「細胞膜ナノチューブ」の版間の差分

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[[File:Nanotubes.png|thumb|'''A''' ヒト初代中皮細胞を連結しているTNT。コラーゲンIで覆われたカバーガラスに播種1時間後の高分解能3D生細胞蛍光イメージング。検出のため、細胞膜がWGA Alexa Fluor 488によって染色されている。スケールバー：20 μm。<br/>'''B''' 播種1時間後に2つ細胞間に形成されたTNT。[[走査型電子顕微鏡]]像。スケールバー：10 μm。<br/>'''C''' 蛍光ラベルされた{{仮リンク|ファロイジン|en|Phalloidin|label=}}によるアクチン繊維の染色。スケールバー：20 μm。<br/>'''D''' TNTの前駆体となる可能性のある、{{仮リンク|フィロポディア|en|Filopodia|label=}}様の伸長構造（黒い矢じり）の走査型電子顕微鏡像。インサート部分では、近隣細胞へ接近しているフィロポディア様突起（白い矢じり）の蛍光顕微鏡像が示されている。スケールバー：2 μm。<ref>{{cite journal|editor-last=Bereswill|editor-first=Stefan|date=2011-12-27|title=Nanotube action between human mesothelial cells reveals novel aspects of inflammatory responses|journal=PLOS ONE|volume=6|issue=12|pages=e29537|bibcode=2011PLoSO...629537R|doi=10.1371/journal.pone.0029537|pmid=22216308|pmc=3246504|vauthors=Ranzinger J, Rustom A, Abel M, Leyh J, Kihm L, Witkowski M, Scheurich P, Zeier M, Schwenger V|display-authors=6}}</ref>|300x300px]]
[[ファイル:Nanotubes.png|thumb|
'''細胞膜ナノチューブ'''（Membrane nanotube）は、[[細胞膜]]から突出する長くて細い管で、異なる[[動物]]細胞を接続する。'''トンネルナノチューブ'''（Tunneling nanotube、'''TNT'''）とも呼ばれる。この構造は非常に長くなることがあり、100 μm以上離れた[[T細胞]]間の接続を行うこともある<ref name="Abounit">{{cite journal|date=March 2012|title=Wiring through tunneling nanotubes--from electrical signals to organelle transfer|url=http://hal-pasteur.archives-ouvertes.fr/docs/00/71/63/92/PDF/1089.full.pdf|journal=Journal of Cell Science|volume=125|issue=Pt 5|pages=1089–98|doi=10.1242/jcs.083279|pmid=22399801|vauthors=Abounit S, Zurzolo C}}</ref><ref name="sowinski01">{{cite journal|date=February 2008|title=Membrane nanotubes physically connect T cells over long distances presenting a novel route for HIV-1 transmission|journal=Nature Cell Biology|volume=10|issue=2|pages=211–9|doi=10.1038/ncb1682|pmid=18193035|vauthors=Sowinski S, Jolly C, Berninghausen O, Purbhoo MA, Chauveau A, Köhler K, Oddos S, Eissmann P, Brodsky FM, Hopkins C, Onfelt B, Sattentau Q, Davis DM|display-authors=6}}</ref><ref>{{cite journal|author=Davis DM, Sowinski S|date=June 2008|title=Membrane nanotubes: dynamic long-distance connections between animal cells|journal=Nat. Rev. Mol. Cell Biol.|volume=9|issue=6|pages=431–6|doi=10.1038/nrm2399|pmid=18431401}}</ref>。2種類のタイプの構造がナノチューブと呼ばれている。1つは直径が 0.7 μm以下のもので[[アクチン]]のみを含み、細胞間で細胞膜の一部を双方向に輸送する。もう1つは直径 0.7 μm以上のものでアクチンと[[微小管]]の双方を含み、[[小胞]]や[[ミトコンドリア]]を含む[[細胞小器官]]など、細胞質の構成要素が細胞間で輸送されることもある<ref>{{cite journal|author=Onfelt B|last4=Purbhoo|first4=MA|last5=Sowinski|first5=S|last6=Hume|first6=AN|last7=Seabra|first7=MC|last8=Neil|first8=MA|last9=French|first9=PM|date=December 2006|title=Structurally distinct membrane nanotubes between human macrophages support long-distance vesicular traffic or surfing of bacteria|url=http://www.jimmunol.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17142745|journal=J. Immunol.|volume=177|issue=12|pages=8476–83|doi=10.4049/jimmunol.177.12.8476|pmid=17142745|author3=Benninger RK|author2=Nedvetzki S|author-separator=,|display-authors=3}}</ref><ref name=":0">{{cite journal|date=February 2004|title=Nanotubular highways for intercellular organelle transport|url=https://semanticscholar.org/paper/91a710389d3a6609e0ad3a2217a39601105453dd|journal=Science|volume=303|issue=5660|pages=1007–10|bibcode=2004Sci...303.1007R|doi=10.1126/science.1093133|pmid=14963329|vauthors=Rustom A, Saffrich R, Markovic I, Walther P, Gerdes HH}}</ref>。これらの構造は、細胞間コミュニケーション<ref>{{cite journal|author=Onfelt B, Davis DM|date=November 2004|title=Can membrane nanotubes facilitate communication between immune cells?|journal=Biochem. Soc. Trans.