口前葉

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口前葉(こうぜんよう・prostomium、acron)というのは、環形動物節足動物など、一部の体節制をもつ動物において、よりも前にある、胴体最前方の節である。一般に頭部としての役割を持っている。前口節前口葉頭葉先節と呼ばれることもある。

環形動物の場合[編集]

環形動物の場合、全身が体節に分かれ、体の先端に口がある。口を含む体節は囲口節(いこうせつ・peristomium)と呼ばれ、普通は付属肢を持たない。それよりも前にあるのが口前葉である。口前葉は不完全な体節のような形であり、通常は体節を数える場合には、これを含めない。トロコフォア幼生の上体部に由来する。

  • 多毛類では、いわゆるゴカイのようなものでは口前葉はよく発達し、眼点や感触手などの感覚器官を備えており、内部にはがある。体の先端部分に突き出しているが、口からを突出させるものでは、その上に乗ったような形になる。ケヤリムシのような定在性のものでは、口前葉そのものは退化的で、目立たない。その代わりに触手がよく発達し、房状などになって、呼吸濾過摂食のための器官となっている。
  • 貧毛類の場合、口前葉は一般に退化的である。フツウミミズなど日常的に目にするフトミミズ科のものでは明確な形が見られず、単に丸みを帯びた先端部というだけでのものであるが、テングミズミズミミズやトガリミズミミズなどの小型のミズミミズ類や、オヨギミミズ科には体の先端に吻状に突出した口前葉をもつ種がある。これらの多くは水生である。ミズミミズ科には頭部に眼を備えているものも多いが、それらはゴカイ類とは異なり、囲口節上にある。
  • ヒル類では、ほとんど確認できないほど退化している。
  • ユムシ動物は、かつて独立した動物門として扱われたが、のちに環形動物に属するものと考えられる。その体には体節制が発達しない。しかし、口の先に突き出した吻が口前葉であると考えられている。柔軟で伸び縮みし、種によっては長く伸びて数十cmにも達する。目だった感覚器はなく、内側が繊毛粘液摂食に使われる。なお、一部の種ではこの部分を自切する。

節足動物の場合[編集]

節足動物の場合、口前葉は先節(acorn、ocular somite)といい、を持った最前方の1節である。真正の節足動物の先節は独立せず、往々にして直後数個の体節と癒合し、頭部(または前体)を構成する。

胚発生の段階では、最初、口陥(こうかん)となる口は先節の腹面に開き、直前には対をなす上唇labrum)がある。発育に伴いこれらの部位は段々と次の体節(第1体節、前大脳・第1触角鋏角に対応)より後方の領域(第2体節、中大脳・第2触角・触肢に対応)まで占め込んで、上唇もお互いに1つの構造に癒合する。そのため、節足動物の口と上唇は外見的に触角(および鋏角)や眼の後方に備わっているが、体節制的には先節由来の構造である。神経系について、先節は前大脳、それに続く2つの体節はそれぞれ中大脳と後大脳に対応する[1]。文献によって、節足動物の体節を数える場合、先節は第0節として加算するのほうが一般的であるが、第1節と扱う場合もある。

現生節足動物の先節からは、対をなす付属肢らしい部位が見当たらない。しかし上述の胚発生の様子と遺伝子発現に注目すると、上唇は著しく特殊化した先節の付属肢であることが示唆される[2][3][4][5]。基盤的な節足動物であるとされるアノマロカリス類ケリグマケラなどの前部付属肢、そして同じく汎節足動物である有爪動物触角も前大脳に対応であるため、これらの付属肢は、節足動物の上唇に相同で、同じく先節に由来の付属肢であると考えられる[1][6]

ウミグモの鋏肢は一時期に前大脳に対応するように見え、先節に由来との説が提唱された[7]。しかしその後のホメオティック遺伝子の解析により、その鋏肢はむしろ前方に曲がった中大脳(次の第1体節)に対応であると判明し、従って先節由来の説が否定された[8]

参考文献[編集]

  1. ^ a b “Origin and evolution of the panarthropod head – A palaeobiological and developmental perspective” (英語). Arthropod Structure & Development 46 (3): 354–379. (2017年5月1日). doi:10.1016/j.asd.2016.10.011. ISSN 1467-8039. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803916301669. 
  2. ^ Haas, M. Susan; Brown, Susan J.; Beeman, Richard W. (2001年3月8日). “Homeotic evidence for the appendicular origin of the labrum in Tribolium castaneum” (英語). Development Genes and Evolution 211 (2): 96–102. doi:10.1007/s004270000129. ISSN 0949-944X. https://doi.org/10.1007/s004270000129. 
  3. ^ Kimm, Melanie A.; Prpic, Nikola-Michael (2006年5月18日). “Formation of the arthropod labrum by fusion of paired and rotated limb-bud-like primordia” (英語). Zoomorphology 125 (3): 147–155. doi:10.1007/s00435-006-0019-8. ISSN 0720-213X. https://link.springer.com/article/10.1007/s00435-006-0019-8. 
  4. ^ Du, Xiaoliang; Yue, Chao; Hua, Baozhen (2009年8月). “Embryonic development of the scorpionflyPanorpa emarginataCheng with special reference to external morphology (Mecoptera: Panorpidae)” (英語). Journal of Morphology 270 (8): 984–995. doi:10.1002/jmor.10736. ISSN 0362-2525. https://doi.org/10.1002/jmor.10736. 
  5. ^ Wolff, Carsten; Hilbrant, Maarten (2011年). “The embryonic development of the central American wandering spider Cupiennius salei” (英語). Frontiers in Zoology 8 (1): 15. doi:10.1186/1742-9994-8-15. ISSN 1742-9994. PMC PMC3141654. PMID 21672209. https://frontiersinzoology.biomedcentral.com/articles/10.1186/1742-9994-8-15. 
  6. ^ Peiyun Cong; Xiaoya Ma; Xianguang Hou; Gregory D. Edgecombe; Nicholas J. Strausfeld (2014年). “Brain structure resolves the segmental affinity of anomalocaridid appendages”. Nature 513 (7519): 538–42. doi:10.1038/nature13486. PMID 25043032. 
  7. ^ Maxmen, Amy; Browne, William E.; Martindale, Mark Q.; Giribet, Gonzalo (2005年). “Neuroanatomy of sea spiders implies an appendicular origin of the protocerebral segment”. Nature 437 (7062): 1144–8. Bibcode 2005Natur.437.1144M. doi:10.1038/nature03984. PMID 16237442. 
  8. ^ Jager, Muriel; Murienne, Jérôme; Clabaut, Céline; Deutsch, Jean; Guyader, Hervé Le; Manuel, Michaël (2006年). “Homology of arthropod anterior appendages revealed by Hox gene expression in a sea spider”. Nature 441 (7092): 506–8. Bibcode 2006Natur.441..506J. doi:10.1038/nature04591. PMID 16724066. 

関連項目[編集]