「コウガイビル」の版間の差分

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{{生物分類表
{{複数の問題
| 色 = 動物界
| 出典の明記 = 2013年6月22日
| 名称 = コウガイビル亜科
| 独自研究 = 2021年6月
| 画像 = [[File:Bipalium 2-Types Background by No Processing (by EOS 5D Mark III and Mark IV).jpg|250px]]
| 正確性 = 2021年6月
| 画像キャプション = 上：[[オオミスジコウガイビル]] {{Snamei||Bipalium nobile}}<br/>下：コウガイビル亜科属種不明種 Gen. sp.<!-- 写真のキャプションはクロイロコウガイビル {{Snamei||Bipalium fuscatum}} になってるんですが、似たような種（N. falsifuscatum）がいるらしいので属種不明にします -->
| 更新 = 2021年6月
| 界 = [[動物界]] {{Sname||Animalia}}
| 門 = [[扁形動物門]] {{Sname||Platyhelminthes}}
| 綱 = [[有棒状体綱]] {{Sname||Rhabditophora}}
| 目 = [[三岐腸目]] {{Sname||Tricladida}}
| 亜目 = [[結合三岐腸亜目]] {{Sname||Continenticola}}
| 上科 = [[チジョウセイウズムシ上科]] {{Sname||Geoplanoidea}}
| 科 = [[リクウズムシ科]] {{Sname||Geoplanidae}}
| 亜科 = '''コウガイビル亜科 {{Sname||Bipaliinae}}'''{{Sfn|Sluys|Kawakatsu|Riutort|Baguñà|2009}}{{Sfn|久保田|川勝|2010}}
| 学名 = '''{{Sname|species|Bipaliinae}} <small>[[w:Ludwig von Graff|Von Graff]], 1896</small>'''{{Sfn|Sluys|Kawakatsu|Riutort|Baguñà|2009}}
| 和名 = '''コウガイビル亜科'''
| タイプ属 = {{Snamei||Bipalium}} <small>[[w:William Stimpson|Stimpson]], 1857</small>
| 下位分類名 = [[属]]
| 下位分類 =
* {{Snamei||Bipalium}} <small>Stimpson, 1857</small>
* {{Snamei||Diversibipalium}} <small>[[川勝正治|Kawakatsu]], [[w:Robert E. Ogren|Ogren]], [[w:Eudóxia Maria Froehlich|Froehlich]] and Sasaki, 2002</small>{{Efn|name="寄集群"|他3属と異なり、[[寄集群]]として設けられている{{Sfn|久保田|川勝|2010}}。詳細は[[#分類]]節を参照。}}
* {{Snamei||Humbertium}} <small>Ogren and Sluys, 2001</small>
* {{Snamei||Novibipalium}} <small>Kawakatsu, Ogren and Froehlich, 1998</small>{{Sfn|Sluys|Kawakatsu|Riutort|Baguñà|2009}}
| 英名 = hammerhead flatworm,
hammerhead worm{{Sfn|Justine|Winsor|Gey|Gros|2018}}
}}
}}


'''コウガイビル'''（笄蛭）は[[扁形動物門]][[三岐腸目]]の一[[分類群]]であるコウガイビル類の総称。「コウガイ」の名は特徴的な半月状の頭部を[[笄]]に見立てたことに由来し、また、名前に「ヒル」とあるが、[[環形動物]]の[[ヒル (動物)|ヒル]]とは異なる陸生の[[肉食動物]]である{{Sfn|早崎|2012}}。コウガイビル類の[[分類階級]]は分類体系によって異なり、'''コウガイビル科'''（'''Bipaliidae'''）とする体系もあるが、本稿では {{Harvtxt|Sluys|Kawakatsu|Riutort|Baguñà|2009}} および {{Harvtxt|久保田|川勝|2010}} に従って'''コウガイビル亜科'''（'''Bipaliinae'''）とする。
{{生物分類表
|色 = 動物界
|名称='''コウガイビル'''
|画像=[[ファイル:Bipalium 2-Types (by EOS 5D Mark III and Mark IV).jpg|300px]]<br />[[ファイル:Bipalium fuscatum by Head.jpg|300px]]
|画像キャプション=
|界=[[動物界]] [[w:Animalia|Animalia]]
|門=[[扁形動物門]] [[w:Platyhelminthes|Platyhelminthes]]
|綱=[[ウズムシ綱]]（渦虫綱） [[:en:Turbellaria|Turbellaria]]
|目=[[ウズムシ目]]（三岐腸目） [[:en:Tricladida|Tricladida]]
|亜目=[[コウガイビル亜目]]（陸生三岐腸亜目）<BR> [[:en:Terricola|Terricola]]
|科=コウガイビル科 Bipaliidae
|属=コウガイビル属 ''Bipalium''
|和名=コウガイビル
|英名=Land Planaria
}} <!-- このテンプレートは、PJ:BIOでの議論に基づき、Bot(User:Point136)により移行されました。 -->


