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'''ギンザメ目'''[[:en:Chimaeriformes|Chimaeriformes]]は、[[軟骨魚綱]][[全頭亜綱]]<small>（ぜんとうあこう）</small>の下位分類群。3科6属約40種。日本近海には11種が生息している。現生のギンザメ類は全てこの中に含まれる。
'''ギンザメ目''' [[:en:Chimaeriformes|Chimaeriformes]]は、[[軟骨魚綱]][[全頭亜綱]]<small>（ぜんとうあこう）</small>の下位分類群。3科6属に約50種が含まれ、日本近海には11種が生息している。現在は50種ほどの小さな分類群だが、化石記録によると多様で豊富な分類群であったとされる。[[板鰓亜綱]]との共通祖先は約4億年前に存在した<ref name="scidai09">{{cite web |title=Ancient And Bizarre Fish Discovered: New Species Of Ghostshark From California And Baja California |url=https://www.sciencedaily.com/releases/2009/09/090922095816.htm |publisher=ScienceDaily |date=September 23, 2009 |access-date=2024-04-20}}</ref>。現生種は多くが深海に生息する<ref name="PetersonEschmeyer1999">{{cite book |last1=Peterson |first1=Roger Tory |author-link1=Roger Tory Peterson |last2=Eschmeyer |first2=William N. |last3=Herald |first3=Earl S. |title=A Field Guide to Pacific Coast Fishes: North America |url=https://books.google.com/books?id=h_6RNzCo6lAC&pg=PA13 |date=1 September 1999 |publisher=Houghton Mifflin Harcourt |isbn=0-618-00212-X |page=13}}</ref>。


==分類==
== 形態 ==
[[File:Deep sea chimaera.jpg|thumb|left|吻部の電気受容器が目立つ。]]
===ゾウギンザメ上科 Callorhinchoidea===
頭部は大きく尾は先細りで、体は柔らかいサメのようである。全長は150 cmに達する種もいる。骨格は軟骨で構成される。皮膚は滑らかで、鱗や皮歯は無い。しかし孵化したばかりの稚魚の背中には皮歯の列があり、雄の生殖器は鋸歯状である<ref name=Didier2012>{{Cite journal |last1=Didier |first1=Dominique |title=Phylogeny, Biology and Classification of Extant Holocephalans |date=2012-04-09 |url=https://www.researchgate.net/publication/259294130 |work=Biology of Sharks and Their Relatives, Second Edition |volume=20123460 |pages=97–122 |editor-last=Carrier |editor-first=Jeffrey |publisher=CRC Press |language=en |doi=10.1201/b11867-6 |isbn=978-1-4398-3924-9 |access-date= |last2=Kemper |first2=Jenny |last3=Ebert |first3=David |editor2-last=Musick |editor2-first=John |editor3-last=Heithaus |editor3-first=Michael}}</ref>。鰓弓は鰓蓋に包まれており、胸鰭前部に開口部がある<ref name="EoF">{{cite book |author1-last=Stevens |author1-first=John |author2-last=Last |author2-first=Peter R. |editor1-last=Paxton |editor1-first=John R. |editor2-last=Eschmeyer |editor2-first=William N. |year=1998 |title=Encyclopedia of Fishes |publisher=Academic Press |location=San Diego |page=69 |isbn=0-12-547665-5}}</ref>。[[総排出腔]]をもつ板鰓類とは異なり、肛門と生殖器の開口部は別々である。
====ゾウギンザメ科 Callorhinchidae====

胸鰭を用いて水中を羽ばたくように泳ぐ。胸鰭の後方には小さな腹鰭があり、臀鰭がある属も知られる。ギンザメ科、テングギンザメ科の尾鰭は薄くて鞭状であり、上下が対称的である。ゾウギンザメ科の尾鰭はサメと同様に異尾である。背鰭は2基あり、第一背鰭は大きな三角形で、第二背鰭は小さい。防御のため、背鰭の棘に毒をもつ種もいる<ref name="Didier2012" />。

多くの種では吻に感覚器官があり、獲物の電気信号を感知している<ref name="EoF" /><ref name="BullockHartline2012">{{cite book |author1-last=Bullock |author1-first=T. H. |author2-last=Hartline |author2-first=R. H. |author3-last=Kalmijn |author3-first=A. J. |author4-last=Laurent |author4-first=P. |author5-last=Murray |author5-first=R. W. |author6-last=Scheich |author6-first=H. |author7-last=Schwartz |author7-first=E. |author8-last=Szabo |author8-first=T. |editor-last=Fessard |editor-first=A. |title=Electroreceptors and Other Specialized Receptors in Lower Vertebrates |url=https://books.google.com/books?id=wq3tCAAAQBAJ&pg=PA125 |date=6 December 2012 |publisher=Springer Science & Business Media |page=125 |isbn=978-3-642-65926-3}}</ref>。口蓋方形軟骨が[[脳函]]と融合している。後頭部は椎骨の複合体に支えられており、背鰭棘とも接続している<ref name="Didier2012" />。

歯は6枚の歯板から成り、生涯成長し続ける。下顎の先端に一対、上顎に沿って二対がある。これらの突き出た歯板によって獲物を粉砕する<ref name="Didier2012" />。歯の大部分は[[象牙質]]だが、[[プレロミン]]という[[エナメル質]]のように固い部分がある。プレロミンはシートまたはビーズ状に配置され、[[骨]]と同様に[[間葉]]由来の組織によって沈着する。また[[エナメル芽細胞]]由来の物質によるものでなく、他の動物では歯の中で結晶化する物質により硬化する<ref>{{Cite journal |last1=Iijima |first1=Mayumi |last2=Ishiyama |first2=Mikio |date=2020-10-29 |title=A unique mineralization mode of hypermineralized pleromin in the tooth plate of Chimaera phantasma contributes to its microhardness |journal=Scientific Reports |language=en |volume=10 |issue=1 |pages=18591 |doi=10.1038/s41598-020-75545-0 |pmid=33122684 |pmc=7596707 |issn=2045-2322}}</ref>。