|volume=32|issue=Pt 5|pages=676–8|doi=10.1042/BST0320676|pmid=15493985}}</ref>、[[核酸]]の移動<ref>{{cite journal|author=Belting M, Wittrup A|date=December 2008|title=Nanotubes, exosomes, and nucleic acid–binding peptides provide novel mechanisms of intercellular communication in eukaryotic cells: implications in health and disease|url=|journal=J. Cell Biol.|volume=183|issue=7|pages=1187–91|doi=10.1083/jcb.200810038|pmid=19103810|pmc=2606965}}</ref>、[[HIV]]<ref name="sowinski01" />や[[プリオン]]<ref>{{cite journal|author=Gousset K|last4=Marijanovic|first4=Zrinka|last5=Caputo|first5=Anna|last6=Browman|first6=Duncan T.|last7=Chenouard|first7=Nicolas|last8=De Chaumont|first8=Fabrice|last9=Martino|first9=Angelo|date=February 2009|title=Prions hijack tunnelling nanotubes for intercellular spread|journal=Nat. Cell Biol.|volume=11|issue=3|pages=328–36|doi=10.1038/ncb1841|pmid=19198598|author3=Langevin C|author2=Schiff E|author-separator=,|display-authors=3}}</ref>のような病原体の拡散に関わっていると考えられている。こうした構造の持続時間は数分から数時間であることが観察されており<ref name=":1">{{cite journal|date=May 2008|title=The art of cellular communication: tunneling nanotubes bridge the divide|journal=Histochemistry and Cell Biology|volume=129|issue=5|pages=539–50|doi=10.1007/s00418-008-0412-0|pmid=18386044|pmc=2323029|vauthors=Gurke S, Barroso JF, Gerdes HH}}</ref>、いくつかのタンパク質が形成と阻害に関与している。
'''A'''. I型コラーゲン上に塗布した初代中皮細胞間に、1時間後に形成されたナノチューブ。細胞膜を染色。<br>
== 歴史 ==
'''B'''. 電子顕微鏡像<br>
この構造に初めて言及したのは1999年に[[セル (雑誌)|セル]]誌に掲載された論文で、[[キイロショウジョウバエ]]の羽の[[成虫原基]]の発生について研究したものであった<ref name=":5">{{cite journal|author=Ramírez-Weber FA, Kornberg TB|date=May 1999|title=Cytonemes: cellular processes that project to the principal signaling center in Drosophila imaginal discs|journal=Cell|volume=97|issue=5|pages=599–607|doi=10.1016/S0092-8674(00)80771-0|pmid=10367889}}</ref>。また、2004年に[[サイエンス]]誌に掲載された論文では、さまざまな種類の免疫細胞や、培養組織中の細胞どうしを連結している構造について記載された<ref name=":0" /><ref>{{cite journal|author=Onfelt B, Nedvetzki S, Yanagi K, Davis DM|date=1 August 2004|title=Cutting edge: Membrane nanotubes connect immune cells|url=http://www.jimmunol.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15265877|journal=J. Immunol.|volume=173|issue=3|pages=1511–3|doi=10.4049/jimmunol.173.3.1511|pmid=15265877}}</ref>。それ以降、さまざまなレベルのアクチン繊維、微小管や他の構成要素を含むTNT類似構造が多く記録されているが、組成という観点からは比較的均質である<ref name=":1" />。
'''C'''. アクチンを染色。<br>
'''D'''. 仮足状の突起がナノチューブの前駆体となることもある。
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'''細胞膜ナノチューブ''' (Membrane nanotube, cytoneme) は、[[細胞膜]]から作られる長くて細い管で、異なる[[動物細胞]]を接続する。この構造は非常に長くなることがあり、[[T細胞]]間では100μmに達する時もある<ref name="sowinski01"/><ref>{{cite journal |author=Davis DM, Sowinski S |title=Membrane nanotubes: dynamic long-distance connections between animal cells |journal=Nat. Rev. Mol. Cell Biol. |volume=9 |issue=6 |pages=431–6 |date=June 2008 |pmid=18431401 |doi=10.1038/nrm2399}}</ref>。2種類のナノチューブが観察されている。1つ目は[[アクチン]]のみを含み、細胞間で細胞膜の一部を運ぶ直径が0.7μm以下のもの。2つ目はアクチンと[[微小管]]の両方を含み、[[小胞]]や[[細胞小器官]]等の細胞質構成物を運ぶ直径0.7μm以上のものである<ref>{{cite journal |author=Onfelt B |title=Structurally distinct membrane nanotubes between human macrophages support long-distance vesicular traffic or surfing of bacteria |journal=J. Immunol. |volume=177 |issue=12 |pages=8476–83 |date=December 2006 |pmid=17142745 |doi= 10.4049/jimmunol.177.12.8476|url=http://www.jimmunol.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17142745 |author-separator=, |author2=Nedvetzki S |author3=Benninger RK |display-authors=3 |last4=Purbhoo |first4=MA |last5=Sowinski |first5=S |last6=Hume |first6=AN |last7=Seabra |first7=MC |last8=Neil |first8=MA |last9=French |first9=PM}}</ref>。