== 形態 ==
'''コウガイビル'''（笄蛭）は、[[扁形動物]]門ウズムシ綱ウズムシ目コウガイビル亜目コウガイビル科コウガイビル属に属する[[動物]]の総称である。広義にはコウガイビル亜目に属する動物の総称である。往々にして数十cmを超える陸上動物で、外見的に扇形の頭を持つ。名前にヒルとあるが、[[環形動物]]に属する[[ヒル (動物)|ヒル]]とは異なる動物である。
[[File:Diversibipalium multilineatum from Italy - Fig 1 b - Head.png|thumb|left|170px|<small>タスジコウガイビル {{Snamei||Diversibipalium multilineatum}} 頭部, [[イタリア]]</small>{{Sfn|Mazza|Menchetti|Sluys|Solà|2016}}]]
へら状、あるいは半月状の頭部と多数の小さな眼点を有することを特徴とする{{Sfn|Sluys|Kawakatsu|Riutort|Baguñà|2009}}{{Sfn|OGREN|KAWAKATSU|1987}}。特に頭部の形状は名の由来になることが多く、和名「コウガイビル」{{Sfn|早崎|2012}}のほか、英名"hammerhead worm"{{Sfn|Justine|Winsor|Gey|Gros|2018}}や[[タイプ属]]の学名 {{Snamei|wikt|Bipalium}} も頭部の形状に由来する命名とされる{{Sfn|OGREN|KAWAKATSU|1987}}。
<br/>
細長い体を持つ。体長は種によって異なり、たとえば日本には全長2cm程度の種から最大で1m程度になる[[オオミスジコウガイビル]] {{Snamei||Bipalium nobile}} のような種までさまざまな体長の種が分布するが、体の横幅はほとんどの種で1cm未満にとどまる{{Sfn|Kawakatsu|Sluys|Ogren|2005}}。体の腹面には口器および生殖孔{{Efn|生殖孔は生殖個体にのみ見られ、すべての個体に見られるわけではない{{Sfn|久保田|川勝|2010}}。[[自切]]による[[無性生殖]]のみを行う[[個体群]]では生殖孔が見られない{{Sfn|Justine|Winsor|Gey|Gros|2018}}。}}が存在する。これらの相対的な開口位置は種によって異なり、[[分類学|分類]]・[[同定]]形質のひとつとして用いられる{{Sfn|Justine|Winsor|Gey|Gros|2018}}{{Sfn|Kawakatsu|Sluys|Ogren|2005}}。
{{Clearleft}}


== 概要 ==
== 生態 ==
[[File:Figure 07 (PeerJ 4672) - Bipalium kewense predation.png|thumb|right|200px|ミミズを捕食するワタリコウガイビル {{Snamei||Bipalium kewense}}, <small>[[フランス]]</small>{{Sfn|Justine|Winsor|Gey|Gros|2018}}]]
コウガイビルは、陸上の湿った所に生息する紐状の動物で、頭部は半月形である。「コウガイ」は、昔の女性の髪飾りである[[笄]]（こうがい）に頭部の形を見立てたものである。環形動物のヒルに比べて筋肉や神経系の発達が劣るため、運動はゆっくりとしており、ゆるゆると這うだけである。種数は日本に数種以上が生息しているとされるが、詳細は不明である。[[扁形動物]]門渦虫綱に属するものは、[[ヒラムシ]]、ウズムシ（[[プラナリア]]）など、ほとんどが海産または淡水産であり、陸上生活のものはこの仲間以外にはほとんどない。近年、都会では[[外来種]]の[[オオミスジコウガイビル]]という大型種が侵入している。
[[File:Figure 09 (PeerJ 4672) - Bipalium kewense fragment.png|thumb|right|200px|ワタリコウガイビル {{Snamei|B. kewense}} の分裂断片, <small>フランス</small>{{Sfn|Justine|Winsor|Gey|Gros|2018}}]]
陸上の湿潤な環境を好む。[[粘液]]を分泌して滑るように移動し、[[カタツムリ]]や[[ナメクジ]]、[[ミミズ]]や小型の[[昆虫]]などを捕食する{{Sfn|早崎|2012}}。摂食行動が観察・報告される機会は少ないが、既知の例では体に絡みついたり粘度の高い粘液を分泌することで餌生物の動きを封じ、口器から咽頭を伸展させて[[体外消化]]を行うことが知られている{{Sfn|Ogren|1995}}。また、{{Snamei||Bipalium adventitium}} およびワタリコウガイビル {{Snamei||Bipalium kewense|B. kewense}} の二種のコウガイビルが体内に[[テトロドトキシン]]を保有していることが報告されている。現時点でこのテトロドトキシンの機能や[[適応的意義]]は実証されておらず不明だが、捕食者に対する防御戦略として機能している可能性のほか、捕食の際に餌生物のミミズを麻痺させるための毒として用いている可能性が指摘されている{{Sfn|Stokes|Ducey|Neuman-Lee|Hanifin|2014}}
<br/>
[[ナミウズムシ]]などの他の[[プラナリア]]と同様に顕著な[[再生 (生物学)|再生能]]を有する。切断部位等の条件にもよるものの、一個体を数個程度の小片に分けたとき、それぞれの小片から個体が再生する{{Sfn|白沢|牧野|1976}}。生殖に関しては[[有性生殖]]を行うほか、[[自切]]による[[無性生殖]]のみを行うと考えられる種および[[個体群]]も知られるが、コウガイビル類においては観察時に[[交接器|交接器官]]が確認されないことも多く、生殖様式が不明の種も多い{{Sfn|Justine|Winsor|Gey|Gros|2018}}。