== 生態 ==
[[北極海]]と[[南極海]]を除く全世界の温帯海域に分布し、水深2,600 mまでの海底に生息しており、水深200 mより浅い場所ではほとんど見られない。しかし[[ゾウギンザメ]]、[[カイブツギンザメ]]、[[ミダレボシギンザメ]]は浅い場所でみられることが多く、水族館でもよく飼育される<ref>{{cite book |last1=Tozer |first1=Helen |last2=Dagit |first2=Dominique D. |year=2004 |chapter=Chapter 33: Husbandry of Spotted Ratfish, ''Hydrolagus colliei'' |chapter-url=https://02af4cce-a-62cb3a1a-s-sites.googlegroups.com/site/elasmobranchhusbandry/Chapter33-HusbandryofSpottedRatfish.pdf |editor1-last=Smith |editor1-first=Mark |editor2-last=Warmolts |editor2-first=Doug |editor3-last=Thoney |editor3-first=Dennis |editor4-last=Heuter |editor4-first=Robert |title=Elasmobranch Husbandry Manual: Captive Care of Sharks, Rays, and their Relatives |publisher=Ohio Biological Survey |pages=487–491 |isbn=0-86727-152-3 }}{{Dead link|date=July 2021 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref>。主に[[甲殻類]]、その他にも[[クモヒトデ]]や[[軟体動物]]を捕食する<ref>{{Cite journal |last1=García-Salinas |first1=Pablo |last2=Gallego |first2=Victor |last3=Asturiano |first3=Juan F. |date=August 2021 |title=Reproductive Anatomy of Chondrichthyans: Notes on Specimen Handling and Sperm Extraction. II. Sharks and Chimaeras |journal=Animals |language=en |volume=11 |issue=8 |pages=2191 |doi=10.3390/ani11082191 |issn=2076-2615 |pmc=8388383 |pmid=34438648 |doi-access=free }}</ref>。現生種は[[底生生物]]を粉砕して捕食しているが、[[石炭紀]]には遊泳性の吸引捕食者も知られていた<ref>{{Cite journal |url=https://pnas.org/doi/10.1073/pnas.2207854119 |title=Evidence for high-performance suction feeding in the Pennsylvanian stem-group holocephalan Iniopera |first1=Richard P. |last1=Dearden |first2=Anthony |last2=Herrel |first3=Alan |last3=Pradel |date=January 24, 2023 |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |volume=120 |issue=4 |via=CrossRef |doi=10.1073/pnas.2207854119 |pmid=36649436 |pmc=9942859}}</ref>。雄には[[クラスパー]]があり、[[交尾]]を行う。卵は細長い紡錘形である<ref name="FB">{{FishBase order |order=Chimaeriformes |year=2024 |month=April}}</ref>。また交尾を補助するために特殊な構造を持っている<ref name="EoF" /><ref>{{cite magazine|last=Madrigal|first=Alexis|date=22 September 2009|title=Freaky New Ghostshark ID'd Off California Coast|url=https://www.wired.com/2009/09/ghostshark/|journal=|magazine=Wired|access-date=14 November 2018|quote=...&nbsp;Perhaps the most intriguing feature of the newly described species, ''Hydrolagus melanophasma'', is a presumed sexual organ that extends from its forehead called a tentaculum.&nbsp;...}}</ref>。額から棒状の突起を伸ばし、交尾中に雌の胸鰭を掴む。また腹鰭の前の袋の中には鋸歯状の突起があり、交尾中に雄を雌に固定する。クラスパーは軟骨で融合され、先端で分岐して葉状になっている<ref name="Didier2012" />。カイブツギンザメの鰓には{{snamei||Chimaericola leptogaster}} という[[単生綱]]の[[寄生虫]]が寄生する。

== 保全と脅威 ==
一部の種は[[混獲]]や[[乱獲]]の影響を受けている。IUCNによれば、4種が[[危急種]]としてリストされ、さらに4種が[[近危急種]]としてリストされ、さらに多くの種がデータ不足とされている。多くの種は生息範囲が限られており、混獲報告は通常正確さが不十分であるため、混獲の実態は不明である。データの欠如により、個体数の減少が見過ごされている種がいる<ref name=Ghosts>{{Cite journal |last1=Finucci |first1=Brittany |last2=Cheok |first2=Jessica |last3=Ebert |first3=David A. |last4=Herman |first4=Katelyn |last5=Kyne |first5=Peter M. |last6=Dulvy |first6=Nicholas K. |date=2021 |title=Ghosts of the deep – Biodiversity, fisheries, and extinction risk of ghost sharks |url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/faf.12526 |journal=Fish and Fisheries |language=en |volume=22 |issue=2 |pages=391–412 |doi=10.1111/faf.12526 |s2cid=229433827 |issn=1467-2960}}</ref>。

沿岸に生息するいくつかの種、例えばゾウギンザメ科、{{snamei||Hydrolagus bemisi}}、{{snamei||Hydrolagus novaezealandiae}} などは、肉を目的として漁獲されている。現在の保護計画が制定される前の20世紀には、ゾウギンザメが深刻な乱獲を受けた。{{snamei||Neoharriotta pinnata}} は肝油を目的としてインド沿岸で標的にされており、最近の捕獲率の低下は個体数の激減を示している可能性がある。{{snamei||Callorhinchus callorynchus}}、{{snamei||Neoharriotta carri}}、カイブツギンザメ、ギンザメダマシ、ミダレボシギンザメ、および{{snamei||Hydrolagus melanophasma}} は生息域の特定の地域で混獲率が10%を超えており、急激に減少している種もいる。サメのように鰭を狙った漁業は行われていない<ref name="Ghosts" />。

