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書鰓と書肺は、[[真鋏角類]]の後体（腹部）の腹側に備わった、蓋板（がいばん、operculum）という左右癒合した平板状の[[付属肢]]（[[関節肢]]）の後ろ側に配置される<ref name=":1" />。この蓋板は常に後ろ向きに畳んでいるため、書鰓/書肺全体を腹側から覆うようになる<ref name=":2" />。真鋏角類の中で、書鰓は[[カブトガニ類]]・[[ウミサソリ類]]などの[[節口類]]、書肺は[[サソリ]]・[[クモ]]・[[ウデムシ]]・[[サソリモドキ]]・[[ヤイトムシ]]など、いわゆる[[蛛肺類]]に属する[[クモガタ類]]に見られる<ref name=":1" />。書鰓/書肺を有する蓋板の位置と数は分類群によって異なるが、必ず後体第2-7節の範囲内のみに配置される<ref name=":1" />。 |
書鰓と書肺は、[[真鋏角類]]の後体（腹部）の腹側に備わった、蓋板（がいばん、operculum）という左右癒合した平板状の[[付属肢]]（[[関節肢]]）の後ろ側に配置される<ref name=":1" />。この蓋板は常に後ろ向きに畳んでいるため、書鰓/書肺全体を腹側から覆うようになる<ref name=":2" />。真鋏角類の中で、書鰓は[[カブトガニ類]]・[[ウミサソリ類]]などの[[節口類]]、書肺は[[サソリ]]・[[クモ]]・[[ウデムシ]]・[[サソリモドキ]]・[[ヤイトムシ]]など、いわゆる[[蛛肺類]]に属する[[クモガタ類]]に見られる<ref name=":1" />。書鰓/書肺を有する蓋板の位置と数は分類群によって異なるが、必ず後体第2-7節の範囲内のみに配置される<ref name=":1" />。カブトガニ類の場合、書鰓のある蓋板は鰓脚（branchial appendage<ref>{{Cite journal|last=Suzuki|author=|first=Yutaro|last2=Kondo|first2=Akiyoshi|last3=Bergström|first3=Jan|year=|date=2008-06|title=Morphological Requirements in Limulid and Decapod Gills: A Case Study in Deducing the Function of Lamellipedian Exopod Lamellae|url=https://www.researchgate.net/publication/250389129_Morphological_Requirements_in_Limulid_and_Decapod_Gills_A_Case_Study_in_Deducing_the_Function_of_Lamellipedian_Exopod_Lamellae|journal=Acta Palaeontologica Polonica|volume=53|issue=2|page=|pages=275–283|language=en|doi=10.4202/app.2008.0208|issn=0567-7920}}</ref><ref name=":7" /><ref name=":8">{{Cite journal|last=Farley|first=Roger D.|date=2012-03-21|title=Ultrastructure of book gill development in embryos and first instars of the horseshoe crab Limulus polyphemus L. (Chelicerata, Xiphosura)|url=https://doi.org/10.1186/1742-9994-9-4|journal=Frontiers in Zoology|volume=9|issue=1|pages=4|doi=10.1186/1742-9994-9-4|issn=1742-9994|pmid=22433580|pmc=PMC3379948}}</ref>）とも呼ばれる。 |
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書鰓と書肺は[[相同]]器官とされ<ref name=":3">{{Cite journal|last=Scholtz|first=Gerhard|last2=Kamenz|first2=Carsten|date=2006|title=The book lungs of Scorpiones and Tetrapulmonata (Chelicerata, Arachnida): evidence for homology and a single terrestrialisation event of a common arachnid ancestor|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/16386884/|journal=Zoology (Jena, Germany)|volume=109|issue=1|pages=2–13|doi=10.1016/j.zool.2005.06.003|issn=0944-2006|pmid=16386884}}</ref><ref name=":6" />、そのうち水棲の[[節口類]]に見られるような水中[[呼吸]]用の書鰓は[[祖先形質]]で、後に[[クモガタ類]]が上陸し、書鰓を空気呼吸用の書肺に特化させたと考えられる<ref name=":2" /><ref name=":4">{{Cite journal|last=Lamsdell|first=James C.|last2=McCoy|first2=Victoria E.