== 分布 ==
コウガイビルは雌雄同体とされ、体の大きさは長さが10cmから30cm、場合によっては1mを超えるのに対し、幅は大きくても1cmを超えない。厚みは数mmであり、平たく細長い体をしている。体の端部のうち扇形に広がっているほうが頭部で、頭部には肉眼で見えない眼点が多数存在する。近縁のものには頭部が広がらないものもある。体の中央腹面に[[肛門]]を兼用する[[口]]がある。[[消化管]]は口から体の前後方向へと分岐しながら伸び、それぞれの先で袋状に終わる。表面は粘液に覆われ、触るとくっつく感じがしたり、体の一部がちぎれてまとわり付く場合もある。自切に似た機能を持ち、たとえば体を針で刺されて地面などに固定されると即座に針によって空けられた穴を自ら拡大、解放して針による固定から逃れることができる。プラナリア同様に再生能力が高く、開いた穴や切られた部分は後日再生する。
[[東洋区]]および[[マダガスカル]]で特に種多様性が高い{{Sfn|OGREN|KAWAKATSU|1987}}。[[南北アメリカ]]および[[ヨーロッパ]]には本来分布していなかったと考えられるが{{Sfn|Álvarez-Presas|Mateos|Tudó|Jones|2014}}、1878年[[イギリス]]の[[温室]]で[[記載]]されたワタリコウガイビル {{Snamei|B. kewense}} をはじめ、現在では複数種の[[外来種|侵入]]が確認されている{{Sfn|Justine|Winsor|Gey|Gros|2018}}。
<br/>
日本からは2005年時点で3属18種が記録されているが{{Sfn|Kawakatsu|Sluys|Ogren|2005}}、分類・同定が難しいグループであり[[記載|未記載]]・[[同定|未同定]]種も多いため{{Sfn|久保田|川勝|2010}}、種数は確定的ではない{{Sfn|Kawakatsu|Sluys|Ogren|2005}}。


== 人との関係 ==
またフグなどと同じく[[テトロドトキシン]]を持つ種もいる<ref>{{Citation|和書
コウガイビルは[[自由生活]]生物だが、偶発的な誤飲等なんらかの理由で別種の動物の体内に移動した後も一定期間生存する[[偽寄生|偽寄生虫]]としてふるまう事例が知られている。コウガイビルによる偽寄生現象の臨床報告は[[犬]]や[[猫]]のほか、ヒトにおけるものもわずかながら存在する。また、[[広東住血線虫]]の[[中間宿主]]であるナメクジやカタツムリを餌とするため、その[[待機宿主]]となり得る可能性も指摘されている{{Sfn|早崎|2012}}。
| url = https://natgeo.nikkeibp.co.jp/atcl/news/17/072000276/?P=2
<br/>
| archiveurl = https://web.archive.org/web/20170929021042/https://natgeo.nikkeibp.co.jp/atcl/news/17/072000276/?P=2
前述したように、20世紀以降世界各地で複数種が[[外来種]]として記録・報告されている。コウガイビルは乾燥に弱いため分散能力は低いと考えられるが{{Sfn|Álvarez-Presas|Mateos|Tudó|Jones|2014}}、にもかかわらず分布域が拡大している理由として、[[人間活動]]、とくに[[園芸植物]]の国際的な輸送が関与している可能性が大きいことが指摘されている。外来種としての正確なリスク評価はまだあまり進んでいないが、[[土壌動物|土壌動物相]]に影響を与え得るため、地域によっては侵略的外来種と見なすことが妥当である場合があるとされる{{Sfn|Justine|Winsor|Gey|Gros|2018}}{{Sfn|Álvarez-Presas|Mateos|Tudó|Jones|2014}}。
| author = Liz Langley
| translator = 高野夏美
| title = 地を這う謎の生物、コウガイビルの新種か : 雌雄同体でフグ毒も、2つに切ると2匹になるプラナリアの仲間
| publisher = [[日経BP#主な関連会社|日経ナショナル ジオグラフィック社]]
| work = [[ナショナルジオグラフィック (雑誌)|ナショナルジオグラフィック]]日本版サイト
| date = 2017-7-21
| accessdate = 2018-11-4
| archivedate = 2017-9-29
}}</ref>。


