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{{DISPLAYTITLE:シトクロム''b''<sub>6</sub>''f''複合体}} |
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{{Infobox protein family |
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| Symbol = B6F |
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| Name = Cytochrome b6f complex |
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| image = 1q90_opm.png |
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| width = |
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| caption = クラミドモナス''Chlamydomonas reinhardtii''由来シトクロム''b''<sub>6</sub>''f''複合体の結晶構造（{{PDB3|1q90}}）。[[脂質二重層]]の境界が赤と青の線（それぞれチラコイド内腔側とストロマ側）で示されている。 |
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| Pfam = PF05115 |
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| Pfam_clan = |
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| InterPro = IPR007802 |
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| SMART = |
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| PROSITE = |
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| MEROPS = |
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| SCOP = |
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| TCDB = 3.D.3 |
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| OPM family = 92 |
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| OPM protein = 4pv1 |
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| CAZy = |
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| CDD = |
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| Membranome superfamily = 258 |
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}} |
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{{enzyme |
{{enzyme |
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| Name = Cytochrome b<sub>6</sub>f complex |
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| Name = プラストキノール-プラストシアニンレダクターゼ |
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| AltNames = Plastoquinol/plastocyanin reductase |
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| EC_number = 1.10.9.1 |
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| CAS_number = 79079-13-3 |
| CAS_number = 79079-13-3 |
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| |
| EC_number = 7.1.1.6 |
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| |
| image = |
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| |
| width = 250 |
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| caption = |
| caption = |
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}} |
}} |
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'''プラストキノール-プラストシアニンレダクターゼ'''（plastoquinol-plastocyanin reductase）または'''シトクロム''b''<sub>6</sub>/''f''複合体'''（cytochrome ''b''<sub>6</sub>/''f'' complex）は、[[葉緑体]]および[[シアノバクテリア]]の[[酸素]]発生型[[光合成]]膜にある[[膜貫通タンパク質]]複合体である。[[光化学系I]]と[[光化学系II]]の間で[[電子]]をやりとりし、また、[[水素イオン|プロトン]]を[[ストロマ]]と[[チラコイドルーメン]]間で輸送することで電気化学的プロトン勾配を作り出している。 |
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'''シトクロム''b''<sub>6</sub>''f''複合体'''（{{Lang-en-short|cytochrome ''b''<sub>6</sub>''f'' complex}}、略称: Cyt ''b''<sub>6</sub>''f''）または'''プラストキノール-プラストシアニンレダクターゼ'''（'''プラストキノール-プラストシアニンオキシドレダクターゼ'''、{{Lang-en-short|plastoquinol/plastocyanin reductase or plastoquinol/plastocyanin oxidoreductase}}、{{EC number|7.1.1.6}}）は植物の[[葉緑体]]、[[シアノバクテリア]]、[[緑藻]]の[[チラコイド]]膜に存在する酵素であり、プラストキノールから[[プラストシアニン]]への[[電子]]伝達、すなわち次の反応を触媒する。 |
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: プラストキノール + 2 酸化型プラストシアニン + 2 H<sup>+</sup> [side 1] <math>\rightleftharpoons</math> [[プラストキノン]] + 2 還元型プラストシアニン + 4 H<sup>+</sup> [side 2]<ref>{{Cite web |title=ExplorEnz: EC 7.1.1.6 |url=https://www.enzyme-database.org/query.php?ec=7.1.1.6 |website=www.enzyme-database.org |access-date=2023-12-24}}</ref> |