== 形成 ==
これらの構造は、細胞間通信<ref>{{cite journal |author=Onfelt B, Davis DM |title=Can membrane nanotubes facilitate communication between immune cells? |journal=Biochem. Soc. Trans. |volume=32 |issue=Pt 5 |pages=676–8 |date=November 2004 |pmid=15493985 |doi=10.1042/BST0320676}}</ref>、[[核酸]]の移動<ref>{{cite journal |author=Belting M, Wittrup A |title=Nanotubes, exosomes, and nucleic acid–binding peptides provide novel mechanisms of intercellular communication in eukaryotic cells: implications in health and disease |journal=J. Cell Biol. |volume= 183|issue= 7|pages= 1187–91|date=December 2008 |pmid=19103810 |doi=10.1083/jcb.200810038 |url= |pmc=2606965}}</ref>、[[HIV]]<ref name="sowinski01">{{cite journal |author=Sowinski S |title=Membrane nanotubes physically connect T cells over long distances presenting a novel route for HIV-1 transmission |journal=Nat. Cell Biol. |volume=10 |issue=2 |pages=211–9 |date=February 2008 |pmid=18193035 |doi=10.1038/ncb1682 |author-separator=, |author2=Jolly C |author3=Berninghausen O |display-authors=3 |last4=Purbhoo |first4=Marco A. |last5=Chauveau |first5=Anne |last6=Köhler |first6=Karsten |last7=Oddos |first7=Stephane |last8=Eissmann |first8=Philipp |last9=Brodsky |first9=Frances M.}}</ref>や[[プリオン]]<ref>{{cite journal |author=Gousset K |title=Prions hijack tunnelling nanotubes for intercellular spread |journal=Nat. Cell Biol. |volume= 11|issue= 3|pages= 328–36|date=February 2009 |pmid=19198598 |doi=10.1038/ncb1841 |author-separator=, |author2=Schiff E |author3=Langevin C |display-authors=3 |last4=Marijanovic |first4=Zrinka |last5=Caputo |first5=Anna |last6=Browman |first6=Duncan T. |last7=Chenouard |first7=Nicolas |last8=De Chaumont |first8=Fabrice |last9=Martino |first9=Angelo}}</ref>のような病原体の拡散に関わっていると考えられている。この構造に初めて言及したのは1999年に[[セル (雑誌)|セル]]誌に掲載された論文で、[[キイロショウジョウバエ]]の羽の[[成虫原基]]の発達について研究したものであった<ref>{{cite journal |author=Ramírez-Weber FA, Kornberg TB |title=Cytonemes: cellular processes that project to the principal signaling center in Drosophila imaginal discs |journal=Cell |volume=97 |issue=5 |pages=599–607 |date=May 1999 |pmid=10367889 |doi=10.1016/S0092-8674(00)80771-0}}</ref>。また、2004年に[[サイエンス]]誌に掲載された論文では、様々な種類の免疫細胞、また培養組織中の細胞同士を繋ぐ構造が研究された<ref>{{cite journal |author=Onfelt B, Nedvetzki S, Yanagi K, Davis DM |title=Cutting edge: Membrane nanotubes connect immune cells |journal=J. Immunol. |volume=173 |issue=3 |pages=1511–3 |date=1 August 2004|pmid=15265877 |url=http://www.jimmunol.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15265877 |doi=10.4049/jimmunol.173.3.1511}}</ref><ref>{{cite journal |author=Rustom A, Saffrich R, Markovic I, Walther P, Gerdes HH |title=Nanotubular highways for intercellular organelle transport |journal=Science |volume=303 |issue=5660 |pages=1007–10 |date=February 2004 |pmid=14963329 |doi=10.1126/science.1093133 |bibcode=2004Sci...303.1007R}}</ref>。
ナノチューブの形成には、分子的制御や細胞間相互作用など、いくつかの機構が関与している可能性がある。


TNTの形成には2つの主要な機構が提唱されている。1つは、細胞質の突起が一方の細胞から伸長し、標的細胞の膜と融合するというものである<ref name=":0" />。もう1つは、2つの連結された細胞が互いに離れて移動し、TNTが2つの細胞間のブリッジとして残るというものである<ref name="sowinski01" /><ref name=":6">{{cite journal|date=March 2007|title=Retroviruses can establish filopodial bridges for efficient cell-to-cell transmission|journal=Nature Cell Biology|volume=9|issue=3|pages=310–5|doi=10.1038/ncb1544|pmid=17293854|pmc=2628976|vauthors=Sherer NM, Lehmann MJ, Jimenez-Soto LF, Horensavitz C, Pypaert M, Mothes W}}</ref>。
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似たような構造で、[[原形質連絡]]と呼ばれるものは[[植物細胞]]同士<ref>{{cite journal |author=Gallagher KL, Benfey PN |title=Not just another hole in the wall: understanding intercellular protein trafficking |journal=Genes Dev. |volume=19 |issue=2 |pages=189–95 |date=January 2005 |pmid=15655108 |doi=10.1101/gad.1271005 |url=http://www.genesdev.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15655108}}</ref>、[[ストロミュール]]は[[色素体]]同士<ref name=Köhler1997>{{cite journal | author = Köhler RH, Cao J, Zipfel WR, Webb WW, Hanson MR | year = 1997 | title = Exchange of protein molecules through connections between higher plant plastids |pmid=9197266 | doi= 10.1126/science.276.5321.2039 | url = | journal = Science | volume = 276 | issue = | pages = 1039–1042 }}</ref>の間を繋ぐ。