== 生息環境 ==
== 分類 ==
コウガイビル類は {{Harvtxt|Stimpson|1857}} によってタイプ属が記載され、{{Harvtxt|Müller|1902}} によって整理が行われて以降、長らく'''コウガイビル科（{{Sname|Bipaliidae}}）コウガイビル属（{{Snamei||Bipalium}}）'''として一科一属で扱われてきた{{Sfn|OGREN|KAWAKATSU|1987}}。本属は1987年時点で160種程度が知られていた巨大な属だったが、標本が扱いにくいこともあり、交接器官に関する記述がないまま外部形態にのみ基づいて記載された種も多く含まれていた。コウガイビル類の分類は交接器官の構造を主な基準としているため、かつての本属は問題の多い[[分類群]]であった{{Sfn|久保田|川勝|2010}}{{Sfn|KAWAKATSU|OGREN|FROEHLICH|SASAKI|2002}}。このような分類の混乱を整理するために1987年から [[w:Robert E. Ogren|Robert Ogren]] と[[川勝正治]]が中心となった目録シリーズの発表が始まり、{{Harvtxt|KAWAKATSU|OGREN|FROEHLICH|SASAKI|2002}} において交接器官の構造が不明な種を便宜的に含めておくための[[寄集群]] {{Snamei||Diversibipalium}} が創設され、将来的な混乱の解決に向けた端緒が開けることとなった{{Sfn|久保田|川勝|2010}}。
陸棲ではあるが、ミミズやナメクジ以上に乾燥に弱いので、湿った土壌や石の下、朽ち木の中などにおり、夜間に湿った所を徘徊する。肉食であり、[[ミミズ]]や[[ナメクジ]]、[[カタツムリ]]などを捕食する。捕まえた獲物に体全体で巻きついて腹面の口から[[吻]]を伸ばし、肉を消化しつつ飲み込む。
<br/>
また、1980年代以降の[[分子系統学|分子系統解析]]の知見を受け、高次分類についても変更が行われており{{Sfn|久保田|川勝|2010}}、現在は[[リクウズムシ科]] {{Sname||Geoplanidae}} の下位に'''コウガイビル亜科 {{Sname|Bipaliinae}}''' を置き、以下に3属および1[[寄集群]]を認める体系が一般的である {{Sfn|Sluys|Kawakatsu|Riutort|Baguñà|2009}}{{Sfn|久保田|川勝|2010}}{{Sfn|Justine|Winsor|Gey|Gros|2018}}。


<br/>
人間にとって身近な場所に棲んでいて、畑地の周辺で石をめくればとぐろを巻くような形で休んでいる個体を見つけることができる。また、オオミスジコウガイビルは都会地の公園などに出没する。
* リクウズムシ科 {{Sname||Geoplanidae}} <small>STIMPSON, 1857</small>
<gallery>
:* '''コウガイビル亜科 {{Sname||Bipaliinae}} <small>VON GRAFF, 1896</small>'''
ファイル:Bipalium nobile.jpg|オオミスジコウガイビル
ファイル:オオミスジコウガイビル 02.jpg|同種の頭部
::* コウガイビル属 {{Snamei||Bipalium}} <small>STIMPSON, 1857</small>
::* 属 {{Snamei||Humbertium}} <small>OGREN et SLUYS, 2001</small>
::* 属 {{Snamei||Novibipalium}} <small>KAWAKATSU, OGREN et FROEHLICH, 1998</small>
::* 寄集群 {{Snamei||Diversibipalium}} <small>KAWAKATSU, OGREN, FROEHLICH et SASAKI, 2002</small>{{Sfn|久保田|川勝|2010}}
<br/>