|last3=Perron-Feller|first3=Opal A.|last4=Hopkins|first4=Melanie J.|date=2020-11-02|title=Air Breathing in an Exceptionally Preserved 340-Million-Year-Old Sea Scorpion|url=https://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822(20)31188-X|journal=Current Biology|volume=30|issue=21|pages=4316–4321.e2|language=English|doi=10.1016/j.cub.2020.08.034|issn=0960-9822|pmid=32916114}}</ref>。この仮説は、主に[[化石]]真鋏角類からの[[古生物学]]的情報（節口類はクモガタ類に対して[[側系統群]]である[[系統解析]]や、[[ウミサソリ]]類の書鰓から発見される書肺らしき小柱）によって支持が得られる<ref name=":4" />。[[発生学]]的情報では、書肺と書鰓の発育様式における共通点と相違点を両方見出している<ref name=":7">{{Cite journal|last=Farley|first=Roger D.|date=2010-09-01|title=Book gill development in embryos and first and second instars of the horseshoe crab Limulus polyphemus L. (Chelicerata, Xiphosura)|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803910000216|journal=Arthropod Structure & Development|volume=39|issue=5|pages=369–381|language=en|doi=10.1016/j.asd.2010.04.001|issn=1467-8039}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Farley|first=Roger D|date=2011-07-27|title=The ultrastructure of book lung development in the bark scorpion Centruroides gracilis (Scorpiones: Buthidae)|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3199777/|journal=Frontiers in Zoology|volume=8|pages=18|doi=10.1186/1742-9994-8-18|issn=1742-9994|pmid=21791110|pmc=3199777}}</ref><ref name=":8" />が、前者は両者の相同性を反映する証拠で、後者は単に異なった呼吸様式に適応した結果と推測される<ref name=":8" />。 |
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また、[[蛛肺類]]の[[単系統性]]<ref>{{Cite journal|last=Regier|first=Jerome C.|last2=Shultz|first2=Jeffrey W.|last3=Zwick|first3=Andreas|last4=Hussey|first4=April|last5=Ball|first5=Bernard|last6=Wetzer|first6=Regina|last7=Martin|first7=Joel W.|last8=Cunningham|first8=Clifford W.|date=2010-02|title=Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences|url=https://www.nature.com/articles/nature08742|journal=Nature|volume=463|issue=7284|pages=1079–1083|language=en|doi=10.1038/nature08742|issn=1476-4687}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Sharma|first=Prashant P.|last2=Kaluziak|first2=Stefan T.|last3=Pérez-Porro|first3=Alicia R.|last4=González|first4=Vanessa L.|last5=Hormiga|first5=Gustavo|last6=Wheeler|first6=Ward C.|last7=Giribet|first7=Gonzalo|date=2014-11-01|title=Phylogenomic Interrogation of Arachnida Reveals Systemic Conflicts in Phylogenetic Signal|url=https://academic.oup.com/mbe/article/31/11/2963/2925668|journal=Molecular Biology and Evolution|volume=31|issue=11|pages=2963–2984|language=en|doi=10.1093/molbev/msu235|issn=0737-4038}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Ballesteros|first=Jesús A.