880001.
- ^ a b c “Taxonomy Browser: Family Vaucheriaceae”. Algaebase. 2024年4月13日閲覧。
- ^ a b c d e f g h i j k l m 廣瀬弘幸 & 山岸高旺 (1977). “フシナシミドロ科”. 日本淡水藻図鑑. 内田老鶴圃. pp. 201, 208–217. ISBN 978-4753640515
- ^ a b c d e f g h i j k 山岸高旺 (2007). “バウケリア属”. 淡水藻類: 淡水産藻類属総覧. 内田老鶴圃. pp. 466–469. ISBN 9784753640850
- ^ a b c d e f g h i 「フシナシミドロ」。コトバンクより2024年4月13日閲覧。
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p Graham, J.E., Wilcox, L.W. & Graham, L.E. (2008). “Vaucheria”. Algae. Benjamin Cummings. pp. 277–278. ISBN 978-0321559654
- ^ a b c d e f 月井雄二 (2010). “フシナシミドロ”. 淡水微生物図鑑 原生生物ビジュアルガイドブック. 誠文堂新光社. p. 108. ISBN 978-4416210048
- ^ a b c d e f g h i 千原光雄 (1997). “黄緑藻綱”. 藻類多様性の生物学. 内田老鶴圃. pp. 55-59. ISBN 978-4753640607
- ^ Ott, D. W. & Brown Jr, R. M. (1974). “Developmental cytology of the genus Vaucheria I. Organisation of the vegetative filament”. British Phycological Journal 9 (2): 111-126. doi:10.1080/00071617400650151.
- ^ a b c d e 高橋文雄, 位田康熙 & 笠原賢洋 (2017). “二次共生藻類から発見された青色光受容体オーレオクロムとその機能”. 日本プランクトン学会報 64 (1). doi:10.24763/bpsj.64.1_72.
- ^ Parker, B. C., Preston, R. D., & Fogg, G. E. (1963). “Studies of the structure and chemical composition of the cell walls of Vaucheriaceae and Saprolegniaceae”. Proceedings of the Royal Society of London. Series B. Biological Sciences 158 (973): 435-445. doi:10.1098/rspb.1963.0056.
- ^ Mizuta, S., & Brown, R. M. (1992). “High resolution analysis of the formation of cellulose synthesizing complexes in Vaucheria hamata”. Protoplasma 166: 187-199. doi:10.1007/BF01322781.
- ^ a b c 川井浩史 & 中山剛 (1999). “黄緑藻綱”. In 千原光雄 (編). バイオディバーシティ・シリーズ (3) 藻類の多様性と系統. 裳華房. pp. 223–225. ISBN 978-4785358266
- ^ a b c d e f g h i j k l van den Hoek, C., Mann, D., Jahns, H. M. & Jahns, M. (1995). “Heterokontophyta: Class Xanthophyceae”. Algae: An introduction to phycology. Cambridge University Press. pp. 123–130. ISBN 978-0521316873
- ^ a b c d e f g 山岸高旺 (1993). “Vaucheria sessilis (vaucher) De Candoll (フシナシミドロ)”. In 堀輝三. 藻類の生活史集成 第3巻 単細胞性・鞭毛藻類. 内田老鶴圃. pp. 228–229. ISBN 978-4-7536-4059-1
- ^ a b Maistro, S., Broady, P., Andreoli, X. & Negrisolo, E. (2017). “Xanthophyceae”. In Archibald, J. M., Simpson, A. G. B. & Slamovits, C. H.. Handbook of the Protists. Springer. pp. 407-434. ISBN 978-3319281476
- ^ a b 上野益三, ed (1973). 日本淡水生物学. 北隆館. p. 96
- ^ a b c Schagerl, M. & Kerschbaumer, M. (2009). “Autecology and morphology of selected Vaucheria species (Xanthophyceae)”. Aquatic Ecology 43: 295–303. doi:10.1007/s10452-007-9163-6.
- ^ a b c 片岡博尚. “フシナシミドロの光屈性と光形態形成”. 東北大学大学院生命科学研究科. 2024年4月22日閲覧。
- ^ a b 石川美恵 & 高橋文雄 (2013). “黄色植物フシナシミドロの光応答戦略 -転写因子として働く青色光受容体オーレオクロム-”. 植物科学の最前線 4 (A): 21-28. doi:10.24480/bsj-review.4a4.00040.
- ^ a b c d 鈴木雅大 (2020年2月8日). “フシナシミドロ目”. 日本産海藻リスト. 2024年4月20日閲覧。
- ^ Huisman, J. M., Verbruggen, H., Hossen, R., Rybalka, N. & Entwisle, T. J. (2024). “Morphological and molecular analyses of Vaucheria section Piloboloideae (Xanthophyceae: Vaucheriaceae) indicate alternative species identities for broadly distributed taxa”. Phycologia 63 (2): 170-178. doi:10.1080/00318884.2024.2306656.
- ^ Schwartz, J. A., Curtis, N. E., & Pierce, S. K. (2014). “FISH labeling reveals a horizontally transferred algal (Vaucheria litorea) nuclear gene on a sea slug (Elysia chlorotica) chromosome”. The Biological Bulletin 227 (3): 300-312. doi:10.1086/BBLv227n3p300.
- ^ Bhattacharya, D., Pelletreau, K. N., Price, D. C., Sarver, K. E., & Rumpho, M. E. (2013). “Genome analysis of Elysia chlorotica egg DNA provides no evidence for horizontal gene transfer into the germ line of this kleptoplastic mollusc”. Molecular Biology and Evolution 30 (8): 1843-1852. doi:10.1093/molbev/mst084.
- ^ Rumpho, M. E., Pochareddy, S., Worful, J. M., Summer, E. J., Bhattacharya, D., Pelletreau, K. N. ... & Soule, K. M. (2009). “Molecular characterization of the Calvin cycle enzyme phosphoribulokinase in the stramenopile alga Vaucheria litorea and the plastid hosting mollusc Elysia chlorotica”. Molecular Plant 2 (6): 1384-1396. doi:10.1093/mp/ssp085.
- ^ Yamada, Y. (1934). “The marine Chlorophyceae from Ryukyu, especially from the vicinity of Nawa”. Journal of the Faculty of Science, Hokkaido Imperial University. Ser. 5, Botany, 3 (2): 33-88.
- ^ 高原隆明 (1993). “Vaucheria constricta Yamada (クビレミドロ)”. In 堀輝三. 藻類の生活史集成 第3巻 単細胞性・鞭毛藻類. 内田老鶴圃. pp. 226–227. ISBN 978-4-7536-4059-1
- ^ a b c d Andersen, R. A. & Bailey, J. C. (2002). “Phylogenetic analysis of 32 strains of Vaucheria (Xanthophyceae) using the rbcL gene and its two flanking spacer regions”. Journal of Phycology 38 (3): 583-592. doi:10.1046/j.1529-8817.2002.01144.x.
- ^ Maistro, S., Broady, P. A., Andreoli, C. & Negrisolo, E. (2009). “Phylogeny and taxonomy of xanthophyceae (Stramenopiles, Chromalveolata)”. Protist 160 (3): 412-426. doi:10.1016/j.protis.2009.02.002.
- ^ “Xanthophyceae”. Algaebase. 2024年3月30日閲覧。