== ギャラリー ==
<gallery mode = "packed">
File:Land Planarian (Bipalium sp.) - Deer Cave Boardwalk, Mulu NP, Sarawak, Malaysia (2).jpg|コウガイビル亜科 属種不明種 {{Sname|Bipaliinae}} {{Sname|Gen. sp.}}, <small>[[マレーシア]]</small><!-- 元サイトでは{{Snamei|Bipalium graffi}}と同定しています。コモンズへのアップロード者はおそらく{{Snamei|Bipalium}}単型の体系を採用していると思われるため、念のためGen. sp.にしてます -->
File:Land Planarian (Bipalium sp.) - Deer Cave Boardwalk, Mulu NP, Sarawak, Malaysia (6).jpg|{{Snamei||Diversibipalium}} sp., <small>マレーシア</small><!-- コモンズのキャプションでは{{Snamei|Bipalium}}になっていますが、元サイトでは{{Snamei|Diversibipalium}} sp. と同定しています。Diversibipaliumは交接器による同定ができてない種を入れる寄集群なので、（ほかの属にするよりは）問題のすくない同定だと思います -->
File:Bipaliinae mating.jpg|{{Snamei|Diversibipalium}} sp. の交尾, <small>マレーシア</small><!-- 同上 -->
File:Diversibipalium multilineatum from Italy - Fig 1 a - Body.png|タスジコウガイビル {{Snamei|D. multilineatum}}, <small>イタリア</small>{{Sfn|Mazza|Menchetti|Sluys|Solà|2016}}
File:Diversibipalium multilineatum, France, MNHN JL59, pink background.jpg|タスジコウガイビル {{Snamei|D. multilineatum}}, <small>フランス</small>
</gallery>
</gallery>


== 脚注 ==
== 脚注・出典 ==
=== 脚注 ===
{{reflist}}
{{Notelist}}
=== 出典 ===
{{Reflist|2}}

== 参考文献 ==
{{Div col|2|rules=yes}}
* {{Cite journal
| first = William
| last = Stimpson
| authorlink = w:William Stimpson
| title = Prodromus descriptionis animalium evertebratorum, quae in expeditione ad oceanum Pacificum Septentrionalem, Johanne Rogers duce a Republica Federata missa, observavit et descripsit
| chapter = Pars. I. Turbellaria Dendrocoela
| journal = the Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philada
| pages = 1-13
| year = 1857
| url = https://www.biodiversitylibrary.org/item/109325#page/13/mode/1up
| ref = harv
}}
<!-- Stimpson|1857 -->

* {{Cite journal
| first = Josef
| last = Müller
| authorlink = w:Josef Müller (entomologist)
| title = Ein Beitrag zur Kenntnis der Bipaliiden
| journal = Arbeiten aus dem Zoologischen Institut zu Graz
| volume = 6.Bd.
| issue = 7
| pages = 73-114
| year = 1902
| url = https://www.biodiversitylibrary.org/item/87872#page/310/mode/1up
| ref = harv
}}
<!-- Müller|1902 -->

* {{Cite journal
| first = 康子
| last = 白沢
| first2 = 尚哉
| last2 = 牧野
| title = コウガイビルの飢餓と再生
| journal = 動物学雑誌
| volume = 85
| issue = 4
| page = 513
| year = 1976
| url = https://dl.ndl.go.jp/info:ndljp/pid/10847916?tocOpened=1
| ref = harv
}}
<!-- 白沢|牧野|1976 -->

* {{Cite journal
| first = ROBERT E.
| last = OGREN
| authorlink = w:Robert E. Ogren
| first2 = MASAHARU
| last2 = KAWAKATSU
| authorlink2 = w:Masaharu Kawakatsu
| title = INDEX TO THE SPECIES OF THE GENUS ''BIPALIUM'' (TURBELLARIA, TRICLADIDA, TERRICOLA)
| trans-title = 陸棲三岐腸類コウガイビル属(Bipalium)の種の総覧
| journal = The bulletin of Fuji Women's College
| series = Series II
| volume = 25
| pages = 79-119
| year = 1987
| url = http://id.nii.ac.jp/1387/00001239/
| ref = harv
}}
<!-- Sfn|OGREN|KAWAKATSU|1987 -->

* {{Cite journal
| first = Robert E.
| last = Ogren
| title = Predation behaviour of land planarians
| journal = Hydrobiologia
| volume = 305
| pages = 105-111
| year = 1995
| doi = 10.1007/BF00036370
| url = https://link.springer.com/article/10.1007%2FBF00036370
| ref = harv
}}
<!-- Sfn|Ogren|1995 -->

* {{Cite journal
| first = MASAHARU
| last = KAWAKATSU
| first2 = ROBERT E.
| last2 = OGREN
| first3 = EUDÓXIA MARIA
| last3 = FROEHLICH
| authorlink2 = w:Eudóxia Maria Froehlich
| first4 = GEN‐YU
| last4 = SASAKI
| title = ADDITIONS AND CORRECTIONS OF THE PREVIOUS LAND PLANARIAN INDICES OF THE WORLD (PLATYHELMINTHES, SERIATA, TRICLADIDA, TERRICOLA) ADDITIONS AND CORRECTIONS OF THE PREVIOUS LAND PLANARIAN INDICES OF THE WORLD-10
| journal = The bulletin of Fuji Women's College
| series = Series II
| volume = 40
| pages = 162-177
| year = 2002
| url = http://id.nii.ac.jp/1387/00000298/
| ref = harv
}}
<!-- Sfn|KAWAKATSU|OGREN|FROEHLICH|SASAKI|2002 -->