|last2=Sharma|first2=Prashant P.|date=2019-11-01|title=A Critical Appraisal of the Placement of Xiphosura (Chelicerata) with Account of Known Sources of Phylogenetic Error|url=https://academic.oup.com/sysbio/article/68/6/896/5319972|journal=Systematic Biology|volume=68|issue=6|pages=896–917|language=en|doi=10.1093/sysbio/syz011|issn=1063-5157}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Lozano-Fernandez|first=Jesus|last2=Tanner|first2=Alastair R.|last3=Giacomelli|first3=Mattia|last4=Carton|first4=Robert|last5=Vinther|first5=Jakob|last6=Edgecombe|first6=Gregory D.|last7=Pisani|first7=Davide|date=2019-05-24|title=Increasing species sampling in chelicerate genomic-scale datasets provides support for monophyly of Acari and Arachnida|url=https://www.nature.com/articles/s41467-019-10244-7|journal=Nature Communications|volume=10|issue=1|pages=2295|language=en|doi=10.1038/s41467-019-10244-7|issn=2041-1723}}</ref><ref name=":5">{{Cite journal|last=Howard|first=Richard J.|last2=Puttick|first2=Mark N.|last3=Edgecombe|first3=Gregory D.|last4=Lozano-Fernandez|first4=Jesus|date=2020-11-01|title=Arachnid monophyly: Morphological, palaeontological and molecular support for a single terrestrialization within Chelicerata|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803920301201|journal=Arthropod Structure & Development|volume=59|pages=100997|language=en|doi=10.1016/j.asd.2020.100997|issn=1467-8039}}</ref>やお互いの書肺の顕微構造の共通点<ref name=":3" />に基づいて、伝統的なサソリの水棲起源説と書肺の複数起源説を覆し、蛛肺類の書肺は単一起源で、その共通祖先は、既に空気呼吸に適した呼吸器をもつクモガタ類であると考えられる<ref name=":5" /><ref name=":4" />。気管のみをもつクモガタ類（[[ダニ]]・[[カニムシ]]・[[ザトウムシ]]・[[ヒヨケムシ]]・[[クツコムシ]]など）は、書肺を二次的に退化したものと考えられる<ref name=":4" />。 |
また、[[蛛肺類]]の[[単系統性]]<ref>{{Cite journal|last=Regier|first=Jerome C.|last2=Shultz|first2=Jeffrey W.|last3=Zwick|first3=Andreas|last4=Hussey|first4=April|last5=Ball|first5=Bernard|last6=Wetzer|first6=Regina|last7=Martin|first7=Joel W.|last8=Cunningham|first8=Clifford W.|date=2010-02|title=Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences|url=https://www.nature.com/articles/nature08742|journal=Nature|volume=463|issue=7284|pages=1079–1083|language=en|doi=10.1038/nature08742|issn=1476-4687}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Sharma|first=Prashant P.|last2=Kaluziak|first2=Stefan T.|last3=Pérez-Porro|first3=Alicia R.|last4=González|first4=Vanessa L.|last5=Hormiga|first5=Gustavo|last6=Wheeler|first6=Ward C.