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核小体形成領域 （英語：Nucleolus organizer region ,略称ＮＯＲ）は、 核小体の形成に重要な染色体領域である。 ヒトでは、ＮＯＲはアクロセントリック染色体１３、１４、１５、２１および２２、遺伝子ＲＮＲ１ 、 ＲＮＲ２ 、 ＲＮＲ３ 、 ＲＮＲ４およびＲＮＲ５の短腕に位置する。 [1] これらの領域は、 ５．８Ｓ 、 １８Ｓ 、および２８Ｓの リボソームＲＮＡをコードする。 [1] ＮＯＲは、 セントロメアとテロメアの反復するヘテロクロマチン ＤＮＡ配列の間に挟まれている。 [1] これらの領域の正確な配列は、2016年現在のヒト参照ゲノム[1]、2017年1月6日に発表されたGRCh38.p10には含まれていない。 [2] しかし、ＮＯＲがリボソームＤＮＡ （ｒＤＮＡ）遺伝子のタンデムコピーを含むことが知られている。 [1] ＮＯＲの近位および遠位に隣接配列のいくつかの配列が報告されている。 [3] ロリスのNORは非常に変わりやすいことが報告されている。 [4] 他の染色体上にあり、核小体形成に関与している可能性があるrDNAに関連するDNA配列もある。 [5]
可視化
バーバラ・マクリントックは、1934年にトウモロコシで「核小体形成体」を初めて説明した。[6] 核型分析では、 銀染色を用いてＮＯＲを同定することができる。 [7] [8] NORは銀染色を用いて核小体にも見られることがあり、癌性変化を調査するために使用されている。 [9] [10] [11] ＮＯＲはＮＯＲ ＤＮＡに結合するタンパク質ＵＢＦに対する抗体を用いても見られ得る。 [1]
分子生物学
ＵＢＦに加えて、ＮＯＲはＡＴＲＸタンパク質、 糖蜜 、 サーチュイン７および他のタンパク質にも結合する。 [1] ＵＢＦは、発現されたｒＤＮＡの有糸分裂「しおり」として同定されており、これは有糸分裂後すぐに転写を再開することを可能にする。 [1] ＮＯＲの遠位フランキング接合部（ＤＪ）は、核小体の周辺と会合することが示されている。 [3] 大腸菌の rDNA オペロンは、真核核小体と同様に、互いに近くに集まることがわかっている。 [12]
関連項目
参考文献
- ^ a b c d e f g h “Nucleolar organizer regions: genomic 'dark matter' requiring illumination”. Genes & Development 30 (14): 1598–610. (2016). doi:10.1101/gad.283838.116. PMC 4973289. PMID 27474438.
- ^ anon. “Human Genome Overview”. ncbi.nlm.nih.gov/. Genome Reference Consortium. 2017年6月17日閲覧。
- ^ a b “The shared genomic architecture of human nucleolar organizer regions”. Genome Research 23 (12): 2003–12. (2013). doi:10.1101/gr.157941.113. PMC 3847771. PMID 23990606.
- ^ “Hypervariability of Nucleolus Organizer Regions in Bengal Slow Lorises, Nycticebus bengalensis (Primates, Lorisidae)”. Cytogenetic and Genome Research 149 (4): 267–273. (2016). doi:10.1159/000449145. PMID 27648559.
- ^ “Non-canonical ribosomal DNA segments in the human genome, and nucleoli functioning”. Gene 572 (2): 237–42. (2015). doi:10.1016/j.gene.2015.07.019. PMID 26164756.
- ^ “The relation of a particular chromosomal element to the development of the nucleoli in Zea mays”. Zeitschrift für Zellforschung und Mikroskopische Anatomie 21 (2): 294–328. (1934). doi:10.1007/BF00374060.
- ^ “An improved technique for selective silver staining of nucleolar organizer regions in human chromosomes”. Human Genetics 34 (2): 199–206. (October 1976). doi:10.1007/bf00278889. PMID 63440.
- ^ “Combination of silver and fluorescent staining for metaphase chromosomes”. American Journal of Human Genetics 30 (1): 76–9. (January 1978). PMC 1685453. PMID 74950.
- ^ “Fractal analysis and the diagnostic usefulness of silver staining nucleolar organizer regions in prostate adenocarcinoma”. Analytical Cellular Pathology (Amsterdam) 2015: 250265. (2015). doi:10.1155/2015/250265. PMC 4558419. PMID 26366372.
- ^ “Prognostic Significance of Two Dimensional AgNOR Evaluation in Local Advanced Rectal Cancer Treated with Chemoradiotherapy”. Asian Pacific Journal of Cancer Prevention : APJCP 16 (18): 8155–61. (2015). PMID 26745054.
- ^ “Analysis of silver binding nucleolar organizer regions in exfoliative cytology smears of potentially malignant and malignant oral lesions”. Biotechnic & Histochemistry 92 (2): 115–121. (2017). doi:10.1080/10520295.2017.1283055. PMID 28296547.
- ^ “Colocalization of distant chromosomal loci in space in E. coli: a bacterial nucleolus”. Genes & Development 30 (20): 2272–2285. (2016). doi:10.1101/gad.290312.116. PMC 5110994. PMID 27898392.