* {{Cite journal
| first = Masaharu
| last = Kawakatsu
| first2 = Ronald
| last2 = Sluys
| first3 = Robert E.
| last3 = Ogren
| title = Seven new species of land planarian from Japan and China (Platyhelminthes, Tricladida, Bipaliidae), with a morphological review of all Japanese bipaliids and a biogeographic overview of Far Eastern species
| journal = The Belgian Journal of Zoology
| volume = 135
| issue = 1
| pages = 53-77
| year = 2005
| url = http://biblio.naturalsciences.be/associated_publications/bjz/135-1/volume-135-1-pp-53-77.pdf
| ref = harv
}}
<!-- Sfn|Kawakatsu|Sluys|Ogren|2005 -->

* {{Cite journal
| first = 正治
| last = 川勝
| authorlink = 川勝正治
| first2 = 麻知子
| last2 = 西野
| first3 = 明史
| last3 = 大高
| title = 特集：外来淡水産底生無脊椎動物の現状と課題 プラナリア類の外来種
| journal = 陸水学雑誌
| volume = 68
| issue = 3
| pages = 461-469
| year = 2007
| url = https://www.jstage.jst.go.jp/article/rikusui/68/3/68_3_461/_article/-char/ja/
| doi = 10.3739/rikusui.68.461
| ref = harv
}}
<!-- Sfn|川勝|西野|大高|2007 -->

* {{Cite journal
| first = Ronald
| last = Sluys
| first2 = Masaharu
| last2 = Kawakatsu
| first3 = Marta
| last3 = Riutort
| first4 = Jaume
| last4 = Baguñà
| title = A new higher classification of planarian flatworms (Platyhelminthes, Tricladida)
| journal = Journal of Natural History
| volume = 43
| issue = 29-30
| pages = 1763-1777
| year = 2009
| doi = 10.1080/00222930902741669
| url = https://www.researchgate.net/publication/228479896_A_new_higher_classification_of_planarian_flatworms_Platyhelminthes_Tricladida
| ref = harv
}}
<!-- Sfn|Sluys|Kawakatsu|Riutort|Baguñà|2009 -->

* {{Cite journal
| first = 信
| last = 久保田
| first2 = 正治
| last2 = 川勝
| title = 和歌山県産コウガイビル類(扁形動物門, 三岐腸目, 結合三岐腸亜目, リクウズムシ科, コウガイビル亜科)の続報と本動物群の高次分類体系に関する注記
| journal = 南紀生物
| volume = 52
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| pages = 97-101
| year = 2010
| url = http://hdl.handle.net/2433/188332
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<!-- Sfn|久保田|川勝|2010 -->

* {{Cite journal
| first = 峯夫
| last = 早崎
| title = 面白い寄生虫の臨床(1) : 日本獣医臨床寄生虫学研究会編 : 偽寄生虫コウガイビル
| journal = 日本獣医師会雑誌
| volume = 65
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<!-- Sfn|早崎|2012 -->

* {{Cite journal
| first = Amber N.
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| first2 = Peter K.
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| first3 = Lorin
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| last5 = French
| first6 = Michael E.
| last6 = Pfrender
| first7 = Edmund D.
| last7 = Brodie III
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| title = Confirmation and Distribution of Tetrodotoxin for the First Time in Terrestrial Invertebrates: Two Terrestrial Flatworm Species (''Bipalium adventitium'' and ''Bipalium kewense'')
| journal = PLoS ONE
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| ref = harv
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<!-- Sfn|Stokes|Ducey|Neuman-Lee|Hanifin|2014 -->

* {{Cite journal
| first = Marta
| last = Álvarez-Presas
| first2 = Eduardo
| last2 = Mateos
| first3 = Àngels
| last3 = Tudó
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| last4 = Jones
| first5 = Marta
| last5 = Riutort
| title = Diversity of introduced terrestrial flatworms in the Iberian Peninsula: a cautionary tale
| journal = PeerJ
| volume = 2
| at = e430
| year = 2014
| doi = 10.7717/peerj.430
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| first = Giuseppe
| last = Mazza
| first2 = Mattia
| last2 = Menchetti
| first3 = Ronald
| last3 = Sluys
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| title = First report of the land planarian ''Diversibipalium multilineatum'' (Makino & Shirasawa, 1983) (Platyhelminthes, Tricladida, Continenticola) in Europe
| journal = zootaxa
| volume = 4067
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| first4 = Pierre
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== 外部リンク ==
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| author = Gen-Yu Sasaki
| editor = Masaharu Kawakatsu
| title = ‘planarian.net’
| url = http://planarian.net/
| year = 2001-2005
}}