もう一つの脅威は、沿岸の産卵場所や深海のサンゴ礁の生息地の破壊である。ゾウギンザメなど沿岸に近い場所に生息する種は、気候変動の影響を受けやすい。強い嵐や海水温の上昇により、孵化を完了するために必要な安定した環境が破壊され、卵の死亡率が増加すると予測されている<ref name="Ghosts" />。

== 分類 ==
21世紀初頭には、深海探査の発達のため多くの新種が記載された<ref name="PetersonEschmeyer1999" />。8%の種が絶滅の危機に瀕している<ref>{{Cite journal|last1=Finucci|first1=Brittany|last2=Cheok|first2=Jessica|last3=Ebert|first3=David A.|last4=Herman|first4=Katelyn|last5=Kyne|first5=Peter M.|last6=Dulvy|first6=Nicholas K.|title=Ghosts of the deep – Biodiversity, fisheries, and extinction risk of ghost sharks|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/faf.12526|journal=Fish and Fisheries|year=2021|volume=22|issue=2|pages=391–412|language=en|doi=10.1111/faf.12526|s2cid=229433827|issn=1467-2979}}</ref>。
=== ギンザメ亜目 Chimaeroidei <small>Patterson, 1965</small> ===
==== ゾウギンザメ科 Callorhinchidae ====
'''[[ゾウギンザメ科]]''' Callorhinchidae は1属3種。全て南半球にのみ分布しており、日本近海では見ることはできない。鉤状の吻をもつ。
'''[[ゾウギンザメ科]]''' Callorhinchidae は1属3種。全て南半球にのみ分布しており、日本近海では見ることはできない。鉤状の吻をもつ。
*[[ゾウギンザメ属]] ''Callorhinchus''
*[[ゾウギンザメ属]] ''Callorhinchus''
**[[:en:Elephant fish|Elephant fish]] ''Callorhinchus callorynchus'' (Linnaeus, 1758)
**[[:en:Elephant fish|Elephant fish]] ''Callorhinchus callorynchus'' (Linnaeus, 1758)
**[[:en:Cape elephantfish|Cape elephantfish]] ''Callorhinchus capensis'' Dumeril, 1865
**[[:en:Cape elephantfish|Cape elephantfish]] ''Callorhinchus capensis'' Dumeril, 1865
**[[ゾウギンザメ]][[:en:Ghost shark|Ghost shark]] ''Callorhinchus milii'' Bory de Saint-Vincent, 1823
**[[ゾウギンザメ]] [[:en:Ghost shark|Ghost shark]] ''Callorhinchus milii'' Bory de Saint-Vincent, 1823

===ギンザメ上科 Chimaeroidea===
====テングギンザメ科 Rhinochimaeridae====
'''[[テングギンザメ科]]''' Rhinochimaeridae は3属8種。日本近海には[[アズマギンザメ]]・[[ヨミノツカイ]]・[[クロテングギンザメ]]・[[テングギンザメ]]の4種が生息する。著しく伸長した吻をもつ。
*[[アズマギンザメ属]] ''Harriotta''<ref> [https://link.springer.com/article/10.1007%2Fs10228-019-00703-y A preliminary review and in situ observations of the spookfish genus Harriotta (Holocephali: Rhinochimaeridae)] </ref><ref> [http://www.fish-isj.jp/info/list_additon.html 日本産魚類の追加種リスト（更新日2019/7/19　278種）] </ref>
**[[アズマギンザメ]][[:en:Harriotta chaetirhampha|Harriotta chaetirhampha]] ''H. chaetirhampha'' (Tanaka, 1909)
** [[ヨミノツカイ]][[:en:Narrownose chimaera|Narrownose chimaera]] ''H. raleighana'' Goode & Bean, 1895
*''Neoharriotta'' 属
**''N. carri'' Bullis & Carpenter, 1966
**[[:en:Sicklefin chimaera|Sicklefin chimaera]] ''N. pinnata'' (Schnakenbeck, 1931)
**''N. pumila'' Dider & Stemann, 1966
*[[テングギンザメ属]] ''Rhinochimaera''
**[[クロテングギンザメ]] ''R. africana'' Compagno, Stehmann & Ebert, 1990
**[[ニシテングギンザメ]]<ref> [http://jamarc.fra.affrc.go.jp/zukan/f/f-1/f-m022/f-089.htm 『スリナム・ギアナ沖の魚類』(電子版) - ニシテングギンザメ] ([http://jamarc.fra.affrc.go.jp/index.htm 独立行政法人水産総合研究センター開発調査センター])</ref> [[:en:Spearnose chimaera|Spearnose chimaera]] ''R. atlantica'' Holt & Byrne, 1909
**[[テングギンザメ]] [[:en:Pacific spookfish|Pacific spookfish]] ''R. pacifica'' (Mitsukuri, 1895)


