「メチロバクテリウム属」の版間の差分
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'''メチロバクテリウム属'''(''Methylobacterium'')は、メチロバクテリウム科の |
'''メチロバクテリウム属'''(''Methylobacterium'')は、メチロバクテリウム科の準属で[[グラム陰性]]の非[[芽胞]]形成桿菌。通性メタノール資化性細菌であり、ピンク色のコロニーを形成する特徴からPPFM(Pink-Pigmented Facultative Methylotroph)と称されることも多い。基準種は''Methylobacterium organophilum''。研究のモデル株は''Methylobacterium extorquens'' AM1。名称はメチルの微生物を意味する。 |
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土壌、水中、植物葉上など環境中に広く生息する。グルコースや有機酸を利用するほか、メタノール、メチルアミン、クロロメタンといったC1化合物を利用できる。C1化合物の資化経路として[[セリン経路]]を持つ。光エネルギー利用に関わるバクテリオクロロフィルやロドプシンを有する種がいるが、その機能は未解明である。塩素への耐性を持つため、水道水中でも生育・生存できる。家庭の水回りに形成されるピンクぬめり(バイオフィルム)を構成する<ref>{{Cite journal|last=Yano|first=Takehisa|last2=Kubota|first2=Hiromi|last3=Hanai|first3=Junya|last4=Hitomi|first4=Jun|last5=Tokuda|first5=Hajime|date=2012|title=Stress Tolerance of Methylobacterium Biofilms in Bathrooms|url=http://jlc.jst.go.jp/DN/JST.JSTAGE/jsme2/ME12146?lang=en&from=CrossRef&type=abstract|journal=Microbes and Environments|language=en|doi=10.1264/jsme2.ME12146|issn=1342-6311|pmid=23207727|pmc=PMC4070686}}</ref>。病院内では日和見菌として問題にな |
土壌、水中、植物葉上など環境中に広く生息する。グルコースや有機酸を利用するほか、メタノール、メチルアミン、クロロメタンといったC1化合物を利用できる。C1化合物の資化経路として[[セリン経路]]を持つ。光エネルギー利用に関わるバクテリオクロロフィルやロドプシンを有する種がいるが、その機能は未解明である。塩素への耐性を持つため、水道水中でも生育・生存できる。家庭の水回りに形成されるピンクぬめり(バイオフィルム)を構成する<ref>{{Cite journal|last=Yano|first=Takehisa|last2=Kubota|first2=Hiromi|last3=Hanai|first3=Junya|last4=Hitomi|first4=Jun|last5=Tokuda|first5=Hajime|date=2012|title=Stress Tolerance of Methylobacterium Biofilms in Bathrooms|url=http://jlc.jst.go.jp/DN/JST.JSTAGE/jsme2/ME12146?lang=en&from=CrossRef&type=abstract|journal=Microbes and Environments|language=en|doi=10.1264/jsme2.ME12146|issn=1342-6311|pmid=23207727|pmc=PMC4070686}}</ref>。病院内では日和見菌として問題になる<ref>{{Cite journal|last=Sanders|first=J. W.|last2=Martin|first2=J. W.|last3=Hooke|first3=M.|last4=Hooke|first4=J.|date=2000-06-01|title=Methylobacterium mesophilicum Infection: Case Report and Literature Review of an Unusual Opportunistic Pathogen|url=https://academic.oup.com/cid/article-lookup/doi/10.1086/313815|journal=Clinical Infectious Diseases|volume=30|issue=6|pages=936–938|language=en|doi=10.1086/313815|issn=1058-4838}}</ref>。 |
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== 培養 == |
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貧栄養細菌であるため、低栄養の培地を使って培養が可能である。無機塩培地として、Hypho medium<ref>{{Cite journal|last=Delaney|first=Nigel F.|last2=Kaczmarek|first2=Maria E.|last3=Ward|first3=Lewis M.|last4=Swanson|first4=Paige K.|last5=Lee|first5=Ming-Chun|last6=Marx|first6=Christopher J.|editor-last=Zhang|editor-first=Qijing|date=2013-04-30|title=Development of an Optimized Medium, Strain and High-Throughput Culturing Methods for Methylobacterium extorquens|url=https://dx.plos.org/10.1371/journal.pone.0062957|journal=PLoS ONE|volume=8|issue=4|pages=e62957|language=en|doi=10.1371/journal.pone.0062957|issn=1932-6203|pmid=23646164|pmc=PMC3639900}}</ref>がよく用いられる。これに、炭素源としてメタノール(~1%)またはコハク酸ナトリウム(~0.5%)を加える。要求性に応じて、ビタミンB群を加えることもある。天然培地としては、R2A培地やTryptic Soy Brothなど(メタノール添加)が用いられる。液体培地では1~2日の培養で生育が、寒天培地では3~4日の培養でコロニーが認められる。 |
