コクシジウム

コクシジウム
ネコから排泄されたコクシジウム類（Isosporaか?）のオーシスト。2個ずつ含まれているのがスポロブラストで、これがスポロシストに発育する。
分類
ドメイン : 真核生物 Eukaryota 界 : 原生生物界 Protista 門 : アピコンプレックス門 Apicomplexa 綱 : コクシジウム綱 Coccidia
目
本文参照

コクシジウム（球虫、coccidia）類は消化管などの細胞内に寄生する原生生物の一群で、アピコンプレックス門に属する綱または亜綱。人間、家畜、家禽に対して重大な疾患を引き起こすものが多く含まれている。単にコクシジウムという時には、アイメリア科、特にアイメリア属の原虫を指すことが多い。

コクシジウム類では、接合子が被嚢したオーシスト (oocyst) になり、その中におのおの数個体のスポロゾイト（種虫、sporozoite）を含む複数のスポロシスト（胞子、sporocyst）ができる。まず接合子が被嚢しただけの段階をスポロント (sporont) と呼び、その後細胞分裂によって複数のスポロブラスト (sporoblast) と外残体 (extraresidual body) ができる。スポロブラストは再び被嚢してスポロシストとなり、その後細胞分裂によって内部に複数のスポロゾイトと内残体 (intraresidual body) ができる。スポロシストは厚い壁に覆われていることが多く、さまざまな環境条件に抵抗性を持ち、次の個体への伝播に役立っている。オーシスト中のスポロシストの数、およびスポロシスト中のスポロゾイトの数は様々であり、属レベルの分類形質としてよく使われている。

分類

伝統的に、まずアピコンプレックス門における生活環の3大要素（メロゴニー、ガメトゴニー、スポロゴニー）に注目して以下の3目に分類し、その上で真コクシジウム目をさらに亜目に分ける分類がされてきた。1990年頃から、真コクシジウム目の代わりに、アデレア目、アイメリア目のように格上げした体系を発表する研究者が増えてきている。しかし今のところ真コクシジウム類以外ではほとんど分子情報がないため、いずれにせよこうした体系の妥当性は今後の検証が待たれる。

アガモコクシジウム目

生活環にメロゴニーとガメトゴニーがないが、コクシジウム類の典型ともいえるオーシストを作る。栄養体が数百μmと大きく成長し、消化管上皮組織の細胞間に寄生するなど、グレガリナ類との中間的な特徴を示す。多毛類に寄生する Rhytidocystis 属4種とイシサンゴに寄生する Gemmocystis cylindrus が知られている。

原コクシジウム目

生活環にメロゴニーがない。多毛類に寄生する Coelotropha durchoni 、 Grellia dinophili など十数種が知られている。

真コクシジウム目

生活環にメロゴニー、ガメトゴニー、スポロゴニーの全てがある。ガメトゴニーに注目してアデレア亜目とアイメリア亜目に分類する（後述）ほか、住血胞子虫亜目をここに含めることも多い。

アデレア類

アデレア亜目 Adeleina Léger, 1911 は、主として無脊椎動物の消化管上皮細胞に寄生する。アデレア類のガメトゴニーは、雌雄の生殖母体が大きさは異なるがともに大きく不動性で、グレガリナ類に似た連接 (syzygy) により対になって発達することが特徴である。

7科に分ける分類が一般的である。最初の3科は単一宿主性、それ以外は吸血動物と脊椎動物の二宿主性である。

Adeleidae科

基本的に無脊椎動物の消化管やその周辺に寄生する。Adelea 属、Adelina 属、Klossia 属など9属数十種が知られている。

Legerellidae科

無脊椎動物のマルピーギ管に寄生する。スポロシスト壁が途中で壊れるため、オーシスト内に直接スポロゾイトが入っている。Legerella 属数種が知られている。

Klossiellidae科

主として哺乳類の腎臓に寄生する。Klossiella 属十数種が知られている。

Haemogregarinidae科

ヒルなどの吸血動物と魚類などの脊椎動物の二宿主性である。脊椎動物では主に赤血球に寄生する。Haemogregarina 属に200種以上知られているが多系統的であり今後検討が必要である。他に Cyrilia 属に数種と、Desseria 属に約40種ほどが知られている。