====ギンザメ科 Chimaeridae====
====ギンザメ科 Chimaeridae====
'''[[ギンザメ科]]''' Chimaeridae は2属約40種を含む。日本近海には[[ギンザメ]]など8種が生息する。ギンザメ科はゾウギンザメ科・テングギンザメ科のような特徴的な構造の吻をもたない。
'''[[ギンザメ科]]''' Chimaeridae は2属約40種を含む。日本近海には[[ギンザメ]]など8種が生息する。ギンザメ科はゾウギンザメ科・テングギンザメ科のような特徴的な構造の吻をもたない。
*[[ギンザメ属]] ''Chimaera''
*[[ギンザメ属]] ''Chimaera''
**[[:en:Chimaera|Chimaera]] ''Chimaera cubana''　Howell Rivero, 1936
**[[:en:Chimaera|Chimaera]] ''Chimaera cubana'' Howell Rivero, 1936
**[[ジョルダンギンザメ]] ''Chimaera jordani'' Tanaka, 1905
**[[ジョルダンギンザメ]] ''Chimaera jordani'' Tanaka, 1905
**[[:en:Bight ghostshark|Bight ghostshark]] ''C. lemures'' (Whitley, 1939)
**[[:en:Carpenter's Chimaera|Carpenter's chimaera]] ''Chimaera lignaria'' Dider, 2002
**[[:en:Carpenter's Chimaera|Carpenter's chimaera]] ''Chimaera lignaria'' Dider, 2002
**[[カイブツギンザメ]][[:en:Rabbit fish|Rabbit fish]] ''Chimaera monstrosa'' Linnaeus, 1758
**[[カイブツギンザメ]] [[:en:Rabbit fish|Rabbit fish]] ''Chimaera monstrosa'' Linnaeus, 1758
**[[ギンザメダマシ]] ''C. ogilbyi'' (Waite, 1898)
**[[シロブチギンザメ]] ''Chimaera owstoni'' Tanaka, 1905
**[[シロブチギンザメ]] ''Chimaera owstoni'' Tanaka, 1905
**''Chimaera panthera'' Dider, 1998
**''Chimaera panthera'' Dider, 1998
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**[[:en:Smalleyed rabbitfish|Smalleyed rabbitfish]] ''H. affinis'' (de Brito Capello, 1868)
**[[:en:Smalleyed rabbitfish|Smalleyed rabbitfish]] ''H. affinis'' (de Brito Capello, 1868)
**[[:en:African chimaera|African chimaera]] ''H. africanus'' (Gilchrist, 1922)
**[[:en:African chimaera|African chimaera]] ''H. africanus'' (Gilchrist, 1922)
**[[イトヒキギンザメ]]<ref>[http://jamarc.fra.affrc.go.jp/zukan/f/f-1/f-m021/f-087.htm 『スリナム・ギアナ沖の魚類』(電子版) - イトヒキギンザメ]　([http://jamarc.fra.affrc.go.jp/index.htm 独立行政法人水産総合研究センター開発調査センター])</ref> ''H. alberti'' Bigelow et Schroeder, 1951
**[[イトヒキギンザメ]] ''H. alberti'' Bigelow et Schroeder, 1951
**''Hydrolagus alphus''
**''Hydrolagus alphus''
**[[ココノホシギンザメ]] ''H. barbouri'' (Garman, 1908)
**[[ココノホシギンザメ]] ''H. barbouri'' (Garman, 1908)
**[[:en:Pale ghost shark|Pale ghost shark]] ''Hydrolagus bemisi''
**[[:en:Pale ghost shark|Pale ghost shark]] ''Hydrolagus bemisi''
**[[:en:Spotted ratfish|Spotted ratfish]] ''H. colliei'' (Lay & Bennett, 1839)
** [[ミダレボシギンザメ]] [[:en:Spotted ratfish|Spotted ratfish]] ''H. colliei'' (Lay & Bennett, 1839)
**[[:en:Philippine chimaera|Philippine chimaera]] ''H. deani'' (Smith & Radcliffe, 1912)
**[[:en:Philippine chimaera|Philippine chimaera]] ''H. deani'' (Smith & Radcliffe, 1912)
**[[ニジギンザメ]] ''H. eidolon'' (Jordan & Hubbs, 1925)
**[[ニジギンザメ]] ''H. eidolon'' (Jordan & Hubbs, 1925)
**[[:en:Bight ghostshark|Bight ghostshark]] ''H. lemures'' (Whitley, 1939)
**''Hydrolagus lusitanicus''
**''Hydrolagus lusitanicus''
**''Hydrolagus macrophthalmus''
** [[オオメアカギンザメ]] [[:en:Bigeye chimaera|Bigeye chimaera]] ''Hydrolagus macrophthalmus'' F. de Buen, 1959
**Striped rabbitfish　''Hydrolagus matallanasi''
**Striped rabbitfish　''Hydrolagus matallanasi''
**Galapagos Ghost Shark　''Hydrolagus mccoskeri''
**Galapagos Ghost Shark　''Hydrolagus mccoskeri''
**[[ムナグロギンザメ]]<ref>[http://jamarc.fra.affrc.go.jp/zukan/f/f-1/f-m021/f-088.htm 『スリナム・ギアナ沖の魚類』(電子版) - ムナグロギンザメ]　([http://jamarc.fra.affrc.go.jp/index.htm 独立行政法人水産総合研究センター開発調査センター])</ref> [[:en:Large-eyed rabbitfish|Large-eyed rabbitfish]] ''H. mirabilis'' (Collett, 1904)
**[[ムナグロギンザメ]] [[:en:Large-eyed rabbitfish|Large-eyed rabbitfish]] ''H. mirabilis'' (Collett, 1904)
**[[アカギンザメ]] [[:en:Spookfish|Spookfish]] ''H. mitsukurii'' (Jordan & Snyder, 1904)
**[[アカギンザメ]] [[:en:Spookfish|Spookfish]] ''H. mitsukurii'' (Jordan & Snyder, 1904)
**[[:en:Dark ghost shark|Dark ghost shark]] ''H. novaezaelandiae'' (Fowler, 1911)
**[[:en:Dark ghost shark|Dark ghost shark]] ''H. novaezaelandiae'' (Fowler, 1911)
**[[ギンザメダマシ]] ''H. ogilbyi'' (Waite, 1898)
**[[ムラサキギンザメ]] [[:en:Purple chimaera|Purple chimaera]] ''H. purpurescens'' (Gilbert, 1905)
**[[ムラサキギンザメ]] [[:en:Purple chimaera|Purple chimaera]] ''H. purpurescens'' (Gilbert, 1905)
**''Hydrolagus pallidus''
**''Hydrolagus pallidus''
75行目: 81行目:
**''Hydrolagus waitei''
**''Hydrolagus waitei''