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== 分類 == |
== 分類 == |
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# <small>''Methylobacterium variabile''</small> |
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# <small>''Methylobacterium zatmanii''</small> |
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== ゲノム == |
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''M. extorquens'' AM1株のゲノム<ref>{{Cite journal|last=Vuilleumier|first=Stéphane|last2=Chistoserdova|first2=Ludmila|last3=Lee|first3=Ming-Chun|last4=Bringel|first4=Françoise|last5=Lajus|first5=Aurélie|last6=Zhou|first6=Yang|last7=Gourion|first7=Benjamin|last8=Barbe|first8=Valérie|last9=Chang|first9=Jean|editor-last=Ahmed|editor-first=Niyaz|date=2009-05-18|title=Methylobacterium Genome Sequences: A Reference Blueprint to Investigate Microbial Metabolism of C1 Compounds from Natural and Industrial Sources|url=https://dx.plos.org/10.1371/journal.pone.0005584|journal=PLoS ONE|volume=4|issue=5|pages=e5584|language=en|doi=10.1371/journal.pone.0005584|issn=1932-6203}}</ref>は、染色体(5511322 bp)、メガプラスミド(1261460 bp)、3つのプラスミド(44195 bp, 37858 bp, 24943 bp)から構成され、CDSは6665である。これまでに解読されている''Methylobacterium''のゲノム情報を見ると、ゲノムサイズは5M~9M bp、CDSは4000~9000と幅広い分布になっている。 |
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== 植物との共生 == |
== 植物との共生 == |
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植物の葉を試料として、メタノール含有無機塩培地で培養すると、高頻度で''Methylobacterium''を取得することができる。葉の細菌を対象としたメタゲノム解析により、''Methylobacterium''が優占している植物があることが知られている<ref>{{Cite journal|last=Vorholt|first=Julia A.|date=2012-12|title=Microbial life in the phyllosphere|url=http://www.nature.com/articles/nrmicro2910|journal=Nature Reviews Microbiology|volume=10|issue=12|pages=828–840|language=en|doi=10.1038/nrmicro2910|issn=1740-1526}}</ref>。 |
植物の葉を試料として、メタノール含有無機塩培地で培養すると、高頻度で''Methylobacterium''を取得することができる。葉の細菌を対象としたメタゲノム解析により、''Methylobacterium''が優占している植物があることが知られている<ref>{{Cite journal|last=Vorholt|first=Julia A.|date=2012-12|title=Microbial life in the phyllosphere|url=http://www.nature.com/articles/nrmicro2910|journal=Nature Reviews Microbiology|volume=10|issue=12|pages=828–840|language=en|doi=10.1038/nrmicro2910|issn=1740-1526}}</ref>。 |
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''Methylobacterium''と植物との関係は相利共生と記述される。植物からは、葉などに含まれるペクチン(ポリガラクツロン酸)のメチルエステル基の脱離によりメタノールが発生している<ref>{{Cite journal|last=MacDonald|first=Robert C.|last2=Fall|first2=Ray|date=1993-08-01|title=Detection of substantial emissions of methanol from plants to the atmosphere|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/096016869390233O|journal=Atmospheric Environment. Part A. General Topics|volume=27|issue=11|pages=1709–1713|language=en|doi=10.1016/0960-1686(93)90233-O|issn=0960-1686}}</ref>。''Methylobacterium''は、他の多くの微生物が利用できない葉から放出されるメタノールを栄養にすることで、植物上での生育を有利にしていると考えられている<ref>{{Cite journal|last=Sy|first=Abdoulaye|last2=Timmers|first2=Antonius C. J.