口前葉

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口前葉(こうぜんよう・prostomium、acron)というのは、環形動物節足動物など、一部の体節制をもつ動物において、よりも前にある、胴体最前方の節である。一般に頭部としての役割を持っている。前口節、前口葉、頭葉と呼ばれることもある。

環形動物の場合[編集]

環形動物の場合、全身が体節に分かれ、体の先端に口がある。口を含む体節は囲口節(いこうせつ・peristomium)と呼ばれ、普通は付属肢を持たない。それよりも前にあるのが口前葉である。口前葉は不完全な体節のような形であり、通常は体節を数える場合には、これを含めない。トロコフォア幼生の上体部に由来する。

  • 多毛類では、いわゆるゴカイのようなものでは口前葉はよく発達し、眼点や感触手などの感覚器官を備えており、内部にはがある。体の先端部分に突き出しているが、口からを突出させるものでは、その上に乗ったような形になる。ケヤリムシのような定在性のものでは、口前葉そのものは退化的で、目立たない。その代わりに触手がよく発達し、房状などになって、呼吸濾過摂食のための器官となっている。
  • 貧毛類の場合、口前葉は一般に退化的である。フツウミミズなど日常的に目にするフトミミズ科のものでは明確な形が見られず、単に丸みを帯びた先端部というだけでのものであるが、テングミズミズミミズやトガリミズミミズなどの小型のミズミミズ類や、オヨギミミズ科には体の先端に吻状に突出した口前葉をもつ種がある。これらの多くは水生である。ミズミミズ科には頭部に眼を備えているものも多いが、それらはゴカイ類とは異なり、囲口節上にある。
  • ヒル類では、ほとんど確認できないほど退化している。
  • ユムシ動物は、独立した群として扱われるが、環形動物と類縁があるものと考えられる。その体には体節制が発達しない。しかし、口の先に突き出した吻が口前葉であると考えられている。柔軟で伸び縮みし、種によっては長く伸びて数十cmにも達する。目だった感覚器はなく、内側が繊毛粘液摂食に使われる。なお、一部の種ではこの部分を自切する。

節足動物の場合[編集]

節足動物の場合、口前葉は眼を持った最前方の1節であり、往々にしてその後方の数個の体節と融合し、頭部(または前体)を構成する。胚発生の段階では、最初、口は口前葉の腹面に開き、直前には対なる上唇/口下片がある。発育に伴いこれらの部位は段々と次の体節(第1触角/鋏角に対応)より後方の領域に移動する。そのため、節足動物の口と上唇 /口下片は往々にして触角/鋏角や眼の後方に備わっている。神経系について、口前葉は前大脳、それに続く2つの体節はそれぞれ中大脳と後大脳に対応する [1]。文献によって、節足動物の体節を数える場合、口前葉は第1節、もしくは第0節として加算されることもある。

現存する節足動物の口前葉に対なる付属肢らしき部位は見当たらないが、胚発生の様子と遺伝子の発見に注目し、上唇/口下片は著しく特化した口前葉の付属肢であることが示唆される。ステムグループ節足動物であるアノマロカリス類ケリグマケラなどの前方付属肢、そして同じく汎節足動物である有爪動物の触角も前大脳に対応するため、節足動物の上唇に相同し、口前葉に由来する付属肢であると考えられた [1][2]

ウミグモの鋏肢は前大脳に対応するように見え、口前葉に由来すると思われたが[3]ホメオティック遺伝子の解析により、その鋏肢はむしろ前方に曲がった中大脳に対応するという結果が与えられ、従って次の節に由来することが判明した[4]

参考文献[編集]

  1. ^ a b Origin and evolution of the panarthropod head – A palaeobiological and developmental perspective
  2. ^ Peiyun Cong; Xiaoya Ma; Xianguang Hou; Gregory D. Edgecombe; Nicholas J. Strausfeld (2014年). “Brain structure resolves the segmental affinity of anomalocaridid appendages”. Nature 513 (7519): 538–42. doi:10.1038/nature13486. PMID 25043032. 
  3. ^ Maxmen, Amy; Browne, William E.; Martindale, Mark Q.; Giribet, Gonzalo (2005年). “Neuroanatomy of sea spiders implies an appendicular origin of the protocerebral segment”. Nature 437 (7062): 1144–8. Bibcode 2005Natur.437.1144M. doi:10.1038/nature03984. PMID 16237442. 
  4. ^ Jager, Muriel; Murienne, Jérôme; Clabaut, Céline; Deutsch, Jean; Guyader, Hervé Le; Manuel, Michaël (2006年). “Homology of arthropod anterior appendages revealed by Hox gene expression in a sea spider”. Nature 441 (7092): 506–8. Bibcode 2006Natur.441..506J. doi:10.1038/nature04591. PMID 16724066.