==== テングギンザメ科 Rhinochimaeridae ====
==参考文献==
'''[[テングギンザメ科]]''' Rhinochimaeridae は3属8種。日本近海には[[アズマギンザメ]]・[[ヨミノツカイ]]・[[クロテングギンザメ]]・[[テングギンザメ]]の4種が生息する。著しく伸長した吻をもつ。
*[[アズマギンザメ属]] ''Harriotta''<ref> [https://link.springer.com/article/10.1007%2Fs10228-019-00703-y A preliminary review and in situ observations of the spookfish genus Harriotta (Holocephali: Rhinochimaeridae)] </ref><ref> [http://www.fish-isj.jp/info/list_additon.html 日本産魚類の追加種リスト（更新日2019/7/19　278種）] </ref>
**[[アズマギンザメ]] [[:en:Harriotta chaetirhampha|Harriotta chaetirhampha]] ''H. chaetirhampha'' (Tanaka, 1909)
** [[ヨミノツカイ]] [[:en:Narrownose chimaera|Narrownose chimaera]] ''H. raleighana'' Goode & Bean, 1895
*''Neoharriotta'' 属
**''N. carri'' Bullis & Carpenter, 1966
**[[:en:Sicklefin chimaera|Sicklefin chimaera]] ''N. pinnata'' (Schnakenbeck, 1931)
**''N. pumila'' Dider & Stemann, 1966
*[[テングギンザメ属]] ''Rhinochimaera''
**[[クロテングギンザメ]] ''R. africana'' Compagno, Stehmann & Ebert, 1990
**[[ニシテングギンザメ]] [[:en:Spearnose chimaera|Spearnose chimaera]] ''R. atlantica'' Holt & Byrne, 1909
**[[テングギンザメ]] [[:en:Pacific spookfish|Pacific spookfish]] ''R. pacifica'' (Mitsukuri, 1895)

== 進化 ==
良質な化石は不足しており、DNA解析によって種分化が研究されている<ref>{{cite journal |last1=Inoue |first1=Jun G. |last2=Miya |first2=Masaki |last3=Lam |first3=Kevin |last4=Tay |first4=Boon-Hui |last5=Danks |first5=Janine A. |last6=Bell |first6=Justin |last7=Walker |first7=Terrence I. |last8=Venkatesh |first8=Byrappa |date=November 2010 |title=Evolutionary Origin and Phylogeny of the Modern Holocephalans (Chondrichthyes: Chimaeriformes): A Mitogenomic Perspective |url=https://academic.oup.com/mbe/article/27/11/2576/1121974 |journal=Molecular Biology and Evolution |volume=27 |issue=11 |pages=2576–2586 |doi=10.1093/molbev/msq147 |pmid=20551041 |doi-access=free}}</ref>。[[全頭亜綱]]は3億8000万年前の[[デボン紀]]に板鰓亜綱と分岐したと考えられている。既知の最古の種はロシアの前期石炭紀の地層から発見された {{snamei||Protochimaera}} であり、ギンザメ亜目と密接に関連している<ref name=Lebedev>{{Cite journal |last1=Lebedev |first1=Oleg A. |last2=Popov |first2=Evgeny V. |last3=Bagirov |first3=Sergey V. |last4=Bolshiyanov |first4=Igor P. |last5=Kadyrov |first5=Rail I. |last6=Statsenko |first6=Evgeny O. |date=2021-10-21 |title=The earliest chimaeriform fish from the Carboniferous of Central Russia |url=https://doi.org/10.1080/14772019.2021.1977732 |journal=Journal of Systematic Palaeontology |volume=19 |issue=12 |pages=821–846 |doi=10.1080/14772019.2021.1977732 |issn=1477-2019 |s2cid=239509836}}</ref>。現生種に起因する最古の化石はヨーロッパの前期ジュラ紀の地層から得られたものだが、後期三畳紀のロシアからはテングギンザメ科に似た、ニュージーランドからはゾウギンザメ科に似た卵殻の化石が発見されている<ref>{{Cite journal |last1=Gottfried |first1=Michael D. |last2=Fordyce |first2=R. Ewan |date=2015-05-04 |title=A Late Triassic chimaeroid egg capsule from New Zealand: early evidence of chimaeroid reproductive mode from the eastern margin of Gondwana |url=http://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/14772019.2014.880752 |journal=Journal of Systematic Palaeontology |language=en |volume=13 |issue=5 |pages=371–375 |doi=10.1080/14772019.2014.880752 |issn=1477-2019 |s2cid=128402250}}</ref>。現生種と異なり、中生代の種は浅い水域に生息していた<ref>{{Cite journal |last1=Popov |first1=Evgeny V. |last2=Delsate |first2=Dominique |last3=Felten |first3=Roland |date=2019-07-02 |title=A New Callorhinchid Genus (Holocephali, Chimaeroidei) from the Early Bajocian of Ottange-Rumelange, on the Luxembourg-French Border |url=https://www.researchgate.net/publication/334183749 |journal=Paleontological Research |volume=23 |issue=3 |pages=220 |doi=10.2517/2018PR021 |issn=1342-8144 |s2cid=198423356}}</ref>。