=== 誘導 ===
また、細胞膜ナノチューブによる小胞輸送が[[量子ドット]]によりモデル化されている<ref>{{cite journal|last=Kuznetsov|first=A.V.|year=2011|title=Modeling bidirectional transport of quantum dot nanoparticles in membrane nanotubes|journal=Mathematical Biosciences|volume=232|issue=2|pages=101–109|doi=10.1016/j.mbs.2011.04.008}}</ref>。
一部の[[樹状細胞]]とTHP-1[[単球]]では、トンネルナノチューブによる連結が存在すること、そして[[細菌]]や機械的な刺激にさらされた際に細胞間で[[カルシウム]]の流れが生じることが示されている。樹状細胞が細菌産物にさらされた際に形成される{{仮リンク|ラメリポディア|en|Lamellipodium|label=}}と同様に、TNTを介したシグナル伝達によって標的細胞へシグナルが拡散されることが示されている。この研究では、TNTは 35 μm/sの初速で伝播を行うこと、THP-1単球は最大 100 μmの長さのナノチューブで連結されていることが示された<ref name="pmid16169503">{{cite journal|date=September 2005|title=Functional connectivity between immune cells mediated by tunneling nanotubules|journal=Immunity|volume=23|issue=3|pages=309–18|doi=10.1016/j.immuni.2005.08.009|pmid=16169503|vauthors=Watkins SC, Salter RD}}</ref>。


{{仮リンク|サイトネーム|en|Cytoneme|label=}}（サイトニーム、 cytoneme）はBnL-[[線維芽細胞増殖因子|FGF]]の勾配に従って形成されることが観察されており、[[走化性]]による制御がTNT様構造の形成を誘導している可能性が示唆されている<ref name=":5" />。[[ホスファチジルセリン]]の露出が[[間葉系幹細胞]]から損傷細胞集団へのTNTの成長方向のガイドとなることも、このことを支持している<ref name=":7">{{cite journal|date=March 2014|title=Mesenchymal stem cells rescue injured endothelial cells in an in vitro ischemia-reperfusion model via tunneling nanotube like structure-mediated mitochondrial transfer|journal=Microvascular Research|volume=92|pages=10–8|doi=10.1016/j.mvr.2014.01.008|pmid=24486322|vauthors=Liu K, Ji K, Guo L, Wu W, Lu H, Shan P, Yan C}}</ref>。タンパク質{{仮リンク|S100A4|en|S100A4|label=}}とその受容体はTNTの成長方向のガイドとなることが示されている。[[P53遺伝子|p53]]は[[カスパーゼ-3]]を活性化してS100A4を切断し、標的細胞でタンパク質が多く存在するような勾配を形成する<ref name=":8">{{cite journal|date=December 2012|title=Tunneling-nanotube direction determination in neurons and astrocytes|journal=Cell Death & Disease|volume=3|issue=12|pages=e438|doi=10.1038/cddis.2012.177|pmid=23222508|pmc=3542613|vauthors=Sun X, Wang Y, Zhang J, Tu J, Wang XJ, Su XD, Wang L, Zhang Y|display-authors=6}}</ref>。
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==出典==
{{reflist}}


ある研究では、T細胞間のナノチューブの形成には細胞間の接触が必要であることが発見されている<ref name="sowinski01" />。p53の活性化もTNTの形成に必要な機構であることが示唆されており、p53によってアップレギュレーションされる下流遺伝子（すなわち[[上皮成長因子受容体|EGFR]]、[[Akt]]、[[PI3キナーゼ|PI3K]]、[[MTOR|ｍTOR]]）は[[過酸化水素]]処理と[[血清]]枯渇後のナノチューブの形成に関与することが判明している<ref name=":9">{{cite journal|date=April 2011|title=Tunneling-nanotube development in astrocytes depends on p53 activation|journal=Cell Death and Differentiation|volume=18|issue=4|pages=732–42|doi=10.1038/cdd.2010.147|pmid=21113142|pmc=3131904|vauthors=Wang Y, Cui J, Sun X, Zhang Y}}</ref>。{{仮リンク|コネキシン43|en|GJA1|label=}}は[[骨髄]]由来間質細胞と[[肺胞]]上皮細胞間の連結を促進し、ナノチューブの形成をもたらすことが示されている<ref name=":10">{{cite journal|date=April 2012|title=Mitochondrial transfer from bone-marrow-derived stromal cells to pulmonary alveoli protects against acute lung injury|journal=Nature Medicine|volume=18|issue=5|pages=759–65|doi=10.1038/nm.2736|pmid=22504485|pmc=3727429|vauthors=Islam MN, Das SR, Emin MT, Wei M, Sun L, Westphalen K, Rowlands DJ, Quadri SK, Bhattacharya S, Bhattacharya J|display-authors=6}}</ref>。
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==外部リンク==