|last7=Giribet|first7=Gonzalo|date=2014-11-01|title=Phylogenomic Interrogation of Arachnida Reveals Systemic Conflicts in Phylogenetic Signal|url=https://academic.oup.com/mbe/article/31/11/2963/2925668|journal=Molecular Biology and Evolution|volume=31|issue=11|pages=2963–2984|language=en|doi=10.1093/molbev/msu235|issn=0737-4038}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Ballesteros|first=Jesús A.|last2=Sharma|first2=Prashant P.|date=2019-11-01|title=A Critical Appraisal of the Placement of Xiphosura (Chelicerata) with Account of Known Sources of Phylogenetic Error|url=https://academic.oup.com/sysbio/article/68/6/896/5319972|journal=Systematic Biology|volume=68|issue=6|pages=896–917|language=en|doi=10.1093/sysbio/syz011|issn=1063-5157}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Lozano-Fernandez|first=Jesus|last2=Tanner|first2=Alastair R.|last3=Giacomelli|first3=Mattia|last4=Carton|first4=Robert|last5=Vinther|first5=Jakob|last6=Edgecombe|first6=Gregory D.|last7=Pisani|first7=Davide|date=2019-05-24|title=Increasing species sampling in chelicerate genomic-scale datasets provides support for monophyly of Acari and Arachnida|url=https://www.nature.com/articles/s41467-019-10244-7|journal=Nature Communications|volume=10|issue=1|pages=2295|language=en|doi=10.1038/s41467-019-10244-7|issn=2041-1723}}</ref><ref name=":5">{{Cite journal|last=Howard|first=Richard J.|last2=Puttick|first2=Mark N.|last3=Edgecombe|first3=Gregory D.|last4=Lozano-Fernandez|first4=Jesus|date=2020-11-01|title=Arachnid monophyly: Morphological, palaeontological and molecular support for a single terrestrialization within Chelicerata|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803920301201|journal=Arthropod Structure & Development|volume=59|pages=100997|language=en|doi=10.1016/j.asd.2020.100997|issn=1467-8039}}</ref>やお互いの書肺の顕微構造の共通点<ref name=":3" />に基づいて、伝統的なサソリの水棲起源説と書肺の複数起源説を覆し、蛛肺類の書肺は単一起源で、その共通祖先は、既に空気呼吸に適した呼吸器をもつクモガタ類であると考えられる<ref name=":5" /><ref name=":4" />。気管のみをもつクモガタ類（[[ダニ]]・[[カニムシ]]・[[ザトウムシ]]・[[ヒヨケムシ]]・[[クツコムシ]]など）は、書肺を二次的に退化したものと考えられる<ref name=":4" />。 |
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2020年11月17日 (火) 14:46時点における版
書鰓（しょさい[1]、book gill[2]）と書肺（しょはい[3]、book lung[2]）は、節足動物の中でカブトガニ・サソリ・クモなどの鋏角類に見られる呼吸器である[2]。本のページを思わせる構造をしており、体の腹面で対になって配置される付属肢の一部である[2][4]。それぞれ鰓書（さいしょ、えらしょ[1]）・肺書（はいしょ[5]）とも呼ばれる。
特徴
名に表れるように、書鰓と書肺はそれぞれ鰓と肺のように機能する呼吸器で、書物のように畳んだ複数の平たい構造体でできている。この構造体はラメラ（lamella、薄葉・薄板とも）といい、その数は分類群によって十数枚から百枚以上に及ぶ。ラメラの間には隙間が空いており、ここで表面が水ないし空気に接触して呼吸が行われる[6]。書肺の場合、空気を出入させる隙間を維持するように、たくさんの小柱（trabecula）がそれぞれのラメラの表面に配置される[7]。
-
ワレイタムシの書肺（Bl、右上）、ラメラ（Lm）と小柱（Tb） -
