マラリア原虫

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マラリア原虫
Plasmodium falciparum Ring.jpg
赤血球に寄生する熱帯熱マラリア原虫(輪状体)
分類
ドメ
イン
: 真核生物 Eukaryota
階級なし : ディアフォレティケス Diaphoretickes
階級なし : SARスーパーグループ Sar
上門 : アルベオラータ Alveolata
: アピコンプレックス門 Apicomplexa
: 無コノイド綱 Aconoidasida
: 住血胞子虫目 Haemosporida
: プラスモジウム科 Plasmodiidae
: プラスモジウム属 Plasmodium
学名
Plasmodium Marchiafava et Celli, 1885

マラリア原虫(まらりあげんちゅう)はアピコンプレックス門に属する寄生性原生生物脊椎動物赤血球内に寄生してマラリアを引き起こす病原体で、吸血昆虫脊椎動物を行き来する複雑な生活環を持っている。分類学的にはプラスモジウム属(Plasmodium)におよそ200種が知られており、そのうち少なくとも10種がヒトに感染する。

生活環[編集]

媒介者は(まれにサシチョウバエ)で、吸血の際に唾液とともに侵入したスポロゾイト(種虫、sporozoite)が、まず肝臓の細胞内でシゾゴニー(増員生殖、schizogony)を行い数を増やす。種によっては肝臓内でヒプノゾイトhypnozoite、休眠体)となり数十年に渡って休眠する場合がある。肝臓から血液中に移行して赤血球内で無性生殖を繰り返し、この時に赤血球が破壊されるために発熱や貧血といった症状が出る。ときおり生殖母体 (gametocyte) が生じて、吸血に伴って媒介者に移り、その消化管内で配偶子(gamete) を生じて有性生殖が行われる。接合子には運動能があってオーキネートookinete、虫様体)と呼ばれ、それが消化管上皮細胞に侵入してスポロゴニー (sporogony) が行われる。減数分裂を経て生じたオーシスト (oocyst) は破裂してスポロゾイトを放出し、それが体腔液中を漂って唾液腺に集合する。つまり脊椎動物は中間宿主で、媒介昆虫が終宿主である。

分類[編集]

アピコンプレックス門無コノイド綱住血胞子虫目プラスモジウム科に属する。

亜属[編集]

  • Plasmodium Marchiafava & Celli, 1885
    真猿類を宿主とし、生殖母体は球形。P. malariaeP. vivaxなど。
  • Giovannolaia Corradetti et al., 1963[1]
    鳥類を宿主とする。生殖母体が細長く、分裂体も赤血球核に沿って伸びている。
  • Haemamoeba Corradetti et al., 1963
    鳥類を宿主とする。生殖母体が丸く赤血球核よりも大きい。P. gallinaceumなど。
  • Huffia Corradetti et al., 1963
    鳥類を宿主とする。生殖母体が細長く、分裂体が赤血球以外の造血系細胞でも増殖する。
  • Novyella Corradetti et al., 1963
    鳥類を宿主とする。生殖母体が細長く、分裂体は小さくキラキラした顆粒を含んでいる。
  • Laverania Bray, 1963
    真猿類を宿主とし、鎌形の生殖母体を生じる。P. falciparumP. reichenowiなど。
  • Vinckeia Garnham, 1964
    齧歯類など、真猿類以外の哺乳類を宿主とする。P. bergheiP. yoeliiなど。
  • Sauramoeba Garnham, 1966
    トカゲを宿主とする。分裂体が大きく12以上の娘虫体を生じる。生殖母体も大きい。
  • Carinamoeba Garnham, 1966
    トカゲを宿主とする。分裂体が小さく8以上の娘虫体を生じる。生殖母体も小さい。
  • Ophidiella Garnham, 1966
    ヘビを宿主とする。
  • Asiamoeba Telford, 1988
    トカゲを宿主とする。分裂体と生殖母体の大きさが4倍以上異なる。
  • Lacertamoeba Telford, 1988
    トカゲを宿主とする。分裂体と生殖母体の大きさが中間的。
  • Paraplasmodium Telford, 1988
    トカゲを宿主とする。分裂体は中間的な大きさで、生殖母体は大きい。
  • Bennettinia Valkiunas, 1997
    鳥類を宿主とする。生殖母体が丸く赤血球核よりも小さい。P. juxtanucleareのみ。
  • Papernaia Landau et al., 2010[2]
    鳥類を宿主とする。生殖母体が細長く、分裂体は丸い。

近縁の生物[編集]

住血胞子虫目プラスモジウム科のうちコウモリに寄生する以下の生物は、赤血球中では無性生殖を行わず生殖母体のみを形成することからマラリア原虫とは区別されてきた。しかし分子系統解析ではマラリア原虫から特殊化した可能性が示されている。[3]

歴史[編集]

マラリアは歴史を通じて人類を苦しめてきた記録があり、沼地から出る瘴気によって引き起こされると考えられてきた[5]。しかし19世紀パスツールコッホによって微生物病原体となりうることが示されると、当然マラリアの病原体も微生物だと考えられるようになった。実際に、沼から分離された細菌をウサギに注射すると脾腫を伴う発熱が起きるとして、Bacillus malariaeと命名された例がある[6]