ヘパトゾーン科 Hepatozoidae

両生類・爬虫類・鳥類・哺乳類の赤血球や白血球に寄生する。媒介者へは吸血により移行するが、脊椎動物への感染は吸血動物を摂食することによる。Hepatozoon 属に100種程度知られている。

Karyolysidae科

ダニが媒介し、爬虫類・両生類の赤血球に寄生する。Karyolysus 属数種と Hemolivia stellata が知られている。

Dactylosomatidae科

魚類・両生類・爬虫類の赤血球に寄生する。ヒルが終宿主であり媒介者である。かつてはピロプラズマ類に含められていた。Dactylosoma 属とBabesiosoma 属がありおよそ20種が知られている。

アイメリア類

アイメリア亜目 Eimeriina Léger, 1911 の原虫は、主として消化管上皮や組織中の細胞内に寄生する。アイメリア類のガメトゴニーは、生殖母体が連接を行わず雌雄独立に発達し、雄性配偶子が小さくて鞭毛で運動することが特徴である。

下位分類体系は議論が多く、以下に示すのは一例である。

Spirocystidae科

貧毛類に寄生する Spirocystis nidula のみが知られている。

Selenococcidiidae科

アメリカンロブスターに寄生する Selenococcidium intermedium のみが知られている。

Aggregatidae科

エビ・カニ類を中間宿主、頭足類を終宿主とする寄生虫。Aggregata 属、Merocystis 属、Selysina 属が知られている。

Lankestereliidae科

両生類・爬虫類・鳥類の血球中に休眠体をつくり、吸血により媒介者へ移行して休眠したまま、次の脊椎動物が吸血動物を摂食するのを待つ。Lankesterella 属、Schellackia 属、Atoxoplasma 属が知られている。

アイメリア科 Eimeriidae

基本的に脊椎動物の単一個体の消化管内でスポロゾイトから有性生殖までの生活環の大部分をすごし、オーシストとして排泄されて次の個体に摂食されるのを待つ。アイメリア属、Isospora 属、Cyclospora 属など数十属1000種以上が知られているが、特に鶏盲腸コクシジウム Eimeria tenellaは畜産上きわめて重視されている。

肉胞子虫科 Sarcocystidae

脊椎動物の組織中にたくさんの休眠体を含んだシストをつくり、これが摂食によって他の宿主に移行する。有性生殖は終宿主の消化管上皮細胞内でおこなわれ、この時だけスポロシストを作る。トキソプラズマ Toxoplasma gondii 、Sarcocystis 属など6属が知られている。

Calyptosporiidae科

テナガエビの1種を中間宿主とし魚類に寄生する Calyptospora 属数種が知られている。

クリプトスポリジウム科 Cryptosporidiidae

脊椎動物の消化管上皮の微絨毛に寄生する。Cryptosporidium 属のみであるが数十種が知られており、特に小形クリプトスポリジウム Cryptosporidium parvum は幅広い生物に激しい下痢を起こす病原体として非常に注目されている。分子系統解析から、アイメリア亜目とは異なりグレガリナ類に近い系統に属することがわかっている。

参考文献

• Lee, J. J., Leedale, G. F., Bradbury, P. (eds.) The Illustrated Guide to The Protozoa, 2nd ed., vol. 1, Society of Protozoologists, Lawrence, Kansas, 2003. ISBN 1-891276-22-0
• Hausmann, K., Hülsmann, N., Radek, R. Protistology, 3rd ed., E. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung, Berlin, 2003. ISBN 3-510-65208-8
• 猪木正三監修 『原生動物図鑑』 講談社、1981年。ISBN 4-06-139404-5
• Levine, N. D. et al. (1980). “A newly revised classification of the protozoa”. Journal of Protozoology 27: 37-58.  PMID 6989987
• Tenter, A. M. et al. (2002). “The conceptual basis for a new classification of the coccidia”. International Journal for Parasitology 32: 595-616.  PDF available
• Leander, B. S. and Ramey, P. A. (2006). “Cellular Identity of a Novel Small Subunit rDNA Sequence Clade of Apicomplexans: Description of the Marine Parasite Rhytidocystis polygordiae n. sp. (Host: Polygordius sp., Polychaeta)”. Journal of Eukaryotic Microbiology 53: 280-291. doi:10.1111/j.1550-7408.2006.00109.x.