|last3=Knief|first3=Claudia|last4=Vorholt|first4=Julia A.|date=2005-11|title=Methylotrophic Metabolism Is Advantageous for Methylobacterium extorquens during Colonization of Medicago truncatula under Competitive Conditions|url=https://aem.asm.org/content/71/11/7245|journal=Applied and Environmental Microbiology|volume=71|issue=11|pages=7245–7252|language=en|doi=10.1128/AEM.71.11.7245-7252.2005|issn=0099-2240|pmid=16269765|pmc=PMC1287603}}</ref>。またメタノール代謝能を欠損しても植物上で生育できることから、植物から分泌される糖類・アミノ酸・有機酸なども合わせて栄養にしていると推察される。一方で''Methylobacterium'' は植物に対して、生長調節や栄養分取得補助の働きを持つ<ref>{{Cite journal|last=Kwak|first=Min-Jung|last2=Jeong|first2=Haeyoung|last3=Madhaiyan|first3=Munusamy|last4=Lee|first4=Yi|last5=Sa|first5=Tong-Min|last6=Oh|first6=Tae Kwang|last7=Kim|first7=Jihyun F.|date=2014-09-11|title=Genome Information of Methylobacterium oryzae, a Plant-Probiotic Methylotroph in the Phyllosphere|url=https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0106704|journal=PLOS ONE|volume=9|issue=9|pages=e106704|language=en|doi=10.1371/journal.pone.0106704|issn=1932-6203|pmid=25211235|pmc=PMC4161386}}</ref>。生長調節では、ゼアチン、インドール酢酸、ACC |
''Methylobacterium''と植物との関係は相利共生と記述される。植物からは、葉などに含まれるペクチン(ポリガラクツロン酸)のメチルエステル基の脱離によりメタノールが発生している<ref>{{Cite journal|last=MacDonald|first=Robert C.|last2=Fall|first2=Ray|date=1993-08-01|title=Detection of substantial emissions of methanol from plants to the atmosphere|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/096016869390233O|journal=Atmospheric Environment. Part A. General Topics|volume=27|issue=11|pages=1709–1713|language=en|doi=10.1016/0960-1686(93)90233-O|issn=0960-1686}}</ref>。''Methylobacterium''は、他の多くの微生物が利用できない葉から放出されるメタノールを栄養にすることで、植物上での生育を有利にしていると考えられている<ref>{{Cite journal|last=Sy|first=Abdoulaye|last2=Timmers|first2=Antonius C. J.|last3=Knief|first3=Claudia|last4=Vorholt|first4=Julia A.|date=2005-11|title=Methylotrophic Metabolism Is Advantageous for Methylobacterium extorquens during Colonization of Medicago truncatula under Competitive Conditions|url=https://aem.asm.org/content/71/11/7245|journal=Applied and Environmental Microbiology|volume=71|issue=11|pages=7245–7252|language=en|doi=10.1128/AEM.71.11.7245-7252.2005|issn=0099-2240|pmid=16269765|pmc=PMC1287603}}</ref>。またメタノール代謝能を欠損しても植物上で生育できることから、植物から分泌される糖類・アミノ酸・有機酸なども合わせて栄養にしていると推察される。生育に必要なパントテン酸も植物から供給されている<ref>{{Cite journal|last=Yoshida|first=Yusuke|last2=Iguchi|first2=Hiroyuki|last3=Sakai|first3=Yasuyoshi|last4=Yurimoto|first4=Hiroya|date=2019-03-04|title=Pantothenate auxotrophy of Methylobacterium spp. isolated from living plants|url=https://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/09168451.2018.1549935|journal=Bioscience, Biotechnology, and Biochemistry|volume=83|issue=3|pages=569–577|language=en|doi=10.1080/09168451.2018.1549935|issn=0916-8451}}</ref>。一方で''Methylobacterium'' は植物に対して、生長調節や栄養分取得補助の働きを持つ<ref>{{Cite journal|last=Kwak|first=Min-Jung|last2=Jeong|first2=Haeyoung|last3=Madhaiyan|first3=Munusamy|last4=Lee|first4=Yi|last5=Sa|first5=Tong-Min|last6=Oh|first6=Tae Kwang|last7=Kim|first7=Jihyun F.