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2020年5月17日 (日) 05:25時点における版

カプサスポラ
Capsaspora_owczarzaki.jpeg
Capsaspora_owczarzaki
分類
ドメイン : 真核生物 Eukaryota
階級なし : オピストコンタ Opisthokont
階級なし : ホロゾア Holozoa
階級なし : フィロゾアFilozoa
綱 : フィラステレア Filasterea
目 : ミニステリア目 Ministeriida
科 : カプサスポラ科 Capsasporidae
Cavalier-Smith, 2008[1]
属 : カプサスポラ属 Capsaspora
学名
Ministeria Patterson et al. 1993Hertel, Bayne & Loker, 2002[2]
英名
Capsaspora
種

C. owczarzaki

  • Capsaspora owczarzaki
    Hertel, Bayne & Loker, 2002[2]

カプサスポラ属 (Capsaspora）は、「Capsaspora owczarzaki 」の一種のみから構成される単型の属である。「C. owczarzaki」は単細胞の真核生物であり、多細胞生物の動物の起源を理解探求する上で重要な地位を占める最も近縁に当たる単細胞生物の種である。この記事では、フィラステレアに分類されている属としての 「カプサスポラ」 と、その種である 「C. owczarzaki」 について説明する。

C. owczarzakiは、「ミニステリア・ヴィブランス」と共にフィラステレアのクレードを構成している。このアメーバの原生生物は、動物の単細胞生物の祖先の特質を解明する上で極めて重要であり、以前考えられていたよりもはるかに複雑な構造を持つことが明らかにされてきている[3][4][5]。

概要

C. owczarzakiは、元来は淡水性のカタツムリである"Biomphalaria glabrataの体内にいるアメーバ形の「共生生物」と説明されてきた[6][7]。そのアメーバは、元はプエルトリコで標本にされたカタツムリの血リンパから得られたものであった。

C. owczarzakiの生活環は、最近報告された3つの異なる細胞型の3つの異なる段階で構成される。培養条件下において、C. owczarzakiの糸状仮足細胞は基質に付着し、急激な増殖期の終わりまで活発に複製される。次に、細胞は分離し始め、分裂した糸状仮足を凝縮し包嚢する。この嚢胞期の間、分裂は停止する。代わりに、アメーバは原因不明の要因によって活発に互いに凝集し、多細胞化と凝集構造と直接的な細胞間同士の接触を妨げていると思われる細胞外の非構造化物質の分泌を形成する。

糸状仮足形成期におけるC. owczarzakiの細胞は、細胞の直径の三分の一から二分の一の(核小体を含む)細胞核、長く分岐した糸状仮足、平板化したクリステを持ったミトコンドリア、多数のファゴソーム、脂質を内包する液胞、グリコーゲン微粒及びゴルジ体から構成される3〜5μmのアメーバとして説明される[6][7]。嚢胞細胞は二重壁で4〜5μmと測定される。その二重壁の外側の壁は薄くて不規則な形状で緩く付着しており、内側の壁はより厚くて滑らかな形状である[8]。

分類

C. owczarzakiは、ミニステリア・ヴィブランス」と共にフィラステレアのクレードを構成している代表的な種である[9][1]。このグループは、後生生物と襟鞭毛虫類とで構成されるコアノゾアと姉妹群のクレード関係に当たり、合わせてフィロゾアのクレードを構成している[9][1][10]。C. owczarzakiは、かつて「ヌクレアリア目 (Nucleariida）」の一種だと考えられてきた[7]。しかしながら、後に分子系統学に基づくリボソームRNAの系統解析によると、C. owczarzakiの配列はヌクレアリア目よりも動物の方に近い傾向が見られた[11][12][13]。結局、いくつかのオピストコンタの分類群についての多遺伝子系統発生分析は、明らかにC. owczarzakiはヌクレアリア目ではなくホロゾアの遺伝子配列を部分的に持っていることを示していた[14][15]。（「Figuire 1 」を参照の事）これは後にゲノム系統学的分析によって[16][17][17]、襟鞭毛虫類と後生生物で構成される姉妹群のグループの姉妹群に当たるフィラステレアをミニステリア属の姉妹群としてカプサスポラ属も構成していることを強く確証する事につながった[18][19]