:* {{Citation
| author = 佐々木玄祐
| title = Planarian Resources on the Web
| url = http://www2u.biglobe.ne.jp/~gen-yu/plaweb.html
| year = 2001
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* {{Cite web
| translator = 高野夏美
| title = 【動画】地を這う謎の生物、コウガイビルの新種か
| website = ナショナルジオグラフィック日本版サイト
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| date = 2017-07-21
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:* {{Cite web
| author = Liz Langley
| title = Watch a Mysterious Worm With an Anus for a Mouth
| website = National Geographic
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| date = 2017-07-15
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2021年6月29日 (火) 18:48時点における版

コウガイビル亜科
上：オオミスジコウガイビル Bipalium nobile
下：コウガイビル亜科属種不明種 Gen. sp.
分類
界 : 動物界 Animalia
門 : 扁形動物門 Platyhelminthes
綱 : 有棒状体綱 Rhabditophora
目 : 三岐腸目 Tricladida
亜目 : 結合三岐腸亜目 Continenticola
上科 : チジョウセイウズムシ上科 Geoplanoidea
科 : リクウズムシ科 Geoplanidae
亜科 : コウガイビル亜科 Bipaliinae[1][2]
学名
Bipaliinae Von Graff, 1896[1]
タイプ属
Bipalium Stimpson, 1857
和名
コウガイビル亜科
英名
hammerhead flatworm,

hammerhead worm[3]

属

コウガイビル（笄蛭）は扁形動物門三岐腸目の一分類群であるコウガイビル類の総称。「コウガイ」の名は特徴的な半月状の頭部を笄に見立てたことに由来し、また、名前に「ヒル」とあるが、環形動物のヒルとは異なる陸生の肉食動物である[4]。コウガイビル類の分類階級は分類体系によって異なり、コウガイビル科（Bipaliidae）とする体系もあるが、本稿では Sluys et al. (2009) および 久保田 & 川勝 (2010) に従ってコウガイビル亜科（Bipaliinae）とする。

形態

タスジコウガイビル Diversibipalium multilineatum 頭部, イタリア[5]

へら状、あるいは半月状の頭部と多数の小さな眼点を有することを特徴とする[1][6]。特に頭部の形状は名の由来になることが多く、和名「コウガイビル」[4]のほか、英名"hammerhead worm"[3]やタイプ属の学名 Bipalium も頭部の形状に由来する命名とされる[6]。
細長い体を持つ。体長は種によって異なり、たとえば日本には全長2cm程度の種から最大で1m程度になるオオミスジコウガイビル Bipalium nobile のような種までさまざまな体長の種が分布するが、体の横幅はほとんどの種で1cm未満にとどまる[7]。体の腹面には口器および生殖孔[注釈 2]が存在する。これらの相対的な開口位置は種によって異なり、分類・同定形質のひとつとして用いられる[3][7]。

生態

ミミズを捕食するワタリコウガイビル Bipalium kewense, フランス[3]
ワタリコウガイビル B. kewense の分裂断片, フランス[3]

陸上の湿潤な環境を好む。粘液を分泌して滑るように移動し、カタツムリやナメクジ、ミミズや小型の昆虫などを捕食する[4]。摂食行動が観察・報告される機会は少ないが、既知の例では体に絡みついたり粘度の高い粘液を分泌することで餌生物の動きを封じ、口器から咽頭を伸展させて体外消化を行うことが知られている[8]。また、Bipalium adventitium およびワタリコウガイビル B. kewense の二種のコウガイビルが体内にテトロドトキシンを保有していることが報告されている。現時点でこのテトロドトキシンの機能や適応的意義は実証されておらず不明だが、捕食者に対する防御戦略として機能している可能性のほか、捕食の際に餌生物のミミズを麻痺させるための毒として用いている可能性が指摘されている[9]
ナミウズムシなどの他のプラナリアと同様に顕著な再生能を有する。切断部位等の条件にもよるものの、一個体を数個程度の小片に分けたとき、それぞれの小片から個体が再生する[10]。生殖に関しては有性生殖を行うほか、自切による無性生殖のみを行うと考えられる種および個体群も知られるが、コウガイビル類においては観察時に交接器官が確認されないことも多く、生殖様式が不明の種も多い[3]。