|date=2014-09-11|title=Genome Information of Methylobacterium oryzae, a Plant-Probiotic Methylotroph in the Phyllosphere|url=https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0106704|journal=PLOS ONE|volume=9|issue=9|pages=e106704|language=en|doi=10.1371/journal.pone.0106704|issn=1932-6203|pmid=25211235|pmc=PMC4161386}}</ref>。生長調節では、ゼアチン、インドール酢酸、ACC deaminaseの生産など植物ホルモンに関わるものや、PQQ(Pyrroloquinoline quinone)、ビタミンB<sub>12</sub>の生産などビタミン類に関わるものが知られる。栄養取得補助では、リン可溶化、ウレアーゼ生産、シデロフォア生産、窒素固定が知られる。また、植物の抵抗性誘導(ISR: induction of systemic resistance)の働き<ref>{{Cite journal|last=Madhaiyan|first=M.|last2=Suresh Reddy|first2=B. V.|last3=Anandham|first3=R.|last4=Senthilkumar|first4=M.|last5=Poonguzhali|first5=S.|last6=Sundaram|first6=S. P.|last7=Sa|first7=Tongmin|date=2006-10|title=Plant Growth–Promoting Methylobacterium Induces Defense Responses in Groundnut (Arachis hypogaea L.) Compared with Rot Pathogens|url=http://link.springer.com/10.1007/s00284-005-0452-9|journal=Current Microbiology|volume=53|issue=4|pages=270–276|language=en|doi=10.1007/s00284-005-0452-9|issn=0343-8651}}</ref>も知られる。 |
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こういった共生関係を応用して、イチゴのフレーバー改善<ref>{{Cite journal|last=Verginer|first=Markus|last2=Siegmund|first2=Barbara|last3=Cardinale|first3=Massimiliano|last4=Müller|first4=Henry|last5=Choi|first5=Young|last6=Míguez|first6=Carlos B.|last7=Leitner|first7=Erich|last8=Berg|first8=Gabriele|date=2010-10-01|title=Monitoring the plant epiphyte Methylobacterium extorquens DSM 21961 by real-time PCR and its influence on the strawberry flavor|url=https://academic.oup.com/femsec/article/74/1/136/2680431|journal=FEMS Microbiology Ecology|volume=74|issue=1|pages=136–145|language=en|doi=10.1111/j.1574-6941.2010.00942.x|issn=0168-6496}}</ref>、トマトや小麦など幼苗の生長促進<ref>{{Cite journal|last=Meena|first=Kamlesh K.|last2=Kumar|first2=Manish|last3=Kalyuzhnaya|first3=Marina G.|last4=Yandigeri|first4=Mahesh S.|last5=Singh|first5=Dhananjaya P.|last6=Saxena|first6=Anil K.|last7=Arora|first7=Dilip K.|date=2012-05|title=Epiphytic pink-pigmented methylotrophic bacteria enhance germination and seedling growth of wheat (Triticum aestivum) by producing phytohormone|url=http://link.springer.com/10.1007/s10482-011-9692-9|journal=Antonie van Leeuwenhoek|volume=101|issue=4|pages=777–786|language=en|doi=10.1007/s10482-011-9692-9|issn=0003-6072}}</ref>、コケの栽培<ref>{{Cite journal|last=Tani|first=Akio|last2=Takai|first2=Yuichiro|last3=Suzukawa|first3=Ikko|last4=Akita|first4=Motomu|last5=Murase|first5=Haruhiko|last6=Kimbara|first6=Kazuhide|editor-last=Janssen|editor-first=Paul Jaak|date=2012-03-29|title=Practical Application of Methanol-Mediated Mutualistic Symbiosis between Methylobacterium Species and a Roof Greening Moss, Racomitrium japonicum|url=https://dx.plos.org/10.1371/journal.pone.0033800|journal=PLoS ONE|volume=7|issue=3|pages=e33800|language=en|doi=10.1371/journal.pone.0033800|issn=1932-6203|pmid=22479445|pmc=PMC3315585}}</ref>、コメの収量増ができると報告されている。 |