以下の絶滅分類群が知られる。

*†[[エキノキマエラ]] {{snamei||Echinochimaera}} <small>Lund, 1977</small> [[アメリカ合衆国]]、[[サープコビアン]]
*†{{snamei||Protochimaera}} <small>Lebedev & Popov in Lebedev et al., 2021</small> [[モスクワ]]地域、([[ビゼーアン]]–サープコビアン)
*†{{snamei||Squaloraja}} ヨーロッパ、([[ヘッタンギアン]]–[[シネムーリアン]])
* †{{sname||Myriacanthoidei}} <small>Patterson 1965</small> (後期三畳紀–後期ジュラ紀)
** †{{sname||Chimaeropsidae}}
*** †{{snamei||Chimaeropsis}} <small>Zittel 1887</small> ベルギー、シネムーリアン
** †[[ミリアカンタス科]] {{sname||Myriacanthidae}} <small>Woodward 1889</small>
*** †{{snamei||Acanthorhina}} <small>Fraas 1910</small> [[ポシドニア頁岩]]、ドイツ、トアルシアン
*** †{{snamei||Agkistracanthus}} <small>Duffin and Furrer 1981</small> オーストラリア、イングランド、スイス、([[レーティアン]]–シネムーリアン)
*** †{{snamei||Alethodontus}} <small>Duffin 1983</small> ドイツ、シネムーリアン
*** †{{snamei||Halonodon}} <small>Duffin 1984</small> ベルギー、ルクセンブルク、シネムーリアン
*** †[[メトパカンタス]] {{snamei||Metopacanthus}} <small>Zittel 1887</small> ポシドニア頁岩、ドイツ、トアルシアン
*** †{{snamei||Oblidens}} <small>Duffin and Milàn 2017</small> デンマーク、[[プリンスバッキアン]]
*** †[[ミリアカンタス]] {{snamei||Myriacanthus}} <small>Agassiz 1837</small> 英国、(レーティアン–シネムーリアン)
*** †{{snamei||Recurvacanthus}} <small>Duffin 1981</small> 英国、シネムーリアン
* {{sname||Chimaeroidei}} <small>Patterson 1965</small>
**†{{snamei||Eomanodon}} <small>Ward and Duffin 1989</small> 英国、プリンスバッキアン
**[[ゾウギンザメ科]] {{sname||Callorhinchidae}} <small>[[サミュエル・ガーマン|Garman]], 1901</small>
*** †{{snamei||Brachymylus}} <small>A. S. Woodward 1894</small> ドイツ、プリンスバッキアン
***†{{snamei||Bathytheristes}} <small>Duffin 1995</small> ポシドニア頁岩、ドイツ、トアルシアン
***†{{snamei||Ottangodus}} <small>Popov, Delsate & Felten, 2019</small> フランス、[[バッジョシアン]]
***†{{snamei||Moskovirhynchus}} ロシア、後期ジュラ紀
***†{{snamei||Pachymylus}} 英国、フランス、中期ジュラ紀
**†[[エダフォドン科]] {{sname||Edaphodontidae}}
***†[[イスキオドゥス]] {{snamei||Ischyodus}} 世界中、中期ジュラ紀-中新世 (ゾウギンザメ科に分類される場合もある)
***†{{snamei||Elasmodectes}} ヨーロッパ、ジュラ紀–白亜紀
***†{{snamei||Elasmodus}} 世界中、白亜紀-古第三期
***†[[エダフォドン]] {{snamei||Edaphodon}} 世界中、白亜紀-新第三期
***†{{snamei||Ptyktoptychion}} オーストラリア、前期白亜紀
***†{{snamei||Lebediodon}} ヨーロッパ、白亜紀
** [[ギンザメ科]] {{sname||Chimaeridae}} <small>[[シャルル・リュシアン・ボナパルト|Bonaparte]], 1831</small>
*** †{{snamei||Canadodus}} Popov, Johns & Suntok, 2020 カナダ、漸新世
** [[テングギンザメ科]] {{sname||Rhinochimaeridae}} <small>[[サミュエル・ガーマン|Garman]], 1901</small>
*** †{{snamei||Amylodon}} ヨーロッパ、後期白亜紀–漸新世
== 脚注 ==
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*[[エイ]]
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2024年4月20日 (土) 02:18時点における最新版

ギンザメ目
ムナグロギンザメ Hydrolagus mirabilis
分類
界 : 動物界 Animalia
門 : 脊索動物門 Chordata
亜門 : 脊椎動物亜門 Vertebrata
綱 : 軟骨魚綱 Chondrichthyes
亜綱 : 全頭亜綱 Holocephali
目 : ギンザメ目 Chimaeriformes Obruchev, 1953
英名
Chimaeras[1]
科
（本文参照）

ギンザメ目 Chimaeriformesは、軟骨魚綱全頭亜綱（ぜんとうあこう）の下位分類群。3科6属に約50種が含まれ、日本近海には11種が生息している。現在は50種ほどの小さな分類群だが、化石記録によると多様で豊富な分類群であったとされる。板鰓亜綱との共通祖先は約4億年前に存在した[2]。現生種は多くが深海に生息する[3]。

形態

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吻部の電気受容器が目立つ。

頭部は大きく尾は先細りで、体は柔らかいサメのようである。全長は150 cmに達する種もいる。骨格は軟骨で構成される。皮膚は滑らかで、鱗や皮歯は無い。しかし孵化したばかりの稚魚の背中には皮歯の列があり、雄の生殖器は鋸歯状である[4]。鰓弓は鰓蓋に包まれており、胸鰭前部に開口部がある[5]。総排出腔をもつ板鰓類とは異なり、肛門と生殖器の開口部は別々である。

胸鰭を用いて水中を羽ばたくように泳ぐ。胸鰭の後方には小さな腹鰭があり、臀鰭がある属も知られる。ギンザメ科、テングギンザメ科の尾鰭は薄くて鞭状であり、上下が対称的である。ゾウギンザメ科の尾鰭はサメと同様に異尾である。背鰭は2基あり、第一背鰭は大きな三角形で、第二背鰭は小さい。防御のため、背鰭の棘に毒をもつ種もいる[4]。

多くの種では吻に感覚器官があり、獲物の電気信号を感知している[5][6]。口蓋方形軟骨が脳函と融合している。後頭部は椎骨の複合体に支えられており、背鰭棘とも接続している[4]。