1880年にフランス軍医であったラヴランがマラリア患者の血液中に微生物を発見し、これがマラリアの病原体(マラリア原虫)であるとした[7]。ラヴランは当初3つの形状を観察したが、それぞれ生殖母体、鞭毛放出で生じた雄性生殖体、雌性生殖体だと考えられ、その特徴からいずれも熱帯熱マラリア原虫を観察したものだと考えられている[8]。ラヴランは3つの形状を全て同じ種だと考え、特に雄性生殖体の糸状の構造がOscillariaに似ていることからOscillaria malariaeと命名した[9]。ただしOscillaria属はマラリア原虫とは全く異なる藻類であり、ラヴラン自身も後にこの名前は使わなくなった。なお当時は細菌病原体説が幅広い支持を集めていたため、ラヴランの説が広く受け入れられるまでにその後10年ほどかかっている[5]

まもなくイタリアローマ大学マルキアファーバ英語版らがマラリア患者の赤血球中で増殖するアメーバ様の生物を見出し、1885年にPlasmodium malariaeと命名した[10]。これがプラスモジウム属の起源であるが、彼らが観察したのもほとんどは熱帯熱マラリア原虫でわずかに三日熱マラリア原虫が混ざっていたと考えられている[11]。現在Plasmodium malariae四日熱マラリア原虫の学名であるが、これは20世紀になってから生じた混乱の結果である。

この時期まで研究者たちはマラリアの病原体が複数種あることを想定していなかったが、イタリアの神経科医ゴルジが1885年から1889年にかけて、マラリアには発熱の周期性から三日熱と四日熱がありそれがマラリア原虫の生活環と関係していること[12]、また三日熱にも春に多い良性のものと、夏から秋にかけて多い悪性のものがあり、それぞれ別種のマラリア原虫が関係していることを示している[13]。また同じ時期にウクライナハリコフ大学ダニレフスキー英語版が、鳥類爬虫類の赤血球に寄生する様々な生物を記載しており、そこにはマラリア原虫も多く含まれていた[14]。1891年にロマノフスキー染色が開発されると、様々な動物のマラリア原虫が見出されるようになった[5]

参考文献[編集]

  1. ^ Corradetti A., Garnham P.C.C., Laird M. (1963). “New classification of the avian malaria parasites”. Parassitologia 5: 1–4. 
  2. ^ Landau I, Chavatte JM, Peters W, Chabaud A (2010). “The sub-genera of avian Plasmodium”. Parasite 17 (1): 3–7. doi:10.1051/parasite/2010171003. PMID 20387732. http://www.parasite-journal.org/articles/parasite/abs/2010/01/parasite2010171p3/parasite2010171p3.html. 
  3. ^ Schaer et al. (2013). “High diversity of West African bat malaria parasites and a tight link with rodent Plasmodium taxa” (pdf). PNAS 110 (43): 17415-17419. http://www.pnas.org/content/110/43/17415.full.pdf. 
  4. ^ Borner et al. (2016). “Phylogeny of haemosporidian blood parasites revealed by a multi-gene approach”. Mol. Phylogenet. Evol. 94(Pt A): 221-231. doi:10.1016/j.ympev.2015.09.003. 
  5. ^ a b c Francis E. G. Cox (2010). “History of the discovery of the malaria parasites and their vectors”. Parasite & Vectors 3: 5. doi:10.1186/1756-3305-3-5. 
  6. ^ E. Klebs and C. Tommasi-Crudeli (1879). “Studi Sulla Natura della Malaria”. Atti della Reale Accademia dei Lincei ser. 3, v.3: 172-235. 
  7. ^ A. Laveran (1880). “Un nouveau parasite trouvé dans le sang de malades atteints de fièvre palustre. Origine parasitaire des accidents de l'impaludisme.”. Bull Mém Soc Méd Hôpitaux Paris 17: 158-164. 
  8. ^ Christophers R, Sinton JA (1938). “Correct Name of Malignant Tertian Parasite” (pdf). Br. Med. J. 2: 1130-1134. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2211005/pdf/brmedj04226-0005.pdf. 
  9. ^ A. Laveran (1881). Nature parasitaire des accidents de l'impaludisme. Baillière. OCLC 14864248. http://books.google.co.jp/books?id=MAJarKNsl8IC. 
  10. ^ Marchiafava E, Celli A (1885). “Weitere Untersuchungen über die Malariainfection”. Fortschritte der Medicin 3 (24): 787-806. OCLC 54455497. 
  11. ^ Sabrosky CW (1946). “Correction on the Nomenclature of Human Plasmodium” (pdf). Science 104 (2704): 401-402. http://www.sciencemag.org/content/104/2704/401.3.full.pdf. 
  12. ^ Golgi C (1886). “Sull'infezione malarica”. Arch Sci Med Torino 10: 109–135. 
  13. ^ Golgi C (1889). “Sul ciclo evolutivo dei parassiti malarici nella febbre terzana: diagnosi differenziale tra i parassiti endoglobulari malarici della terzana e quelli della quartana”. Arch Sci Med Torino 13: 173–196. 
  14. ^ Danilewsky B (1889). La parasitologie comparée du sang. 1. Kharkoff. https://archive.org/details/laparasitologiec01dani. , Danilewsky B (1889). La parasitologie comparée du sang. 2. Kharkoff. https://archive.org/details/laparasitologiec02dani.