こういった共生関係を応用して、イチゴのフレーバー改善<ref>{{Cite journal|last=Verginer|first=Markus|last2=Siegmund|first2=Barbara|last3=Cardinale|first3=Massimiliano|last4=Müller|first4=Henry|last5=Choi|first5=Young|last6=Míguez|first6=Carlos B.|last7=Leitner|first7=Erich|last8=Berg|first8=Gabriele|date=2010-10-01|title=Monitoring the plant epiphyte Methylobacterium extorquens DSM 21961 by real-time PCR and its influence on the strawberry flavor|url=https://academic.oup.com/femsec/article/74/1/136/2680431|journal=FEMS Microbiology Ecology|volume=74|issue=1|pages=136–145|language=en|doi=10.1111/j.1574-6941.2010.00942.x|issn=0168-6496}}</ref>、トマトや小麦など幼苗の生長促進<ref>{{Cite journal|last=Meena|first=Kamlesh K.|last2=Kumar|first2=Manish|last3=Kalyuzhnaya|first3=Marina G.|last4=Yandigeri|first4=Mahesh S.|last5=Singh|first5=Dhananjaya P.|last6=Saxena|first6=Anil K.|last7=Arora|first7=Dilip K.|date=2012-05|title=Epiphytic pink-pigmented methylotrophic bacteria enhance germination and seedling growth of wheat (Triticum aestivum) by producing phytohormone|url=http://link.springer.com/10.1007/s10482-011-9692-9|journal=Antonie van Leeuwenhoek|volume=101|issue=4|pages=777–786|language=en|doi=10.1007/s10482-011-9692-9|issn=0003-6072}}</ref>、コケの栽培<ref>{{Cite journal|last=Tani|first=Akio|last2=Takai|first2=Yuichiro|last3=Suzukawa|first3=Ikko|last4=Akita|first4=Motomu|last5=Murase|first5=Haruhiko|last6=Kimbara|first6=Kazuhide|editor-last=Janssen|editor-first=Paul Jaak|date=2012-03-29|title=Practical Application of Methanol-Mediated Mutualistic Symbiosis between Methylobacterium Species and a Roof Greening Moss, Racomitrium japonicum|url=https://dx.plos.org/10.1371/journal.pone.0033800|journal=PLoS ONE|volume=7|issue=3|pages=e33800|language=en|doi=10.1371/journal.pone.0033800|issn=1932-6203|pmid=22479445|pmc=PMC3315585}}</ref>、コメの収量増ができると報告されている。 |
2020年7月13日 (月) 23:20時点における版
メチロバクテリウム属 | ||||||||||||||||||
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分類 | ||||||||||||||||||
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学名 | ||||||||||||||||||
Methylobacterium Pattら 1976 | ||||||||||||||||||
下位分類(種) | ||||||||||||||||||
他 |
メチロバクテリウム属(Methylobacterium)は、メチロバクテリウム科の準属でグラム陰性の非芽胞形成桿菌。通性メタノール資化性細菌であり、ピンク色のコロニーを形成する特徴からPPFM(Pink-Pigmented Facultative Methylotroph)と称されることも多い。基準種はMethylobacterium organophilum。研究のモデル株はMethylobacterium extorquens AM1。名称はメチルの微生物を意味する。
土壌、水中、植物葉上など環境中に広く生息する。グルコースや有機酸を利用するほか、メタノール、メチルアミン、クロロメタンといったC1化合物を利用できる。C1化合物の資化経路としてセリン経路を持つ。光エネルギー利用に関わるバクテリオクロロフィルやロドプシンを有する種がいるが、その機能は未解明である。塩素への耐性を持つため、水道水中でも生育・生存できる。家庭の水回りに形成されるピンクぬめり(バイオフィルム)を構成する[1]。病院内では日和見菌として問題になる[2]。
培養
貧栄養細菌であるため、低栄養の培地を使って培養が可能である。無機塩培地として、Hypho medium[3]がよく用いられる。これに、炭素源としてメタノール(~1%)またはコハク酸ナトリウム(~0.5%)を加える。要求性に応じて、ビタミンB群を加えることもある。天然培地としては、R2A培地やTryptic Soy Brothなど(メタノール添加)が用いられる。液体培地では1~2日の培養で生育が、寒天培地では3~4日の培養でコロニーが認められる。
分類
2018年にGreen[4]らによって、Methylobacterium属の一部の種は、Methylorubrum属への再分類が提唱されている。多数の種が存在しており、LPSN[5]には2020年7月現在、64種が記載されている(再分類は非反映)。この中には、根粒形成を行う種、白色コロニーを形成する種、C1化合物を資化できない種も含まれる。