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この反応は、[[ミトコンドリア]]の[[電子伝達系]]において[[シトクロムbc1複合体|シトクロム''bc''<sub>1</sub>複合体]]（複合体III）によって触媒される反応と類似している。[[光合成]]反応において、シトクロム''b''<sub>6</sub>''f''複合体は[[光化学系II]]から[[光化学系I]]への電子伝達を媒介する段階の1つとなっており、またそれと同時にチラコイド内腔へ[[水素|プロトン]]をくみ出し、[[電気化学的勾配]]（エネルギー勾配）の形成に寄与している<ref name="Hasan-2013a">{{cite journal|date=Mar 2013|title=Quinone-dependent proton transfer pathways in the photosynthetic cytochrome b6f complex|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume=110|issue=11|pages=4297–302|doi=10.1073/pnas.1222248110|pmc=3600468|pmid=23440205|vauthors=Hasan SS, Yamashita E, Baniulis D, Cramer WA|doi-access=free}}</ref>。この勾配は後に[[アデノシン二リン酸|ADP]]から[[アデノシン三リン酸|ATP]]を合成する過程で利用される。 |
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== 構造 == |
== 構造 == |
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シトクロム''b''<sub>6</sub>''f''複合体は二量体であり、各単量体は8つのサブユニットから構成される<ref name="Whitelegge-2002">{{cite journal|date=Oct 2002|title=Full subunit coverage liquid chromatography electrospray ionization mass spectrometry (LCMS+) of an oligomeric membrane protein: cytochrome b(6)f complex from spinach and the cyanobacterium Mastigocladus laminosus|journal=Molecular & Cellular Proteomics|volume=1|issue=10|pages=816–27|doi=10.1074/mcp.m200045-mcp200|pmid=12438564|vauthors=Whitelegge JP, Zhang H, Aguilera R, Taylor RM, Cramer WA|doi-access=free}}</ref>。{{仮リンク|c型シトクロム|en|Cytochrome c family}}である{{仮リンク|シトクロムf|en|Cytochrome f|label=シトクロム''f''}}（32 kDa）、低電位と高電位の2分子の[[ヘム]]を結合する[[シトクロムb|シトクロム''b''<sub>6</sub>]]（25 kDa）、[2Fe-2S]型[[鉄硫黄タンパク質|鉄硫黄クラスター]]を有する{{仮リンク|リスケタンパク質|en|Rieske protein}}（19 kDa）、そしてサブユニットIV（17 kDa）という4つの大きなサブユニットに加えて、PetG、PetL、PetM、PetNという4つの小さなサブユニット（3-4 kDa）が含まれる<ref name="Whitelegge-2002" /><ref name="Voet">{{cite book |last1=Voet |first1=Donald J. |last2=Voet |first2=Judith G. |name-list-style=vanc |title=Biochemistry |year=2011 |publisher=Wiley, J |location=New York, NY |isbn=978-0-470-57095-1}}</ref>。二量体全体では、217 kDaの大きさになる。 |
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[[File:1q90_opm.png|thumb|right|300px|プラストキノール-プラストシアニンレダクターゼ（シトクロム''b''<sub>6</sub>/''f''複合体）の構造。赤線と青線の間は[[チラコイド]]膜。この画像では上方が[[チラコイドルーメン]]、下方が[[ストロマ]]。]] |
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シトクロム''b''<sub>6</sub>/''f''複合体は、'''[[シトクロムb|シトクロム''b''<sub>6</sub>]]'''（ヘム''b''<sub>L</sub>とヘム''b''<sub>H</sub>を持つ）、'''[[シトクロムf|シトクロム<sub>f</sub>]]'''（ヘム''c''を持つ）、'''[[リスケ鉄硫黄タンパク質]]'''（[Fe<sub>2</sub>S<sub>2</sub>]クラスターを一つ持つ）、および'''サブユニットIV'''（17 kDaタンパク質）の合計4つのサブユニットにより構成されている。その構造と機能では、シトクロム''b''<sub>6</sub>/''f''複合体は、[[ミトコンドリア]]および光合成[[紅色細菌]]の持つシトクロム''bc''<sub>1</sub>複合体との広範囲な類似性を有するが、2つの複合体には次のような違いがある。 |
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* シトクロム''bc''<sub>1</sub>複合体の1本鎖ポリペプチドシトクロム''b''は、シトクロム''b''<sub>6</sub>/''f''複合体のシトクロム''b''<sub>6</sub>とサブユニットIVと一致する。 |
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* シトクロム''f''とシトクロム''c''<sub>1</sub>は[[ホモログ]]ではない。 |
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* シトクロム''b''<sub>6</sub>/''f''複合体は[[クロロフィルa]]、[[βカロテン]]、非定型ヘム''c''<sub>i</sub>（ヘム''x''）といった発色団を含む。後者はシトクロム''b''<sub>6</sub>に単[[チオエーテル]]結合で繋がっている。 |
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[[ファイル:Thylakoid membrane(ja).png|center|500px|チラコイド膜での光化学反応の概略図]] |
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シトクロム''b''<sub>6</sub>''f''複合体の結晶構造は、[[クラミドモナス]]''Chlamydomonas reinhardtii''、イデユアイミドリ''Mastigocladus laminosus''、シアノバクテリア''Nostoc'' sp. PCC 7120由来のものが決定されている<ref name="Hasan-2013a" /><ref name="Stroebel-2003">{{cite journal|date=Nov 2003|title=An atypical haem in the cytochrome b(6)f complex|journal=Nature|volume=426|issue=6965|pages=413–8|doi=10.1038/nature02155|pmid=14647374|vauthors=Stroebel D, Choquet Y, Popot JL, Picot D|s2cid=130033}}</ref><ref name="Yamashita-2007">{{cite journal|date=Jun 2007|title=Structure of the cytochrome b6f complex: quinone analogue inhibitors as ligands of heme cn|journal=Journal of Molecular Biology|volume=370|issue=1|pages=39–52|doi=10.1016/j.jmb.2007.04.011|pmc=1993820|pmid=17498743|vauthors=Yamashita