歯は6枚の歯板から成り、生涯成長し続ける。下顎の先端に一対、上顎に沿って二対がある。これらの突き出た歯板によって獲物を粉砕する[4]。歯の大部分は象牙質だが、プレロミンというエナメル質のように固い部分がある。プレロミンはシートまたはビーズ状に配置され、骨と同様に間葉由来の組織によって沈着する。またエナメル芽細胞由来の物質によるものでなく、他の動物では歯の中で結晶化する物質により硬化する[7]。

生態

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北極海と南極海を除く全世界の温帯海域に分布し、水深2,600 mまでの海底に生息しており、水深200 mより浅い場所ではほとんど見られない。しかしゾウギンザメ、カイブツギンザメ、ミダレボシギンザメは浅い場所でみられることが多く、水族館でもよく飼育される[8]。主に甲殻類、その他にもクモヒトデや軟体動物を捕食する[9]。現生種は底生生物を粉砕して捕食しているが、石炭紀には遊泳性の吸引捕食者も知られていた[10]。雄にはクラスパーがあり、交尾を行う。卵は細長い紡錘形である[1]。また交尾を補助するために特殊な構造を持っている[5][11]。額から棒状の突起を伸ばし、交尾中に雌の胸鰭を掴む。また腹鰭の前の袋の中には鋸歯状の突起があり、交尾中に雄を雌に固定する。クラスパーは軟骨で融合され、先端で分岐して葉状になっている[4]。カイブツギンザメの鰓にはChimaericola leptogaster という単生綱の寄生虫が寄生する。

保全と脅威

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一部の種は混獲や乱獲の影響を受けている。IUCNによれば、4種が危急種としてリストされ、さらに4種が近危急種としてリストされ、さらに多くの種がデータ不足とされている。多くの種は生息範囲が限られており、混獲報告は通常正確さが不十分であるため、混獲の実態は不明である。データの欠如により、個体数の減少が見過ごされている種がいる[12]。

沿岸に生息するいくつかの種、例えばゾウギンザメ科、Hydrolagus bemisi、Hydrolagus novaezealandiae などは、肉を目的として漁獲されている。現在の保護計画が制定される前の20世紀には、ゾウギンザメが深刻な乱獲を受けた。Neoharriotta pinnata は肝油を目的としてインド沿岸で標的にされており、最近の捕獲率の低下は個体数の激減を示している可能性がある。Callorhinchus callorynchus、Neoharriotta carri、カイブツギンザメ、ギンザメダマシ、ミダレボシギンザメ、およびHydrolagus melanophasma は生息域の特定の地域で混獲率が10%を超えており、急激に減少している種もいる。サメのように鰭を狙った漁業は行われていない[12]。

もう一つの脅威は、沿岸の産卵場所や深海のサンゴ礁の生息地の破壊である。ゾウギンザメなど沿岸に近い場所に生息する種は、気候変動の影響を受けやすい。強い嵐や海水温の上昇により、孵化を完了するために必要な安定した環境が破壊され、卵の死亡率が増加すると予測されている[12]。

分類

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21世紀初頭には、深海探査の発達のため多くの新種が記載された[3]。8%の種が絶滅の危機に瀕している[13]。

ギンザメ亜目 Chimaeroidei Patterson, 1965

[編集]

ゾウギンザメ科 Callorhinchidae

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ゾウギンザメ科 Callorhinchidae は1属3種。全て南半球にのみ分布しており、日本近海では見ることはできない。鉤状の吻をもつ。

ギンザメ科 Chimaeridae

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ギンザメ科 Chimaeridae は2属約40種を含む。日本近海にはギンザメなど8種が生息する。ギンザメ科はゾウギンザメ科・テングギンザメ科のような特徴的な構造の吻をもたない。

テングギンザメ科 Rhinochimaeridae

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テングギンザメ科 Rhinochimaeridae は3属8種。日本近海にはアズマギンザメ・ヨミノツカイ・クロテングギンザメ・テングギンザメの4種が生息する。著しく伸長した吻をもつ。

進化

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良質な化石は不足しており、DNA解析によって種分化が研究されている[16]。全頭亜綱は3億8000万年前のデボン紀に板鰓亜綱と分岐したと考えられている。既知の最古の種はロシアの前期石炭紀の地層から発見された Protochimaera であり、ギンザメ亜目と密接に関連している[17]。現生種に起因する最古の化石はヨーロッパの前期ジュラ紀の地層から得られたものだが、後期三畳紀のロシアからはテングギンザメ科に似た、ニュージーランドからはゾウギンザメ科に似た卵殻の化石が発見されている[18]。現生種と異なり、中生代の種は浅い水域に生息していた[19]。