Figure 1: Capsaspora's phylogenetic tree

。

系統

オピストコンタ  
Holomycota
Zoosporia
 

菌類

 
 

Opisthosporidia

 
 
Cristidiscoidea
 

Nucleariida

 
 

Fonticulida

 
 
 
ホロゾア
 

Ichthyosporea

 
 
Pluriformea
 

Syssomonas

 
 

Corallochytrium

 
 
フィロゾア
フィラステレア
 

ミニステリア

 
 
 

カプサスポラ

 
 

Pigoraptor

 
 
 
コアノゾア
 

襟鞭毛虫類

 
 

動物界

 
 
 
 
 
 

用途

C. owczarzakiは、多細胞生物である動物と最も近縁な単細胞生物の一種である為、科学的な注目を集めている。そのゲノムは最近配列決定されており、細胞接着分子であるインテグリン[20]、後生生物の遺伝子転写因子[21]及びタンパク質チロシンキナーゼ[22]などの後生動物の多細胞性に関与するいくつかの遺伝子が確認できる。その上、C. owczarzakiの宿主であるカタツムリの "Biomphalaria glabrata" は、人類の住血吸虫症を広範囲に引き起こす要因となる扁形動物のマンソン住血吸虫の中間宿主でもある為、マンソン住血吸虫の宿主であるヒトとの健康にも大きな関わりがある。C. owczarzakiは、中間宿主のマンソン住血吸虫に寄生するだけでなく、生存中のカタツムリの体内で吸虫の幼生のスポロシストを攻撃し殺すからである[23]。