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*{{cite journal |author=Gurke S, Barroso JF, Gerdes HH |title=The art of cellular communication: tunneling nanotubes bridge the divide |journal=Histochem. Cell Biol. |volume=129 |issue=5 |pages=539–50 |date=May 2008 |pmid=18386044 |doi=10.1007/s00418-008-0412-0 |pmc=2323029}}
[[ロテノン]]による細胞ストレスや[[TNF-α]]も上皮細胞間のTNTの形成を誘導することが示されている<ref name=":4">{{cite journal|date=May 2014|title=Miro1 regulates intercellular mitochondrial transport & enhances mesenchymal stem cell rescue efficacy|journal=The EMBO Journal|volume=33|issue=9|pages=994–1010|doi=10.1002/embj.201386030|pmid=24431222|pmc=4193933|vauthors=Ahmad T, Mukherjee S, Pattnaik B, Kumar M, Singh S, Kumar M, Rehman R, Tiwari BK, Jha KA, Barhanpurkar AP, Wani MR, Roy SS, Mabalirajan U, Ghosh B, Agrawal A|display-authors=6}}</ref>。[[リポ多糖]]や{{仮リンク|インターフェロンγ|en|Interferon gamma|label=}}による[[炎症]]は、TNT形成に関連するタンパク質の発現を上昇させることが示されている<ref name=":3">{{cite journal|date=December 2009|title=M-Sec promotes membrane nanotube formation by interacting with Ral and the exocyst complex|journal=Nature Cell Biology|volume=11|issue=12|pages=1427–32|doi=10.1038/ncb1990|pmid=19935652|vauthors=Hase K, Kimura S, Takatsu H, Ohmae M, Kawano S, Kitamura H, Ito M, Watarai H, Hazelett CC, Yeaman C, Ohno H|display-authors=6}}</ref>。
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*[http://www.nbio.uni-heidelberg.de/Groups/WWW_Gerdes/tnt.html Hans-Hermann Gerdes Research Group] - The laboratory that first observed membrane nanotubes

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*{{cite journal |title=Tunnelling nanotubes: Life's secret network |url=http://www.newscientist.com/article/mg20026821.400-tunnelling-nanotubes-lifes-secret-network.html?full=true&print=true |journal=New Scientist November 2008 |author1=<Please add first missing authors to populate metadata.>}}
=== 阻害 ===
Streamerと呼ばれるTNT様構造は、F-アクチン脱重合化合物である{{仮リンク|サイトカラシンD|en|Cytochalasin D|label=}}存在下で培養されたときには形成されず<ref name=":32">{{cite journal|date=January 2014|title=Tunneling nanotubes: Diversity in morphology and structure|journal=Communicative & Integrative Biology|volume=7|issue=1|pages=e27934|doi=10.4161/cib.27934|pmid=24778759|pmc=3995728|vauthors=Austefjord MW, Gerdes HH, Wang X}}</ref>、また他の研究では{{仮リンク|サイトカラシンB|en|Cytochalasin B|label=}}は既存のTNTを破壊することなく、TNTの形成に影響を与えることが示されている<ref name=":11">{{cite journal|date=May 2009|title=Selective block of tunneling nanotube (TNT) formation inhibits intercellular organelle transfer between PC12 cells|journal=FEBS Letters|volume=583|issue=9|pages=1481–8|doi=10.1016/j.febslet.2009.03.065|pmid=19345217|vauthors=Bukoreshtliev NV, Wang X, Hodneland E, Gurke S, Barroso JF, Gerdes HH}}</ref>。他のF-アクチン脱重合化合物である{{仮リンク|ラトランクリン|en|Latrunculin|label=ラトランクリンB}}は、TNTの形成を完全に防ぐことが示されている<ref name=":0" />。[[アストロサイト]]によるミトコンドリアの移行への関与が示唆されている{{仮リンク|CD38|en|CD38|label=}}<ref name=":12">{{cite journal|date=July 2016|title=Transfer of mitochondria from astrocytes to neurons after stroke|journal=Nature|volume=535|issue=7613|pages=551–5|bibcode=2016Natur.535..551H|doi=10.1038/nature18928|pmid=27466127|pmc=4968589|vauthors=Hayakawa K, Esposito E, Wang X, Terasaki Y, Liu Y, Xing C, Ji X, Lo EH|display-authors=6}}</ref>をノックダウンすることで、TNTの形成は大きく減少する<ref name=":13">{{cite journal|date=May 2019|title=CD38-Driven Mitochondrial Trafficking Promotes Bioenergetic Plasticity in Multiple Myeloma|url=https://cancerres.aacrjournals.org/content/79/9/2285|journal=Cancer Research|volume=79|issue=9|pages=2285–2297|doi=10.1158/0008-5472.CAN-18-0773|pmid=30622116|vauthors=Marlein CR, Piddock RE, Mistry JJ, Zaitseva L, Hellmich C, Horton RH, Zhou Z, Auger MJ, Bowles KM, Rushworth SA|display-authors=6|doi-access=free}}</ref>。