E, Zhang H, Cramer WA}}</ref><ref name="Baniulis-2009">{{cite journal|date=Apr 2009|title=Structure-Function, Stability, and Chemical Modification of the Cyanobacterial Cytochrome b6f Complex from Nostoc sp. PCC 7120|journal=The Journal of Biological Chemistry|volume=284|issue=15|pages=9861–9|doi=10.1074/jbc.M809196200|pmc=2665108|pmid=19189962|vauthors=Baniulis D, Yamashita E, Whitelegge JP, Zatsman AI, Hendrich MP, Hasan SS, Ryan CM, Cramer WA|doi-access=free}}</ref><ref name="Hasan-2013b">{{cite journal|date=Apr 2013|title=Lipid-induced conformational changes within the cytochrome b6f complex of oxygenic photosynthesis|journal=Biochemistry|volume=52|issue=15|pages=2649–54|doi=10.1021/bi301638h|pmc=4034689|pmid=23514009|vauthors=Hasan SS, Stofleth JT, Yamashita E, Cramer WA}}</ref><ref name="Hasan-2014a">{{cite journal|date=Jul 2014|title=Internal lipid architecture of the hetero-oligomeric cytochrome b6f complex|journal=Structure|volume=22|issue=7|pages=1008–15|doi=10.1016/j.str.2014.05.004|pmc=4105968|pmid=24931468|vauthors=Hasan SS, Cramer WA}}</ref>。 |
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== 機能 == |
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シトクロム''b''<sub>6</sub>/''f''複合体は、流動性酸化還元キャリアーである[[プラストキノール]]（QH<sub>2</sub>）と[[プラストシアニン]]との間で、非循環的'''(1)'''および循環的'''(2)'''な電子輸送を行う。 |
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シトクロム''b''<sub>6</sub>''f''複合体のコア構造はシトクロム''bc''<sub>1</sub>複合体のコアと類似している。シトクロム''b''<sub>6</sub>とサブユニットIVは[[シトクロムb]]と相同であり<ref name="Widger-1984">{{cite journal|date=Feb 1984|title=Sequence homology and structural similarity between cytochrome b of mitochondrial complex III and the chloroplast b6-f complex: position of the cytochrome b hemes in the membrane|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume=81|issue=3|pages=674–8|doi=10.1073/pnas.81.3.674|pmc=344897|pmid=6322162|vauthors=Widger WR, Cramer WA, Herrmann RG, Trebst A|doi-access=free}}</ref>、両複合体のリスケ鉄硫黄タンパク質も相同である<ref name="Carrell-1997">{{cite journal|date=Dec 1997|title=Biological identity and diversity in photosynthesis and respiration: structure of the lumen-side domain of the chloroplast Rieske protein|journal=Structure|volume=5|issue=12|pages=1613–25|doi=10.1016/s0969-2126(97)00309-2|pmid=9438861|vauthors=Carrell CJ, Zhang H, Cramer WA, Smith JL|doi-access=free}}</ref>。一方、シトクロム''f''と{{仮リンク|シトクロムc1|en|Cytochrome C1|label=シトクロム''c''<sub>1</sub>}}は相同ではない<ref name="Martinez-1994">{{cite journal|date=Feb 1994|title=Crystal structure of chloroplast cytochrome f reveals a novel cytochrome fold and unexpected heme ligation|journal=Structure|volume=2|issue=2|pages=95–105|doi=10.1016/s0969-2126(00)00012-5|pmid=8081747|vauthors=Martinez SE, Huang D, Szczepaniak A, Cramer WA, Smith JL|doi-access=free}}</ref>。 |
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{|style="text-align:center;" |
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|H<sub>2</sub>O |
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シトクロム''b''<sub>6</sub>''f''複合体には7つの[[補欠分子族]]が含まれている<ref name="Baniulis-">{{cite journal|year=2008|title=Structure-function of the cytochrome b6f complex|journal=Photochemistry and Photobiology|volume=84|issue=6|pages=1349–58|doi=10.1111/j.1751-1097.2008.00444.x|pmid=19067956|vauthors=Baniulis D, Yamashita E, Zhang H, Hasan SS, Cramer WA|s2cid=44992397}}</ref><ref name="Cramer-2004">{{cite journal|date=May 2004|title=Evolution of photosynthesis: time-independent structure of the cytochrome b6f complex|journal=Biochemistry|volume=43|issue=20|pages=5921–9|doi=10.1021/bi049444o|pmid=15147175|vauthors=Cramer WA, Zhang H, Yan J, Kurisu G, Smith JL}}</ref>。そのうち4つはシトクロム''b''<sub>6</sub>''f''複合体とシトクロム''bc''<sub>1</sub>複合体で共通しており、ヘム''c''がシトクロム''c''<sub>1</sub>とシトクロム''f''に、2つのヘム''b''がシトクロム''b''とシトクロム''b''<sub>6</sub>に、[2Fe-2S]クラスターがリスケタンパク質に含まれている。シトクロム''b''<sub>6</sub>''f''複合体に固有の3つの補欠分子族は、[[クロロフィルa|クロロフィル''a'']]、[[β-カロテン]]、ヘム''c''<sub>n</sub>（ヘム''x''）である<ref name="Stroebel-2003" />。 |
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|style="background-color:lightgreen;"|光化学系II |
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シトクロム''b''<sub>6</sub>''f''複合体のコア内部の各単量体間の空間は脂質で埋まっており、タンパク質内の誘電環境を調節することでヘム-ヘム間の電子伝達に方向性をもたらしている<ref name="Hasan-2014b">{{cite journal|date=Jun 2014|title=A map of dielectric heterogeneity in a membrane protein: the hetero-oligomeric cytochrome b6f complex|journal=The Journal of Physical Chemistry B|volume=118|issue=24|pages=6614–25|doi=10.1021/jp501165k|pmc=4067154|pmid=24867491|vauthors=Hasan SS, Zakharov SD, Chauvet A, Stadnytskyi V, Savikhin S, Cramer WA}}</ref>。 |
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|QH<sub>2</sub> |
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== 生物学的機能 == |
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[[File:Tobacco (Nicotiana tabacum) cyt6bf mutant.jpg|thumb|left|[[タバコ]]''Nicotiana tabacum''の野生型（左）とシトクロム''b''<sub>6</sub>''f''の変異異体（右）。こうした植物は循環的光リン酸化の研究に利用される。]] |
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|style="background-color:pink;"|Cyt ''b''<sub>6</sub>''f'' |
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光合成においてシトクロム''b''<sub>6</sub>''f''複合体は、2つの光合成反応中心複合体である光化学系IIと光化学系Iの間の電子とエネルギーの伝達を媒介する機能を果たす。この過程で、葉緑体の[[ストロマ]]から内腔へプロトンがチラコイド膜を越えて輸送される<ref name="Hasan-2013a" />。シトクロム''b''<sub>6</sub>''f''複合体を介した電子伝達はプロトン勾配の形成を担い、葉緑体でのATP合成を駆動する<ref name="Voet" />。 |
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|style="background-color:lightblue;"|プラストシアニン |
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[[ファイル:Thylakoid membrane(ja).png|thumb|left|チラコイド膜での光化学反応の概略図]] |
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還元型[[フェレドキシン]]から[[NADP+|NADP<sup>+</sup>]]への電子伝達ができない場合、シトクロム''b''<sub>6</sub>''f''複合体は循環的光リン酸化（cyclic photophosphorylation）に中心的役割を果たす<ref name="Berg">{{cite book |last1=Berg |first1=Jeremy M. |last2=Tymoczko |first2=John L. |last3=Stryer |first3=Lubert |last4=Stryer |first4=Lubert |name-list-style=vanc |title=Biochemistry |url=https://archive.org/details/biochemistry0006berg |url-access=registration |year=2007 |publisher=W.H. Freeman |location=New York |isbn=978-0-7167-8724-2}}</ref>。このサイクルは{{仮リンク|P700|en|P700|label=P700<sup>+</sup>}}のエネルギーによって駆動され、ATP合成を駆動するプロトン勾配の形成に寄与する。このサイクルは光合成に必要不可欠であることが示されており<ref name="Munekage-2004">{{cite journal|date=Jun 2004|title=Cyclic electron flow around photosystem I is essential for photosynthesis|journal=Nature|volume=429|issue=6991|pages=579–82|doi=10.1038/nature02598|pmid=15175756|vauthors=Munekage Y, Hashimoto M, Miyake C, Tomizawa K, Endo T, Tasaka M, Shikanai T|s2cid=4421776}}</ref>、[[炭素固定]]のための適切なATP/NADPH生成比の維持を補助している<ref name=":0">{{cite book|洋書 |author1-link= |last1=Blankenship |first1=Robert E. |name-list-style=vanc |title=Molecular mechanisms of photosynthesis |year=2002 |publisher=Blackwell Science |location=Oxford ; Malden, MA |isbn=978-0-632-04321-7}}</ref><ref name=":1">{{cite journal|last=Bendall|first=Derek|year=1995|title=Cyclic photophosphorylation and electron transport|journal=Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics|volume=1229|pages=23–38|doi=10.1016/0005-2728(94)00195-B|name-list-style=vanc|doi-access=free}}</ref>。 |
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|style="background-color:yellow;"|光化学系I |
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|→ |
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シトクロム''b''<sub>6</sub>''f''複合体内のpサイド（内腔側）キノール脱プロトン化-酸化反応は、[[活性酸素種]]の産生に関与していることが示唆されている<ref name="Baniulis-2014">{{cite journal|date=Dec 2013|title=Mechanism of enhanced superoxide production in the cytochrome b(6)f complex of oxygenic photosynthesis|journal=Biochemistry|volume=52|issue=50|pages=8975–83|doi=10.1021/bi4013534|pmc=4037229|pmid=24298890|vauthors=Baniulis D, Hasan SS, Stofleth JT, Cramer WA}}</ref>。キノール酸化部位に位置するクロロフィル分子は活性酸素種の形成率を高める、非光化学的な構造的機能を果たしていることが示唆されており、おそらく細胞内の酸化還元シグナル伝達と関連している<ref name="Hasan-2014c">{{cite journal|date=Oct 2014|title=Traffic within the cytochrome b6f lipoprotein complex: gating of the quinone portal|journal=Biophysical Journal|volume=107|issue=7|pages=1620–8|doi=10.1016/j.bpj.2014.08.003|pmc=4190601|pmid=25296314|vauthors=Hasan SS, Proctor EA, Yamashita E, Dokholyan NV, Cramer WA}}</ref>。 |
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|style="text-align:left;"|NADPH |
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{{Clear}} |
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!(1) |
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== 反応機構 == |
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シトクロム''b''<sub>6</sub>''f''複合体は、2つの可動性酸化還元キャリア、プラストキノール（QH<sub>2</sub>）とプラストシアニン（Pc）の間の非循環的電子伝達'''(1)'''と循環的電子伝達'''(2)'''を担う。 |
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{| style="margin:auto; width:45em; text-align:center; white-space:nowrap;" |
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|- |
|- |
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| H<sub>2</sub>O |
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|||
| → |
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|QH<sub>2</sub> |
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| style="background:lightgreen" | 光化学系II |
|||
|→ |
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| → |
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|style="background-color:pink;"|Cyt ''b''<sub>6</sub>''f'' |
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| QH<sub>2</sub> |
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|→ |
|||
| → |
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|style="background-color:lightblue;"|プラストシアニン |
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| style="background:pink" | Cyt ''b''<sub>6</sub>''f'' |
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|→ |
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| → |
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|style="background-color:yellow;"|光化学系I |
|||
| style="background:lightblue" | Pc |
|||
|→ |
|||
| → |
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|style="text-align:left;"|Q |
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| style="background:yellow" | 光化学系 I |
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!(2) |
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| → |
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| style="text-align:left" | NADPH |
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| style="text-align:right" | '''(1)''' |
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|- |
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| colspan=4 | |
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| QH<sub>2</sub> |
|||
| → |
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| style="background:pink" | Cyt ''b''<sub>6</sub>''f'' |
|||
| → |
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| style="background:lightblue" | Pc |
|||
| → |
|||
| style="background:yellow" | 光化学系 I |
|||
| → |
|||
| style="text-align:left" | Q |
|||
| style="text-align:right" | '''(2)''' |
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|} |
|} |
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電子伝達はプロトンの膜間移動と共に行われ、これによって発生する[[電気化学ポテンシャル]]は[[アデノシン三リン酸|ATP]]合成の原動力となる。 |
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シトクロム''b''<sub>6</sub>''f''複合体は、QH<sub>2</sub>からPcへの電子伝達を媒介し、その間に2つのプロトンをストロマからチラコイド内腔へくみ出す。反応は次のようにまとめられる。 |
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== 参考文献 == |
|||
* {{cite journal | author=Cramer, W.A., Martinez, S.E., Furbacher, P., Huang, D. and Smith, J.L. | title=The cytochrome ''b''<sub>6</sub>''f'' complex | journal=Curr. Opin. Struct. Biol. | year=1994 | volume=4 | pages=536–544 | doi=10.1016/S0959-440X(94)90216-X}} |
|||
:QH<sub>2</sub> + 2Pc(Cu<sup>2+</sup>) + 2H<sup>+</sup> (stroma) → Q + 2Pc(Cu<sup>+</sup>) + 4H<sup>+</sup> (lumen)<ref name=Berg/> |
|||
* {{cite journal | author=Cramer, W.A., Zhang, H., Yan, J., Kurisu, G. and Smith, J.L. | title=Evolution of photosynthesis: time-independent structure of the cytochrome ''b''<sub>6</sub>''f'' complex | journal=Biochemistry | year=2004 | volume=43 | pages=5921–5929 | pmid=15147175 | doi=10.1021/bi049444o | issue=20}} |
|||
* {{cite journal | author=Schoepp, B., Chabaud, E., Breyton, C., Verméglio, A. and Popot, J.-L. | title=On the spatial organization of hemes and chlorophyll in cytochrome ''b''<sub>6</sub>''f''. A linear and circular dichroism study | journal=J. Biol. Chem. | year=2000 | volume=275 | pages=5275–5283 | pmid=10681499 | doi=10.1074/jbc.275.8.5275 | issue=8}} |
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この反応は複合体IIIと同じく{{仮リンク|Qサイクル|en|Q cycle}}によって行われる<ref name="Cramer-1996">{{cite journal|date=Jun 1996|title=Some New Structural Aspects and Old Controversies Concerning the Cytochrome b6f Complex of Oxygenic Photosynthesis|journal=Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology|volume=47|pages=477–508|doi=10.1146/annurev.arplant.47.1.477|pmid=15012298|vauthors=Cramer WA, Soriano GM, Ponomarev M, Huang D, Zhang H, Martinez SE, Smith JL}}</ref>。QH<sub>2</sub>は電子キャリアとして機能し、{{仮リンク|電子分岐|en|Electron bifurcation}}と呼ばれる過程で2つの電子をhigh-potential electron transport chain（ETC）とlow-potential ETCへ伝達する<ref name="Cramer-2006">{{cite journal|year=2006|title=Transmembrane traffic in the cytochrome b6f complex|journal=Annual Review of Biochemistry|volume=75|pages=769–90|doi=10.1146/annurev.biochem.75.103004.142756|pmid=16756511|vauthors=Cramer WA, Zhang H, Yan J, Kurisu G, Smith JL}}</ref>。複合体では最大3つのQH<sub>2</sub>分子が電子伝達ネットワークを形成しており、光合成におけるQサイクルの作動、酸化還元センサー、触媒機能を担っている<ref name=":2">{{cite journal|date=November 2019|title=Cryo-EM Structure of the Spinach Cytochrome B 6 F Complex at 3.6 Å Resolution|url=http://eprints.whiterose.ac.uk/154030/1/Malone_et_al_Nature.pdf|journal=Nature|volume=575|issue=7783|pages=535–539|doi=10.1038/s41586-019-1746-6|pmid=31723268|vauthors=Malone LA, Qian P, Mayneord GE, Hitchcock A, Farmer DA, Thompson RF, Swainsbury DJ, Ranson NA, Hunter CN, Johnson MP|display-authors=6|s2cid=207987984}}</ref>。 |
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* {{cite journal | author=Stroebel, D., Choquet, Y., Popot, J.-L. and Picot, D. | title=An atypical haem in the cytochrome ''b''<sub>6</sub>''f'' complex | journal=Nature | year=2003 | volume=426 | pages=413–418 | pmid=14647374 | doi=10.1038/nature02155 | issue=6965}} |
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=== Qサイクル === |
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[[File:Q-cycle cytochrome b6f.png|thumb|right|450px|シトクロム''b''<sub>6</sub>''f''複合体におけるQサイクル]]<ref name="Cramer-1996" /><ref name="Cramer-2006" /> |
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==== 前半 ==== |
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# QH<sub>2</sub>が複合体のpサイド（内腔側）に結合する。high-potential ETCの鉄硫黄中心によって{{仮リンク|セミキノン|en|Semiquinone}}（SQ）へと酸化され、チラコイド内腔へ2つのプロトンが放出される。 |
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# 還元された鉄硫黄中心は、シトクロム''f''を介して電子をPcへ伝達する。 |
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# Low-potential ETCでは、SQが電子をシトクロム''b''<sub>6</sub>のヘム''b''<sub>p</sub>へ伝達する。 |
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# ヘム''b''<sub>p</sub>が電子をヘム''b''<sub>n</sub>へ伝達する。 |
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# ヘム''b''<sub>n</sub>の1電子がプラストキノン（Q）を還元し、SQが形成される。 |
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==== 後半 ==== |
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# 2つ目のQH<sub>2</sub>が複合体に形成する。 |
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# High-potential ETCでは、1電子によって他の酸化型Pcが還元される。 |
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# Low-potential ETCでは、ヘム''b''<sub>n</sub>の電子がSQへ伝達され、完全に還元されたQ<sup>2−</sup>がストロマから2つのプロトンを取り込むことでQH<sub>2</sub>が形成される。 |
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# 再生された酸化型Qと還元型QH<sub>2</sub>は膜中へ拡散する。 |
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=== 循環的電子伝達 === |
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複合体IIIとは異なり、シトクロム''b''<sub>6</sub>''f''複合体は循環的光リン酸化の中心となる、別の電子伝達反応も触媒する。フェレドキシン（Fd）由来の電子はプラストキノンへ伝達され、その後シトクロム''b''<sub>6</sub>''f''複合体でプラストシアニンの還元に利用される。プラストシアニンは光化学系I中のP700によって再び酸化される<ref name="Joliot-2002">{{cite journal|date=Jul 2002|title=Cyclic electron transfer in plant leaf|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume=99|issue=15|pages=10209–14|doi=10.1073/pnas.102306999|pmc=126649|pmid=12119384|vauthors=Joliot P, Joliot A|doi-access=free}}</ref>。フェレドキシンによるプラストキノンの還元の正確な機構に関しては現在研究が行われている。提唱されている1つの機構は、フェレドキシン:プラストキノンレダクターゼもしくはNADPデヒドロゲナーゼが存在するというものである<ref name="Joliot-2002" />。ヘム''x''はQサイクルには必要ではないと考えられており、また複合体IIIにも存在しない。そのため、ヘム''x''は以下の機構で循環的光リン酸化に利用されていると提唱されている<ref name="Cramer-2006" /><ref name="Cramer-2005">{{cite journal|year=2005|title=Structure of the cytochrome b6f complex: new prosthetic groups, Q-space, and the 'hors d'oeuvres hypothesis' for assembly of the complex|journal=Photosynthesis Research|volume=85|issue=1|pages=133–43|doi=10.1007/s11120-004-2149-5|pmid=15977064|vauthors=Cramer WA, Yan J, Zhang H, Kurisu G, Smith JL|s2cid=20731696}}</ref>。 |
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# Fd (red) + heme x (ox) → Fd (ox) + heme x (red) |
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== 関連項目 == |
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2023年12月31日 (日) 04:49時点における版
| Cytochrome b6f complex | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
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| 識別子 | |||||||||
| 略号 | B6F | ||||||||
| Pfam | PF05115 | ||||||||
| InterPro | IPR007802 | ||||||||
| TCDB | 3.D.3 | ||||||||
| OPM superfamily | 92 | ||||||||
| OPM protein | 4pv1 | ||||||||
| Membranome | 258 | ||||||||
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| Cytochrome b6f complex | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 識別子 | |||||||||
| EC番号 | 7.1.1.6 | ||||||||
| CAS登録番号 | 79079-13-3 | ||||||||
| 別名 | Plastoquinol/plastocyanin reductase | ||||||||
| データベース | |||||||||
| IntEnz | IntEnz view | ||||||||
| BRENDA | BRENDA entry | ||||||||
| ExPASy | NiceZyme view | ||||||||
| KEGG | KEGG entry | ||||||||
| MetaCyc | metabolic pathway | ||||||||
| PRIAM | profile | ||||||||
| PDB構造 | RCSB PDB PDBj PDBe PDBsum | ||||||||
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シトクロムb6f複合体（英: cytochrome b6f complex、略称: Cyt b6f）またはプラストキノール-プラストシアニンレダクターゼ（プラストキノール-プラストシアニンオキシドレダクターゼ、英: plastoquinol/plastocyanin reductase or plastoquinol/plastocyanin oxidoreductase、EC 7.1.1.6）は植物の葉緑体、シアノバクテリア、緑藻のチラコイド膜に存在する酵素であり、プラストキノールからプラストシアニンへの電子伝達、すなわち次の反応を触媒する。
この反応は、ミトコンドリアの電子伝達系においてシトクロムbc1複合体（複合体III）によって触媒される反応と類似している。光合成反応において、シトクロムb6f複合体は光化学系IIから光化学系Iへの電子伝達を媒介する段階の1つとなっており、またそれと同時にチラコイド内腔へプロトンをくみ出し、電気化学的勾配（エネルギー勾配）の形成に寄与している[2]。この勾配は後にADPからATPを合成する過程で利用される。
構造
シトクロムb6f複合体は二量体であり、各単量体は8つのサブユニットから構成される[3]。c型シトクロムであるシトクロムf（32 kDa）、低電位と高電位の2分子のヘムを結合するシトクロムb6（25 kDa）、[2Fe-2S]型鉄硫黄クラスターを有するリスケタンパク質（19 kDa）、そしてサブユニットIV（17 kDa）という4つの大きなサブユニットに加えて、PetG、PetL、PetM、PetNという4つの小さなサブユニット（3-4 kDa）が含まれる[3][4]。二量体全体では、217 kDaの大きさになる。
シトクロムb6f複合体の結晶構造は、クラミドモナスChlamydomonas reinhardtii、イデユアイミドリMastigocladus laminosus、シアノバクテリアNostoc sp. PCC 7120由来のものが決定されている[2][5][6][7][8][9]。
シトクロムb6f複合体のコア構造はシトクロムbc1複合体のコアと類似している。シトクロムb6とサブユニットIVはシトクロムbと相同であり[10]、両複合体のリスケ鉄硫黄タンパク質も相同である[11]。一方、シトクロムfとシトクロムc1は相同ではない[12]。
シトクロムb6f複合体には7つの補欠分子族が含まれている[13][14]。そのうち4つはシトクロムb6f複合体とシトクロムbc1複合体で共通しており、ヘムcがシトクロムc1とシトクロムfに、2つのヘムbがシトクロムbとシトクロムb6に、[2Fe-2S]クラスターがリスケタンパク質に含まれている。シトクロムb6f複合体に固有の3つの補欠分子族は、クロロフィルa、β-カロテン、ヘムcn（ヘムx）である[5]。
シトクロムb6f複合体のコア内部の各単量体間の空間は脂質で埋まっており、タンパク質内の誘電環境を調節することでヘム-ヘム間の電子伝達に方向性をもたらしている[15]。
生物学的機能
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光合成においてシトクロムb6f複合体は、2つの光合成反応中心複合体である光化学系IIと光化学系Iの間の電子とエネルギーの伝達を媒介する機能を果たす。この過程で、葉緑体のストロマから内腔へプロトンがチラコイド膜を越えて輸送される[2]。シトクロムb6f複合体を介した電子伝達はプロトン勾配の形成を担い、葉緑体でのATP合成を駆動する[4]。
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還元型フェレドキシンからNADP+への電子伝達ができない場合、シトクロムb6f複合体は循環的光リン酸化（cyclic photophosphorylation）に中心的役割を果たす[16]。このサイクルはP700+のエネルギーによって駆動され、ATP合成を駆動するプロトン勾配の形成に寄与する。このサイクルは光合成に必要不可欠であることが示されており[17]、炭素固定のための適切なATP/NADPH生成比の維持を補助している[18][19]。
シトクロムb6f複合体内のpサイド（内腔側）キノール脱プロトン化-酸化反応は、活性酸素種の産生に関与していることが示唆されている[20]。キノール酸化部位に位置するクロロフィル分子は活性酸素種の形成率を高める、非光化学的な構造的機能を果たしていることが示唆されており、おそらく細胞内の酸化還元シグナル伝達と関連している[21]。
反応機構
シトクロムb6f複合体は、2つの可動性酸化還元キャリア、プラストキノール（QH2）とプラストシアニン（Pc）の間の非循環的電子伝達(1)と循環的電子伝達(2)を担う。
| H2O | → | 光化学系II | → | QH2 | → | Cyt b6f | → | Pc | → | 光化学系 I | → | NADPH | (1) |
| QH2 | → | Cyt b6f | → | Pc | → | 光化学系 I | → | Q | (2) | ||||
シトクロムb6f複合体は、QH2からPcへの電子伝達を媒介し、その間に2つのプロトンをストロマからチラコイド内腔へくみ出す。反応は次のようにまとめられる。
- QH2 + 2Pc(Cu2+) + 2H+ (stroma) → Q + 2Pc(Cu+) + 4H+ (lumen)[16]
この反応は複合体IIIと同じくQサイクルによって行われる[22]。QH2は電子キャリアとして機能し、電子分岐と呼ばれる過程で2つの電子をhigh-potential electron transport chain（ETC）とlow-potential ETCへ伝達する[23]。複合体では最大3つのQH2分子が電子伝達ネットワークを形成しており、光合成におけるQサイクルの作動、酸化還元センサー、触媒機能を担っている[24]。
Qサイクル
前半
- QH2が複合体のpサイド（内腔側）に結合する。high-potential ETCの鉄硫黄中心によってセミキノン（SQ）へと酸化され、チラコイド内腔へ2つのプロトンが放出される。
- 還元された鉄硫黄中心は、シトクロムfを介して電子をPcへ伝達する。
- Low-potential ETCでは、SQが電子をシトクロムb6のヘムbpへ伝達する。
- ヘムbpが電子をヘムbnへ伝達する。
- ヘムbnの1電子がプラストキノン（Q）を還元し、SQが形成される。
後半
- 2つ目のQH2が複合体に形成する。
- High-potential ETCでは、1電子によって他の酸化型Pcが還元される。
- Low-potential ETCでは、ヘムbnの電子がSQへ伝達され、完全に還元されたQ2−がストロマから2つのプロトンを取り込むことでQH2が形成される。
- 再生された酸化型Qと還元型QH2は膜中へ拡散する。
循環的電子伝達
複合体IIIとは異なり、シトクロムb6f複合体は循環的光リン酸化の中心となる、別の電子伝達反応も触媒する。フェレドキシン（Fd）由来の電子はプラストキノンへ伝達され、その後シトクロムb6f複合体でプラストシアニンの還元に利用される。プラストシアニンは光化学系I中のP700によって再び酸化される[25]。フェレドキシンによるプラストキノンの還元の正確な機構に関しては現在研究が行われている。提唱されている1つの機構は、フェレドキシン:プラストキノンレダクターゼもしくはNADPデヒドロゲナーゼが存在するというものである[25]。ヘムxはQサイクルには必要ではないと考えられており、また複合体IIIにも存在しない。そのため、ヘムxは以下の機構で循環的光リン酸化に利用されていると提唱されている[23][26]。
- Fd (red) + heme x (ox) → Fd (ox) + heme x (red)
- heme x (red) + Fd (red) + Q + 2H+ → heme x (ox) + Fd (ox) + QH2
出典
- ^ “ExplorEnz: EC 7.1.1.6”. www.enzyme-database.org. 2023年12月24日閲覧。
- ^ a b c “Quinone-dependent proton transfer pathways in the photosynthetic cytochrome b6f complex”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 110 (11): 4297–302. (Mar 2013). doi:10.1073/pnas.1222248110. PMC 3600468. PMID 23440205.
- ^ a b “Full subunit coverage liquid chromatography electrospray ionization mass spectrometry (LCMS+) of an oligomeric membrane protein: cytochrome b(6)f complex from spinach and the cyanobacterium Mastigocladus laminosus”. Molecular & Cellular Proteomics 1 (10): 816–27. (Oct 2002). doi:10.1074/mcp.m200045-mcp200. PMID 12438564.
- ^ a b Voet, Donald J.; Voet, Judith G. (2011). Biochemistry. New York, NY: Wiley, J. ISBN 978-0-470-57095-1
- ^ a b “An atypical haem in the cytochrome b(6)f complex”. Nature 426 (6965): 413–8. (Nov 2003). doi:10.1038/nature02155. PMID 14647374.
- ^ “Structure of the cytochrome b6f complex: quinone analogue inhibitors as ligands of heme cn”. Journal of Molecular Biology 370 (1): 39–52. (Jun 2007). doi:10.1016/j.jmb.2007.04.011. PMC 1993820. PMID 17498743.
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関連項目
外部リンク
- 1Q90 - PDB structure of cytochrome b6f complex from Chlamydomonas reinhardtii
- 1VF5 - PDB structure of cytochrome b6f complex from Mastigocladus laminosus
- Cytochrome b6f page @ Purdue University, USA
- UMich Orientation of Proteins in Membranes families/superfamily-3 - Calculated positions of b6f and related complexes in membranes
- Cytochrome b6f Complex - MeSH・アメリカ国立医学図書館・生命科学用語シソーラス（英語）
- Plastoquinol-plastocyanin reductase - MeSH・アメリカ国立医学図書館・生命科学用語シソーラス（英語）