- Methylobacterium adhaesivum
- Methylobacterium aerolatum
- Methylobacterium aminovorans
- Methylobacterium aquaticum
- Methylobacterium brachiatum
- Methylobacterium brachythecii
- Methylobacterium bullatum
- Methylobacterium cerastii
- Methylobacterium chloromethanicum
- Methylobacterium crusticola
- Methylobacterium currus
- Methylobacterium dankookense
- Methylobacterium dichloromethanicum
- Methylobacterium durans
- Methylobacterium extorquens
- Methylobacterium frigidaeris
- Methylobacterium fujisawaense
- Methylobacterium gnaphalii
- Methylobacterium goesingense
- Methylobacterium gossipiicola
- Methylobacterium gregans
- Methylobacterium haplocladii
- Methylobacterium hispanicum
- "Methylobacterium indicum"
- Methylobacterium iners
- Methylobacterium isbiliense
- Methylobacterium jeotgali
- Methylobacterium komagatae
- Methylobacterium longum
- Methylobacterium lusitanum
- Methylobacterium marchantiae
- Methylobacterium mesophilicum
- Methylobacterium nodulans
- Methylobacterium nonmethylotrophicum
- Methylobacterium organophilum
- Methylobacterium oryzae
- Methylobacterium oryzihabitans
- Methylobacterium oxalidis
- Methylobacterium persicinum
- Methylobacterium phyllosphaerae
- Methylobacterium phyllostachyos
- Methylobacterium platani
- Methylobacterium podarium
- Methylobacterium populi
- Methylobacterium pseudosasae
- Methylobacterium pseudosasicola
- Methylobacterium radiora
- Methylobacterium radiotolerans
- Methylobacterium rhodesianum
- Methylobacterium rhodinum
- Methylobacterium rhodos
- Methylobacterium salsuginis
- "Methylobacterium segetis"
- Methylobacterium soli
- Methylobacterium suomiense
- Methylobacterium tardum
- Methylobacterium tarhaniae
- "Methylobacterium terrae"
- Methylobacterium terricola
- Methylobacterium thiocyanatum
- Methylobacterium thuringiense
- Methylobacterium trifolii
- Methylobacterium variabile
- Methylobacterium zatmanii
ゲノム
M. extorquens AM1株のゲノム[6]は、染色体(5511322 bp)、メガプラスミド(1261460 bp)、3つのプラスミド(44195 bp, 37858 bp, 24943 bp)から構成され、CDSは6665である。これまでに解読されているMethylobacteriumのゲノム情報を見ると、ゲノムサイズは5M~9M bp、CDSは4000~9000と幅広い分布になっている。
植物との共生
植物の葉を試料として、メタノール含有無機塩培地で培養すると、高頻度でMethylobacteriumを取得することができる。葉の細菌を対象としたメタゲノム解析により、Methylobacteriumが優占している植物があることが知られている[7]。
Methylobacteriumと植物との関係は相利共生と記述される。植物からは、葉などに含まれるペクチン(ポリガラクツロン酸)のメチルエステル基の脱離によりメタノールが発生している[8]。Methylobacteriumは、他の多くの微生物が利用できない葉から放出されるメタノールを栄養にすることで、植物上での生育を有利にしていると考えられている[9]。またメタノール代謝能を欠損しても植物上で生育できることから、植物から分泌される糖類・アミノ酸・有機酸なども合わせて栄養にしていると推察される。生育に必要なパントテン酸も植物から供給されている[10]。一方でMethylobacterium は植物に対して、生長調節や栄養分取得補助の働きを持つ[11]。生長調節では、ゼアチン、インドール酢酸、ACC deaminaseの生産など植物ホルモンに関わるものや、PQQ(Pyrroloquinoline quinone)、ビタミンB12の生産などビタミン類に関わるものが知られる。栄養取得補助では、リン可溶化、ウレアーゼ生産、シデロフォア生産、窒素固定が知られる。また、植物の抵抗性誘導(ISR: induction of systemic resistance)の働き[12]も知られる。
こういった共生関係を応用して、イチゴのフレーバー改善[13]、トマトや小麦など幼苗の生長促進[14]、コケの栽培[15]、コメの収量増ができると報告されている。
参考文献
- Brock 『微生物学』(2003年)
- 発酵研究所 『IFO 微生物学概論』(2010年)
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