TNFAIP2はM-Secとも呼ばれ、TNTの形成を媒介することが知られている。このタンパク質を[[shRNA]]でノックダウンすることにより、上皮細胞におけるTNTの発生は約1/3に減少する<ref name=":3" />。

== ミトコンドリアの移行における役割 ==
トンネルナノチューブは、ミトコンドリアが細胞間を移行する機構の1つとして示唆されている<ref name=":0" />。[[ミトコンドリアDNA]]の損傷がミトコンドリアの移行のためのTNT形成の主なトリガーであるようであるが<ref name=":14">{{cite journal|date=2016|title=Mitochondria Know No Boundaries: Mechanisms and Functions of Intercellular Mitochondrial Transfer|journal=Frontiers in Cell and Developmental Biology|volume=4|pages=107|doi=10.3389/fcell.2016.00107|pmid=27734015|pmc=5039171|vauthors=Torralba D, Baixauli F, Sánchez-Madrid F}}</ref>、TNTの形成の誘導に必要な損傷の正確な閾値は未解明である。ミトコンドリアがTNTを移動する最大速度は約 80 nm/sであり、ミトコンドリアの[[軸索輸送]]時の 100–1400 nm/sよりも低い。これはTNTの小さな直径がミトコンドリアの移動を妨げているためである可能性がある<ref name=":15">{{cite journal|date=July 2015|title=Transfer of mitochondria via tunneling nanotubes rescues apoptotic PC12 cells|journal=Cell Death and Differentiation|volume=22|issue=7|pages=1181–91|doi=10.1038/cdd.2014.211|pmid=25571977|pmc=4572865|vauthors=Wang X, Gerdes HH}}</ref>。

ある研究では、異なる表現型の[[RhoファミリーGタンパク質|RhoファミリーGTPアーゼ]]Miro1を発現する4つの[[間葉系幹細胞]]株を用いることで、Miro1の発現レベルの高さがTNTを介したミトコンドリア移行の効率の高さと関係していることが示された<ref name=":4" />。TNTの形成を選択的に防ぐ実験からは、TNTが異なる細胞種間でのミトコンドリア移動の主要な機構であることが示されている<ref name=":16">{{cite journal|date=April 2013|title=Preferential transfer of mitochondria from endothelial to cancer cells through tunneling nanotubes modulates chemoresistance|journal=Journal of Translational Medicine|volume=11|issue=1|pages=94|doi=10.1186/1479-5876-11-94|pmid=23574623|pmc=3668949|vauthors=Pasquier J, Guerrouahen BS, Al Thawadi H, Ghiabi P, Maleki M, Abu-Kaoud N, Jacob A, Mirshahi M, Galas L, Rafii S, Le Foll F, Rafii A|display-authors=6}}</ref><ref name=":17">{{cite journal|date=February 2017|title=Tunneling nanotubes promote intercellular mitochondria transfer followed by increased invasiveness in bladder cancer cells|journal=Oncotarget|volume=8|issue=9|pages=15539–15552|doi=10.18632/oncotarget.14695|pmid=28107184|pmc=5362504|vauthors=Lu J, Zheng X, Li F, Yu Y, Chen Z, Liu Z, Wang Z, Xu H, Yang W|display-authors=6}}</ref><ref name=":18">{{cite journal|date=September 2014|title=Mitochondrial transfer of induced pluripotent stem cell-derived mesenchymal stem cells to airway epithelial cells attenuates cigarette smoke-induced damage|journal=American Journal of Respiratory Cell and Molecular Biology|volume=51|issue=3|pages=455–65|doi=10.1165/rcmb.2013-0529OC|pmid=24738760|vauthors=Li X, Zhang Y, Yeung SC, Liang Y, Liang X, Ding Y, Ip MS, Tse HF, Mak JC, Lian Q|display-authors=6}}</ref>。

== 類似の構造 ==
サイトネームと呼ばれる構造はショウジョウバエの羽の成虫原基の交換を可能にする。しかし、サイトネームは常に2つの細胞を連結しているわけではなく、環境のセンサーとしてのみ機能している場合もある<ref name=":32" />。

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似たような構造で、[[原形質連絡]]と呼ばれるものは[[植物細胞]]間<ref name=":19">{{cite journal|author=Gallagher KL, Benfey PN|date=January 2005|title=Not just another hole in the wall: understanding intercellular protein trafficking|url=http://www.genesdev.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15655108|journal=Genes Dev.|volume=19|issue=2|pages=189–95|doi=10.1101/gad.1271005|pmid=15655108}}</ref>、[[ストロミュール]]は[[色素体]]間<ref name="Köhler1997">{{cite journal|author=Köhler RH, Cao J, Zipfel WR, Webb WW, Hanson MR|year=1997|title=Exchange of protein molecules through connections between higher plant plastids|url=|journal=Science|volume=276|issue=|pages=1039–1042|doi=10.1126/science.276.5321.2039|pmid=9197266}}</ref>の連結を行っている。

Myopodiaは、ショウジョウバエの胚で観察される、アクチンに富む細胞質の突起である。類似した構造はツメガエル''Xenopus''とマウスでも観察されている<ref name=":1" />。Streamerと呼ばれるアクチンを含む細胞突起が培養[[B細胞]]で観察される<ref name=":32" />。