脚注

  1. ^ a b c Shalchian-Tabrizi, K; Minge, MA; Espelund, M; Orr, R; Ruden, T; Jakobsen, KS; Cavalier-Smith, T (2008). “Multigene phylogeny of choanozoa and the origin of animals”. PLOS One 3 (5): e2098. doi:10.1371/journal.pone.0002098. PMC 2346548. PMID 18461162. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2346548/. 
  2. ^ a b Hertel L. A.; Bayne C. J.; Loker, E. S. (August 2002), “The symbiont Capsaspora owczarzaki, nov. gen. nov. sp., isolated from three strains of the pulmonate snail Biomphalaria glabrata is related to members of the Mesomycetozoea”, International Journal for Parasitology 32 (9): 1183–91, doi:10.1016/S0020-7519(02)00066-8, PMID 12117501 
  3. ^ Suga, Hiroshi; Chen, Zehua; Mendoza, Alex de; Sebé-Pedrós, Arnau; Brown, Matthew W.; Kramer, Eric; Carr, Martin; Kerner, Pierre et al. (2013-08-14). “The Capsaspora genome reveals a complex unicellular prehistory of animals” (英語). Nature Communications 4: 2325. doi:10.1038/ncomms3325. ISSN 2041-1723. PMC 3753549. PMID 23942320. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3753549/. 
  4. ^ Sebé-Pedrós, Arnau; Ballaré, Cecilia; Parra-Acero, Helena; Chiva, Cristina; Tena, Juan J.; Sabidó, Eduard; Gómez-Skarmeta, José Luis; Croce, Luciano Di et al. (2016). “The Dynamic Regulatory Genome of Capsaspora and the Origin of Animal Multicellularity”. Cell 165 (5): 1224–1237. doi:10.1016/j.cell.2016.03.034. PMC 4877666. PMID 27114036. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4877666/. 
  5. ^ Sebé-Pedrós, Arnau; Peña, Marcia Ivonne; Capella-Gutiérrez, Salvador; Antó, Meritxell; Gabaldón, Toni; Ruiz-Trillo, Iñaki; Sabidó, Eduard (2016). “High-Throughput Proteomics Reveals the Unicellular Roots of Animal Phosphosignaling and Cell Differentiation”. Developmental Cell 39 (2): 186–197. doi:10.1016/j.devcel.2016.09.019. PMID 27746046. 
  6. ^ a b Stibbs, H. H.; Owczarzak, A.; Bayne, C. J.; DeWan, P. (1979). “Schistosome sporocyst-killing Amoebae isolated from Biomphalaria glabrata”. Journal of Invertebrate Pathology 33 (2): 159–170. doi:10.1016/0022-2011(79)90149-6. PMID 501126. 
  7. ^ a b c Owczarzak, A.; Stibbs, H. H.; Bayne, C. J. (1980). “The destruction of Schistosoma mansonimother sporocysts in vitro by amoebae isolated fromBiomphalaria glabrata: an ultrastructural study”. J Invertebr Pathol 35 (1): 26–33. doi:10.1016/0022-2011(80)90079-8. PMID 7365267. 
  8. ^ Sebe-Pedros, A. (2013) The origin of metazoan multicellularity, a genomic and functionalapproach. PhD UB, Facultat de Biologia, Departament de Genètica
  9. ^ a b Torruella, G; Derelle, R; Paps, J; Lang, F; Roger, A; Shalchian-Tabrizi, K; Ruiz-Trillo, I (2012). “Phylogenetic relationships within theOpisthokonta based on phylogenomic analyses of conserved single copy proteindomains”. Molecular Biology and Evolution 29 (2): 531–544. doi:10.1093/molbev/msr185. PMC 3350318. PMID 21771718. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3350318/. 
  10. ^ Paps, J; Medina-Chacon, L; Marshall, W; Suga, H; Ruiz-Trillo, I (2013). “Molecular phylogeny of Unikonts: new insightsinto the position of apusomonads and ancyromonads and the internalrelationships of opisthokonts”. Protist 164 (1): 2–12. doi:10.1016/j.protis.2012.09.002. PMC 4342546. PMID 23083534. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4342546/. 
  11. ^ Hertel, Lynn A.; Bayne, Christopher J.; Loker, Eric S. (2002-08-01). “The symbiont Capsaspora owczarzaki, nov. gen. nov. sp., isolated from three strains of the pulmonate snail Biomphalaria glabrata is related to members of the Mesomycetozoea”. International Journal for Parasitology 32 (9): 1183–1191. doi:10.1016/s0020-7519(02)00066-8. ISSN 0020-7519. PMID 12117501. 
  12. ^ Zettler LAA, null; Nerad, T. A.; O'Kelly, C. J.; Sogin, M. L. (2001-05-01). “The nucleariid amoebae: more protists at the animal-fungal boundary”. The Journal of Eukaryotic Microbiology 48 (3): 293–297. doi:10.1111/j.1550-7408.2001.tb00317.x. ISSN 1066-5234. PMID 11411837. 
