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'''クロミスタ'''(Chromista)は[[真核生物]]の大分類群の一つである。[[多系統]]であると考えられており<ref name="parfrey">{{cite journal | url = http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1713255 | title = Evaluating Support for the Current Classification of Eukaryotic Diversity | author = Laura Wegener Parfrey, Erika Barbero, Elyse Lasser, Micah Dunthorn, Debashish Bhattacharya, David J Patterson, and Laura A Katz | doi = 10.1371/journal.pgen.0020220 | journal = PLoS Genet. | date = 2006 December | volume = 2 | issue = 12 | pages = e220 | pmid = 17194223 }}</ref><ref name="pmid7972066">{{cite journal |author=Cavalier-Smith T, Allsopp MT, Chao EE |title=Chimeric conundra: are nucleomorphs and chromists monophyletic or polyphyletic? |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=91 |issue=24 |pages=11368–72 |year=1994 |month=November |pmid=7972066 |pmc=45232 |doi= |url=}}</ref>、おおよそ[[界 (分類学)|界]]レベルの分類群として扱われるか、[[原生生物]]の中の一群に含められる。クロミスタには[[クロロフィル]] ''a''/''c'' を持つ全ての[[藻類]]と、それらに近縁な無色の([[従属栄養生物|従属栄養]]の)生物が含まれている。クロミスタの藻類の[[葉緑体]]は4重膜に囲まれており、[[紅藻]]の[[二次植物|二次共生]]に由来すると考えられている
'''クロミスタ'''(Chromista)は[[真核生物]]の大分類群の一つである。[[紅藻]]の[[二次植物|高次共生]]に由来する[[葉緑体]]をもった[[藻類]]をく含む。[[単系統]]は疑問視されている<ref name="parfrey">{{cite journal|author=Laura Wegener Parfrey, Erika Barbero, Elyse Lasser, Micah Dunthorn, