光合成細菌

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光合成細菌(こうごうせいさいきん、英語: photosynthetic bacteria)は、光合成を行う細菌の総称である。酸素発生型光合成をする藍色細菌および紅色細菌紅色非硫黄細菌などの酸素非発生型光合成細菌を含む。

16S_rRNA系統解析に基づく原核生物の分類群のうち、光合成を行うのは藍色細菌紅色細菌緑色硫黄細菌緑色非硫黄細菌ヘリオバクテリアである。緑色非硫黄細菌は緑色繊維状細菌、緑色滑走細菌と呼ばれることも多い。紅色細菌は栄養的分類から紅色硫黄細菌と紅色非硫黄細菌に分けられる。しかし、ヘリオバクテリアは、光エネルギーを利用して炭素固定を行なうという本来の光合成の能力が認められておらず、その意味では光栄養細菌(phototrophic bacteria)と呼ばれるべきである。

光栄養(phototrophy)という点からは、高度好塩菌バクテリオロドプシンを使って光従属栄養的に増殖する。光エネルギーを使用する点で光合成細菌と同じだが、クロロフィル類を持たず、アーキアであることから、光合成細菌には含めない。近年は、海洋性の細菌の中にもロドプシンをもつ種が見つかっており、一部に光栄養能が証明されているが、光合成をするかどうか確定していない。

概要[編集]

光合成細菌のうち、藍色細菌のみが酸素発生型の光合成を行い、その他は酸素非発生型の光合成を行う。また、藍色細菌は光化学反応中心I(鉄硫黄型反応中心)と光化学反応中心II(キノン型反応中心)の両者を持っているが、その他は鉄硫黄型反応中心かキノン型反応中心のいずれか一方しか持たない。

  • キノン型反応中心のみを持つもの
    • 紅色細菌
    • 緑色非硫黄細菌
  • 鉄硫黄型反応中心のみを持つもの
    • 緑色硫黄細菌
    • ヘリオバクテリア

光合成色素としては光合成細菌全てにおいてクロロフィル類を用いている。しかしながら、藍色細菌ではクロロフィルを用い、その他ではバクテリオクロロフィルを用いる。反応中心色素(スペシャルペアー)として用いられる色素は基本的にクロロフィル a もしくはバクテリオクロロフィル a であるが、シアノバクテリアの一種である Acaryochloris marina ではクロロフィル d を用いており、紅色細菌の一種である Blastochloris viridis ではバクテリオクロロフィル b を用いるほか、ヘリオバクテリア属は全てバクテリオクロロフィル g を用いている。バクテリオクロロフィル g は、酸素存在下で光エネルギーを吸収するとクロロフィル a 様物質へと異性化することが知られている。

紅色細菌と緑色非硫黄細菌は酸素存在下で呼吸によって生育が可能であり、酸素非存在下および酸素微存在下では光合成器官(光化学反応中心やアンテナ色素系)を作り光合成によって生育する。一方緑色硫黄細菌とヘリオバクテリアは酸素存在下においては生育できない。ただし、ヘリオバクテリアは耐性胞子を形成することが知られており、それにより酸素存在下でも生き残ることが知られている。

アンテナ色素系[編集]

  • 紅色光合成細菌は光化学反応中心がキノン型反応中心であるので、反応中心コア複合体にはアンテナ色素系と呼べる部分は存在しないが、膜貫通性の光捕集系である光捕集系 I および光捕集系 IIを持つことが知られている。
  • 緑色非硫黄細菌は光化学反応中心がキノン型反応中心であるので、反応中心コア複合体にはアンテナ色素系と呼べる部分は存在しないが、膜貫通性の光捕集系とクロロソームと呼ばれるアンテナ色素系をもつ。
  • 緑色硫黄細菌は光化学反応中心が鉄硫黄型反応中心であるので、反応中心コア複合体に80分子程度のクロロフィルを保有しておりアンテナ色素系として機能している。加えてクロロソームと呼ばれるアンテナ色素系を持つ。
  • ヘリオバクテリアは光化学反応中心が鉄硫黄型反応中心であるので、反応中心コア複合体に80分子程度のクロロフィルを保有しておりアンテナ色素系として機能しているが、それ以外のアンテナ色素系の存在は確認されていない。

系統[編集]

16S_rRNA系統解析に基づく原核生物の分類において、光合成細菌というまとまりは存在せず、前述の5群がバラバラに存在している。分岐を形成する順序は、根により近い方から緑色非硫黄細菌、緑色硫黄細菌、紅色細菌、ヘリオバクテリア、藍色細菌となる。紅色細菌は現在プロテオバクテリアの中に含まれる。ヘリオバクテリアはグラム陽性細菌であるフィルミクテス(ファーミキュテス)門の中に含まれる。

2007年に,新しいグループとして,アシドバクテリア門に光合成をする生物が見つかった.これは,Chloracidobacterium thermophilumという好熱性の生物で,バクテリオクロロフィルacをもち,光従属栄養で増殖する.光化学系は鉄硫黄クラスター型である.