分布

東洋区およびマダガスカルで特に種多様性が高い[6]。南北アメリカおよびヨーロッパには本来分布していなかったと考えられるが[11]、1878年イギリスの温室で記載されたワタリコウガイビル B. kewense をはじめ、現在では複数種の侵入が確認されている[3]。
日本からは2005年時点で3属18種が記録されているが[7]、分類・同定が難しいグループであり未記載・未同定種も多いため[2]、種数は確定的ではない[7]。

人との関係

コウガイビルは自由生活生物だが、偶発的な誤飲等なんらかの理由で別種の動物の体内に移動した後も一定期間生存する偽寄生虫としてふるまう事例が知られている。コウガイビルによる偽寄生現象の臨床報告は犬や猫のほか、ヒトにおけるものもわずかながら存在する。また、広東住血線虫の中間宿主であるナメクジやカタツムリを餌とするため、その待機宿主となり得る可能性も指摘されている[4]。
前述したように、20世紀以降世界各地で複数種が外来種として記録・報告されている。コウガイビルは乾燥に弱いため分散能力は低いと考えられるが[11]、にもかかわらず分布域が拡大している理由として、人間活動、とくに園芸植物の国際的な輸送が関与している可能性が大きいことが指摘されている。外来種としての正確なリスク評価はまだあまり進んでいないが、土壌動物相に影響を与え得るため、地域によっては侵略的外来種と見なすことが妥当である場合があるとされる[3][11]。

分類

コウガイビル類は Stimpson (1857) によってタイプ属が記載され、Müller (1902) によって整理が行われて以降、長らくコウガイビル科（Bipaliidae）コウガイビル属（Bipalium）として一科一属で扱われてきた[6]。本属は1987年時点で160種程度が知られていた巨大な属だったが、標本が扱いにくいこともあり、交接器官に関する記述がないまま外部形態にのみ基づいて記載された種も多く含まれていた。コウガイビル類の分類は交接器官の構造を主な基準としているため、かつての本属は問題の多い分類群であった[2][12]。このような分類の混乱を整理するために1987年から Robert Ogren と川勝正治が中心となった目録シリーズの発表が始まり、KAWAKATSU et al. (2002) において交接器官の構造が不明な種を便宜的に含めておくための寄集群 Diversibipalium が創設され、将来的な混乱の解決に向けた端緒が開けることとなった[2]。
また、1980年代以降の分子系統解析の知見を受け、高次分類についても変更が行われており[2]、現在はリクウズムシ科 Geoplanidae の下位にコウガイビル亜科 Bipaliinae を置き、以下に3属および1寄集群を認める体系が一般的である [1][2][3]。


  • コウガイビル亜科 Bipaliinae VON GRAFF, 1896


ギャラリー

  • コウガイビル亜科 属種不明種 Bipaliinae Gen. sp., マレーシア
    コウガイビル亜科 属種不明種 Bipaliinae Gen. sp., マレーシア
  • Diversibipalium sp., マレーシア
    Diversibipalium sp., マレーシア
  • Diversibipalium sp. の交尾, マレーシア
    Diversibipalium sp. の交尾, マレーシア
  • タスジコウガイビル D. multilineatum, イタリア[5]
    タスジコウガイビル D. multilineatum, イタリア[5]
  • タスジコウガイビル D. multilineatum, フランス
    タスジコウガイビル D. multilineatum, フランス

脚注・出典

脚注

  1. ^ 他3属と異なり、寄集群として設けられている[2]。詳細は#分類節を参照。
  2. ^ 生殖孔は生殖個体にのみ見られ、すべての個体に見られるわけではない[2]。自切による無性生殖のみを行う個体群では生殖孔が見られない[3]。

出典

  1. ^ a b c d e Sluys et al. 2009.
  2. ^ a b c d e f g h i 久保田 & 川勝 2010.
  3. ^ a b c d e f g h i j Justine et al. 2018.
  4. ^ a b c d 早崎 2012.
  5. ^ a b Mazza et al. 2016.
  6. ^ a b c d OGREN & KAWAKATSU 1987.
  7. ^ a b c d Kawakatsu, Sluys & Ogren 2005.
  8. ^ Ogren 1995.
  9. ^ Stokes et al. 2014.
  10. ^ 白沢 & 牧野 1976.
  11. ^ a b c Álvarez-Presas et al. 2014.
  12. ^ KAWAKATSU et al. 2002.

参考文献

  • Álvarez-Presas, Marta; Mateos, Eduardo; Tudó, Àngels; Jones, Hugh; Riutort, Marta (2014). “Diversity of introduced terrestrial flatworms in the Iberian Peninsula: a cautionary tale”. PeerJ 2: e430. doi:10.7717/peerj.430. PMC 4060057. PMID 24949245. https://peerj.com/articles/430/. 

外部リンク

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