  13. ^ Medina, Mónica; Collins, Allen G.; Taylor, John W.; Valentine, James W.; Lipps, Jere H.; Amaral-Zettler, Linda; Sogin, Mitchell L. (2003-07-01). “Phylogeny of Opisthokonta and the evolution of multicellularity and complexity in Fungi and Metazoa”. International Journal of Astrobiology 2 (3): 203–211. doi:10.1017/S1473550403001551. ISSN 1475-3006. https://www.cambridge.org/core/journals/international-journal-of-astrobiology/article/div-classtitlephylogeny-of-opisthokonta-and-the-evolution-of-multicellularity-and-complexity-in-fungi-and-metazoadiv/EB5D74E46B24E1FF73BA40B6BB6CFAF1. 
  14. ^ Ruiz-Trillo, Iñaki; Inagaki, Yuji; Davis, Lesley A.; Sperstad, Sigmund; Landfald, Bjarne; Roger, Andrew J. (2004). “Capsaspora owczarzaki is an independent opisthokont lineage”. Current Biology 14 (22): R946–R947. doi:10.1016/j.cub.2004.10.037. PMID 15556849. 
  15. ^ Ruiz-Trillo, Inaki; Lane, Christopher E.; Archibald, John M.; Roger, Andrew J. (2006-09-01). “Insights into the evolutionary origin and genome architecture of the unicellular opisthokonts Capsaspora owczarzaki and Sphaeroforma arctica”. The Journal of Eukaryotic Microbiology 53 (5): 379–384. doi:10.1111/j.1550-7408.2006.00118.x. ISSN 1066-5234. PMID 16968456. 
  16. ^ Ruiz-Trillo, Iñaki; Roger, Andrew J.; Burger, Gertraud; Gray, Michael W.; Lang, B. Franz (2008-04-01). “A phylogenomic investigation into the origin of metazoa”. Molecular Biology and Evolution 25 (4): 664–672. doi:10.1093/molbev/msn006. ISSN 1537-1719. PMID 18184723. 
  17. ^ a b Shalchian-Tabrizi, Kamran; Minge, Marianne A.; Espelund, Mari; Orr, Russell; Ruden, Torgeir; Jakobsen, Kjetill S.; Cavalier-Smith, Thomas (2008-05-07). “Multigene Phylogeny of Choanozoa and the Origin of Animals”. PLOS One 3 (5): e2098. doi:10.1371/journal.pone.0002098. ISSN 1932-6203. PMC 2346548. PMID 18461162. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2346548/. 
  18. ^ Torruella, G.; Derelle, R.; Paps, J.; Lang, B. F.; Roger, A. J.; Shalchian-Tabrizi, K.; Ruiz-Trillo, I. (2012-02-01). “Phylogenetic Relationships within the Opisthokonta Based on Phylogenomic Analyses of Conserved Single-Copy Protein Domains” (英語). Molecular Biology and Evolution 29 (2): 531–544. doi:10.1093/molbev/msr185. ISSN 0737-4038. PMC 3350318. PMID 21771718. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3350318/. 
  19. ^ Torruella, Guifré; Mendoza, Alex de; Grau-Bové, Xavier; Antó, Meritxell; Chaplin, Mark A.; Campo, Javier del; Eme, Laura; Pérez-Cordón, Gregorio et al. (2015). “Phylogenomics Reveals Convergent Evolution of Lifestyles in Close Relatives of Animals and Fungi”. Current Biology 25 (18): 2404–2410. doi:10.1016/j.cub.2015.07.053. PMID 26365255. 
  20. ^ Sebe-Pedros, A; RogerA, Lang F; King, N; Ruiz-Trillo, I (2010). “Ancient origin of integrin-mediated adhesion and signaling machinery”. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 107 (22): 10142–7. doi:10.1073/pnas.1002257107. PMC 2890464. PMID 20479219. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2890464/. 
  21. ^ Sebe-Pedros, A; de Mendoza, A; Lang, F; Degnan, B; Ruiz-Trillo, I (2011). “Unexpected repertoire of metazoan transcription factors in the unicellular holozoan Capsaspora owczarzaki”. Molecular Biology and Evolution 28 (3): 1241–54. doi:10.1093/molbev/msq309. PMC 4342549. PMID 21087945. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4342549/. 
  22. ^ Suga, H; DacreM; de Mendoza, A; Shalchian-Tabrizi, K; Manning, G; Ruiz-TrilloI (2012). “Genomic Survey of Premetazoans Shows Deep Conservation of Cytoplasmic Tyrosine Kinases and Multiple Radiations of Receptor Tyrosine Kinases”. Science Signaling 5: ra35. doi:10.1126/scisignal.2002733. 
  23. ^ Owczarzak, A; Stibbs, HH; Bayne, CJ (January 1980). “The destruction of Schistosoma mansoni mother sporocystsin vitro by amoebae isolated from Biomphalaria glabrata: an ultrastructuralstudy”. J. Invertebr. Pathol. 35 (1): 26–33. doi:10.1016/0022-2011(80)90079-8. PMID 7365267. 
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