書鰓と書肺は、真鋏角類の後体（腹部）の腹側に備わった、蓋板（がいばん、operculum）という左右癒合した平板状の付属肢（関節肢）の後ろ側に配置される[2]。この蓋板は常に後ろ向きに畳んでいるため、書鰓/書肺全体を腹側から覆うようになる[4]。真鋏角類の中で、書鰓はカブトガニ類・ウミサソリ類などの節口類、書肺はサソリ・クモ・ウデムシ・サソリモドキ・ヤイトムシなど、いわゆる蛛肺類に属するクモガタ類に見られる[2]。書鰓/書肺を有する蓋板の位置と数は分類群によって異なるが、必ず後体第2-7節の範囲内のみに配置される[2]。カブトガニ類の場合、書鰓のある蓋板は鰓脚（branchial appendage[8][9][10]）とも呼ばれる。
カブトガニ類の蓋板はヒレのように能動的な付属肢であるため、普段は隠された書鰓でも動作によって外から観察できるようになれる。しかしクモガタ類の場合、書肺は体の嚢状のくぼみに沈み込んで外から観察できず、それを支えた蓋板は体に密着して空気を出入するための隙間（気門）のみを残し、とても付属肢とは思えない形に特化していた[4]。
| 分類群/後体体節の番目 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 |
|---|---|---|---|---|---|---|
| カブトガニ類 | 蓋板のみ | ● | ● | ● | ● | ● |
| ウミサソリ類 | 蓋板+生殖肢のみ | ● | ● | ● | ● | ● |
| サソリ類 | 蓋板のみ | 櫛状板 | ▲ | ▲ | ▲ | ▲ |
| ワレイタムシ類 | ▲ | ▲ | ventral sacs | - | - | - |
| クモ類（クモ下目以外） | ▲ | ▲ | 糸疣 | 糸疣 | - | - |
| クモ類（クモ下目） | ▲ | 気管 | 糸疣 | 糸疣 | - | - |
| ウデムシ類 | ▲+生殖肢 | ▲ | - | - | - | - |
| サソリモドキ類 | ▲+生殖肢 | ▲ | - | - | - | - |
| ヤイトムシ類 | ▲ | 蓋板のみ？ | - | - | - | - |
起源と進化
一見では付属肢らしきぬ書肺だが、古くから書鰓と同じく付属肢（関節肢）由来と考えられており、この説は後にも発生学（書肺は書鰓と同じく肢芽から発生する[11]）とホメオシス（突然変異した書肺は脚の構造が生えている[12]）的証拠によって立証される。基盤的な真鋏角類とされるモリソニアが原始的な書鰓らしき構造をもつことによって、書鰓の起源は5億年前のカンブリア紀まで遡れる可能性も挙げられる[13]。
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| 鋏角類の内部系統における書鰓と書肺の進化（青枠：節口類、†：化石群）[14] |
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書鰓と書肺は相同器官とされ[15][11]、そのうち水棲の節口類に見られるような水中呼吸用の書鰓は祖先形質で、後にクモガタ類が上陸し、書鰓を空気呼吸用の書肺に特化させたと考えられる[4][14]。この仮説は、主に化石真鋏角類からの古生物学的情報（節口類はクモガタ類に対して側系統群である系統解析や、ウミサソリ類の書鰓から発見される書肺らしき小柱）によって支持が得られる[14]。発生学的情報では、書肺と書鰓の発育様式における共通点と相違点を両方見出している[9][16][10]が、前者は両者の相同性を反映する証拠で、後者は単に異なった呼吸様式に適応した結果と推測される[10]。
また、蛛肺類の単系統性[17][18][19][20][21]やお互いの書肺の顕微構造の共通点[15]に基づいて、伝統的なサソリの水棲起源説と書肺の複数起源説を覆し、蛛肺類の書肺は単一起源で、その共通祖先は、既に空気呼吸に適した呼吸器をもつクモガタ類であると考えられる[21][14]。気管のみをもつクモガタ類（ダニ・カニムシ・ザトウムシ・ヒヨケムシ・クツコムシなど）は、書肺を二次的に退化したものと考えられる[14]。
サソリ以外の蛛肺類、いわゆるクモ・ウデムシ・サソリモドキ・ヤイトムシなどは四肺類といい、名に表れるように、祖先形質として2対の書肺をもつ[4]。そのうち前方の1対は、サソリ・ウミサソリ類・カブトガニ類では呼吸器のない後体第2節に配置される[4][2]。そのため、真鋏角類の共通祖先は元々後体第2-7節に配置される6対の書鰓があって、カブトガニ類・ウミサソリ類・サソリ・四肺類の系統で各自にその数を後ろ（四肺類）か前（その他）から減らしたのではないかと考えられる[4][15]。また、四肺類の中ではヤイトムシやクモ下目のクモのように、前方1対の書肺のみをもつものもある[2]。特に後者は他の四肺類に見られない気管を前方1対の書肺と併用し[22]、これは発生学的証拠に後方1対の書肺から特化した部分であると示唆される[11]。
脚注
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- ^ 小項目事典,世界大百科事典内言及, デジタル大辞泉,百科事典マイペディア,世界大百科事典 第２版,日本大百科全書(ニッポニカ),精選版 日本国語大辞典,ブリタニカ国際大百科事典. “書肺とは”. コトバンク. 2020年11月16日閲覧。
- ^ a b c d e f g Dunlop, Jason (1998) (英語). The origins of tetrapulmonate book lungs and their significance for chelicerate phylogeny.
- ^ 小項目事典,デジタル大辞泉,百科事典マイペディア,日本大百科全書(ニッポニカ),世界大百科事典内言及, ブリタニカ国際大百科事典. “肺書とは”. コトバンク. 2020年11月16日閲覧。
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