また、細胞膜ナノチューブによる小胞輸送が[[量子ドット]]によりモデル化されている<ref name=":20">{{cite journal|last=Kuznetsov|first=A.V.|year=2011|title=Modeling bidirectional transport of quantum dot nanoparticles in membrane nanotubes|journal=Mathematical Biosciences|volume=232|issue=2|pages=101–109|doi=10.1016/j.mbs.2011.04.008}}</ref>。環状ペプチドや他の環状分子のスタッキングによる、さまざまな合成ナノチューブの研究が行われている<ref name=":21">{{cite book|title=The Alkali Metal Ions: Their Role in Life|series=Metal Ions in Life Sciences|editor3-first=Sigel|editor3-last=Roland K.O.|editor2-first=Sigel|editor2-last=Helmut|name-list-format=vanc|doi=10.1007/978-4-319-21756-7_14|chapter=Chapter 14. Bioinspired Artificial Sodium and Potassium Ion Channels|pages=485–556|volume=16|editor1-first=Sigel|last1=Rodríguez-Vázquez|editor1-last=Astrid|publisher=Springer|date=2016|first4=Juan R.|last4=Granja|first3=Manuel|last3=Amorín|first2=Alberto|last2=Fuertes|first1=Nuria|doi-broken-date=2020-01-25}}</ref>。

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== 出典 ==
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== 関連文献Further reading ==
{{refbegin}}
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* {{cite journal|vauthors=Gurke S, Barroso JF, Gerdes HH|title=The art of cellular communication: tunneling nanotubes bridge the divide|journal=Histochemistry and Cell Biology|volume=129|issue=5|pages=539–50|date=May 2008|pmid=18386044|pmc=2323029|doi=10.1007/s00418-008-0412-0}}
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* {{cite journal|title=Tunnelling nanotubes: Life's secret network|url=https://www.newscientist.com/article/mg20026821.400-tunnelling-nanotubes-lifes-secret-network.html?full=true&print=true|journal=New Scientist|date=November 2008}}
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== 関連項目 ==
*[[アクチン]]
*[[微小管]]
*{{仮リンク|サイトネーム|en|Cytoneme|label=}}
*[[原形質連絡]]
*[[ストロミュール]]
*{{仮リンク|ラメリポディア|en|Lamellipodium|label=}}
*{{仮リンク|ミトコンドリアの水平伝播|en|Horizontal transfer of mitochondria|label=}}

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== 外部リンク ==
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*[https://web.archive.org/web/20090121092259/http://www.nbio.uni-heidelberg.de/Groups/WWW_Gerdes/tnt.html Hans-Hermann Gerdes Research Group] - 細胞膜ナノチューブを最初に発見した研究室


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2020年5月31日 (日) 14:53時点における版

A ヒト初代中皮細胞を連結しているTNT。コラーゲンIで覆われたカバーガラスに播種1時間後の高分解能3D生細胞蛍光イメージング。検出のため、細胞膜がWGA Alexa Fluor 488によって染色されている。スケールバー：20 μm。
B 播種1時間後に2つ細胞間に形成されたTNT。走査型電子顕微鏡像。スケールバー：10 μm。
C 蛍光ラベルされたファロイジン（英語版）によるアクチン繊維の染色。スケールバー：20 μm。
D TNTの前駆体となる可能性のある、フィロポディア（英語版）様の伸長構造（黒い矢じり）の走査型電子顕微鏡像。インサート部分では、近隣細胞へ接近しているフィロポディア様突起（白い矢じり）の蛍光顕微鏡像が示されている。スケールバー：2 μm。[1]

細胞膜ナノチューブ（Membrane nanotube）は、細胞膜から突出する長くて細い管で、異なる動物細胞を接続する。トンネルナノチューブ（Tunneling nanotube、TNT）とも呼ばれる。この構造は非常に長くなることがあり、100 μm以上離れたT細胞間の接続を行うこともある[2][3][4]。2種類のタイプの構造がナノチューブと呼ばれている。1つは直径が 0.7 μm以下のものでアクチンのみを含み、細胞間で細胞膜の一部を双方向に輸送する。もう1つは直径 0.7 μm以上のものでアクチンと微小管の双方を含み、小胞やミトコンドリアを含む細胞小器官など、細胞質の構成要素が細胞間で輸送されることもある[5][6]。これらの構造は、細胞間コミュニケーション[7]、核酸の移動[8]、HIV[3]やプリオン[9]のような病原体の拡散に関わっていると考えられている。こうした構造の持続時間は数分から数時間であることが観察されており[10]、いくつかのタンパク質が形成と阻害に関与している。

歴史

この構造に初めて言及したのは1999年にセル誌に掲載された論文で、キイロショウジョウバエの羽の成虫原基の発生について研究したものであった[11]。また、2004年にサイエンス誌に掲載された論文では、さまざまな種類の免疫細胞や、培養組織中の細胞どうしを連結している構造について記載された[6][12]。それ以降、さまざまなレベルのアクチン繊維、微小管や他の構成要素を含むTNT類似構造が多く記録されているが、組成という観点からは比較的均質である[10]。