以下の絶滅分類群が知られる。

脚注

[編集]
  1. ^ a b Froese, Rainer, and Daniel Pauly, eds. (2024). "Chimaeriformes" in FishBase. April 2024 version.
  2. ^ “Ancient And Bizarre Fish Discovered: New Species Of Ghostshark From California And Baja California”. ScienceDaily (September 23, 2009). 2024年4月20日閲覧。
  3. ^ a b Peterson, Roger Tory; Eschmeyer, William N.; Herald, Earl S. (1 September 1999). A Field Guide to Pacific Coast Fishes: North America. Houghton Mifflin Harcourt. p. 13. ISBN 0-618-00212-X. https://books.google.com/books?id=h_6RNzCo6lAC&pg=PA13 
  4. ^ a b c d e Didier, Dominique; Kemper, Jenny; Ebert, David (2012-04-09). Carrier, Jeffrey; Musick, John; Heithaus, Michael. eds. “Phylogeny, Biology and Classification of Extant Holocephalans” (英語). Biology of Sharks and Their Relatives, Second Edition (CRC Press) 20123460: 97–122. doi:10.1201/b11867-6. ISBN 978-1-4398-3924-9. https://www.researchgate.net/publication/259294130. 
  5. ^ a b c Paxton, John R.; Eschmeyer, William N., eds (1998). Encyclopedia of Fishes. San Diego: Academic Press. p. 69. ISBN 0-12-547665-5 
  6. ^ Fessard, A., ed (6 December 2012). Electroreceptors and Other Specialized Receptors in Lower Vertebrates. Springer Science & Business Media. p. 125. ISBN 978-3-642-65926-3. https://books.google.com/books?id=wq3tCAAAQBAJ&pg=PA125 
  7. ^ Iijima, Mayumi; Ishiyama, Mikio (2020-10-29). “A unique mineralization mode of hypermineralized pleromin in the tooth plate of Chimaera phantasma contributes to its microhardness” (英語). Scientific Reports 10 (1): 18591. doi:10.1038/s41598-020-75545-0. ISSN 2045-2322. PMC 7596707. PMID 33122684. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC7596707/. 
  8. ^ Tozer, Helen; Dagit, Dominique D. (2004). “Chapter 33: Husbandry of Spotted Ratfish, Hydrolagus colliei”. In Smith, Mark; Warmolts, Doug; Thoney, Dennis et al.. Elasmobranch Husbandry Manual: Captive Care of Sharks, Rays, and their Relatives. Ohio Biological Survey. pp. 487–491. ISBN 0-86727-152-3. https://02af4cce-a-62cb3a1a-s-sites.googlegroups.com/site/elasmobranchhusbandry/Chapter33-HusbandryofSpottedRatfish.pdf [リンク切れ]
  9. ^ García-Salinas, Pablo; Gallego, Victor; Asturiano, Juan F. (August 2021). “Reproductive Anatomy of Chondrichthyans: Notes on Specimen Handling and Sperm Extraction. II. Sharks and Chimaeras” (英語). Animals 11 (8): 2191. doi:10.3390/ani11082191. ISSN 2076-2615. PMC 8388383. PMID 34438648. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC8388383/. 
  10. ^ Dearden, Richard P.; Herrel, Anthony; Pradel, Alan (January 24, 2023). “Evidence for high-performance suction feeding in the Pennsylvanian stem-group holocephalan Iniopera”. Proceedings of the National Academy of Sciences 120 (4). doi:10.1073/pnas.2207854119. PMC 9942859. PMID 36649436. https://pnas.org/doi/10.1073/pnas.2207854119. 
  11. ^ Madrigal, Alexis (22 September 2009). Freaky New Ghostshark ID'd Off California Coast. https://www.wired.com/2009/09/ghostshark/ 14 November 2018閲覧. "... Perhaps the most intriguing feature of the newly described species, Hydrolagus melanophasma, is a presumed sexual organ that extends from its forehead called a tentaculum. ..." 
  12. ^ a b c Finucci, Brittany; Cheok, Jessica; Ebert, David A.; Herman, Katelyn; Kyne, Peter M.; Dulvy, Nicholas K. (2021). “Ghosts of the deep – Biodiversity, fisheries, and extinction risk of ghost sharks” (英語). Fish and Fisheries 22 (2): 391–412. doi:10.1111/faf.12526. ISSN 1467-2960. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/faf.12526. 
  13. ^ Finucci, Brittany; Cheok, Jessica; Ebert, David A.; Herman, Katelyn; Kyne, Peter M.; Dulvy, Nicholas K. (2021). “Ghosts of the deep – Biodiversity, fisheries, and extinction risk of ghost sharks” (英語). Fish and Fisheries 22 (2): 391–412. doi:10.1111/faf.12526. ISSN 1467-2979. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/faf.12526. 
  14. ^ A preliminary review and in situ observations of the spookfish genus Harriotta (Holocephali: Rhinochimaeridae)
  15. ^ 日本産魚類の追加種リスト（更新日2019/7/19　278種）
  16. ^ Inoue, Jun G.; Miya, Masaki; Lam, Kevin; Tay, Boon-Hui; Danks, Janine A.; Bell, Justin; Walker, Terrence I.; Venkatesh, Byrappa (November 2010). “Evolutionary Origin and Phylogeny of the Modern Holocephalans (Chondrichthyes: Chimaeriformes): A Mitogenomic Perspective”. Molecular Biology and Evolution 27 (11): 2576–2586. doi:10.1093/molbev/msq147. PMID 20551041. https://academic.oup.com/mbe/article/27/11/2576/1121974. 
  17. ^ Lebedev, Oleg A.; Popov, Evgeny V.; Bagirov, Sergey V.; Bolshiyanov, Igor P.; Kadyrov, Rail I.; Statsenko, Evgeny O. (2021-10-21). “The earliest chimaeriform fish from the Carboniferous of Central Russia”. Journal of Systematic Palaeontology 19 (12): 821–846. doi:10.1080/14772019.2021.1977732. ISSN 1477-2019. https://doi.org/10.1080/14772019.2021.1977732. 
  18. ^ Gottfried, Michael D.; Fordyce, R. Ewan (2015-05-04). “A Late Triassic chimaeroid egg capsule from New Zealand: early evidence of chimaeroid reproductive mode from the eastern margin of Gondwana” (英語). Journal of Systematic Palaeontology 13 (5): 371–375. doi:10.1080/14772019.2014.880752. ISSN 1477-2019. http://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/14772019.2014.880752. 
  19. ^ Popov, Evgeny V.; Delsate, Dominique; Felten, Roland (2019-07-02). “A New Callorhinchid Genus (Holocephali, Chimaeroidei) from the Early Bajocian of Ottange-Rumelange, on the Luxembourg-French Border”. Paleontological Research 23 (3): 220. doi:10.2517/2018PR021. ISSN 1342-8144. https://www.researchgate.net/publication/334183749. 

関連項目

[編集]
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