形成

ナノチューブの形成には、分子的制御や細胞間相互作用など、いくつかの機構が関与している可能性がある。

TNTの形成には2つの主要な機構が提唱されている。1つは、細胞質の突起が一方の細胞から伸長し、標的細胞の膜と融合するというものである[6]。もう1つは、2つの連結された細胞が互いに離れて移動し、TNTが2つの細胞間のブリッジとして残るというものである[3][13]。

誘導

一部の樹状細胞とTHP-1単球では、トンネルナノチューブによる連結が存在すること、そして細菌や機械的な刺激にさらされた際に細胞間でカルシウムの流れが生じることが示されている。樹状細胞が細菌産物にさらされた際に形成されるラメリポディア（英語版）と同様に、TNTを介したシグナル伝達によって標的細胞へシグナルが拡散されることが示されている。この研究では、TNTは 35 μm/sの初速で伝播を行うこと、THP-1単球は最大 100 μmの長さのナノチューブで連結されていることが示された[14]。

サイトネーム（英語版）（サイトニーム、 cytoneme）はBnL-FGFの勾配に従って形成されることが観察されており、走化性による制御がTNT様構造の形成を誘導している可能性が示唆されている[11]。ホスファチジルセリンの露出が間葉系幹細胞から損傷細胞集団へのTNTの成長方向のガイドとなることも、このことを支持している[15]。タンパク質S100A4（英語版）とその受容体はTNTの成長方向のガイドとなることが示されている。p53はカスパーゼ-3を活性化してS100A4を切断し、標的細胞でタンパク質が多く存在するような勾配を形成する[16]。

ある研究では、T細胞間のナノチューブの形成には細胞間の接触が必要であることが発見されている[3]。p53の活性化もTNTの形成に必要な機構であることが示唆されており、p53によってアップレギュレーションされる下流遺伝子（すなわちEGFR、Akt、PI3K、ｍTOR）は過酸化水素処理と血清枯渇後のナノチューブの形成に関与することが判明している[17]。コネキシン43は骨髄由来間質細胞と肺胞上皮細胞間の連結を促進し、ナノチューブの形成をもたらすことが示されている[18]。

ロテノンによる細胞ストレスやTNF-αも上皮細胞間のTNTの形成を誘導することが示されている[19]。リポ多糖やインターフェロンγによる炎症は、TNT形成に関連するタンパク質の発現を上昇させることが示されている[20]。

阻害

Streamerと呼ばれるTNT様構造は、F-アクチン脱重合化合物であるサイトカラシンD（英語版）存在下で培養されたときには形成されず[21]、また他の研究ではサイトカラシンBは既存のTNTを破壊することなく、TNTの形成に影響を与えることが示されている[22]。他のF-アクチン脱重合化合物であるラトランクリンB（英語版）は、TNTの形成を完全に防ぐことが示されている[6]。アストロサイトによるミトコンドリアの移行への関与が示唆されているCD38[23]をノックダウンすることで、TNTの形成は大きく減少する[24]。

TNFAIP2はM-Secとも呼ばれ、TNTの形成を媒介することが知られている。このタンパク質をshRNAでノックダウンすることにより、上皮細胞におけるTNTの発生は約1/3に減少する[20]。

ミトコンドリアの移行における役割

トンネルナノチューブは、ミトコンドリアが細胞間を移行する機構の1つとして示唆されている[6]。ミトコンドリアDNAの損傷がミトコンドリアの移行のためのTNT形成の主なトリガーであるようであるが[25]、TNTの形成の誘導に必要な損傷の正確な閾値は未解明である。ミトコンドリアがTNTを移動する最大速度は約 80 nm/sであり、ミトコンドリアの軸索輸送時の 100–1400 nm/sよりも低い。これはTNTの小さな直径がミトコンドリアの移動を妨げているためである可能性がある[26]。

ある研究では、異なる表現型のRhoファミリーGTPアーゼMiro1を発現する4つの間葉系幹細胞株を用いることで、Miro1の発現レベルの高さがTNTを介したミトコンドリア移行の効率の高さと関係していることが示された[19]。TNTの形成を選択的に防ぐ実験からは、TNTが異なる細胞種間でのミトコンドリア移動の主要な機構であることが示されている[27][28][29]。

類似の構造

サイトネームと呼ばれる構造はショウジョウバエの羽の成虫原基の交換を可能にする。しかし、サイトネームは常に2つの細胞を連結しているわけではなく、環境のセンサーとしてのみ機能している場合もある[21]。

似たような構造で、原形質連絡と呼ばれるものは植物細胞間[30]、ストロミュールは色素体間[31]の連結を行っている。

Myopodiaは、ショウジョウバエの胚で観察される、アクチンに富む細胞質の突起である。類似した構造はツメガエルXenopusとマウスでも観察されている[10]。Streamerと呼ばれるアクチンを含む細胞突起が培養B細胞で観察される[21]。

また、細胞膜ナノチューブによる小胞輸送が量子ドットによりモデル化されている[32]。環状ペプチドや他の環状分子のスタッキングによる、さまざまな合成ナノチューブの研究が行われている[33]。

出典

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関連文献Further reading

関連項目

外部リンク

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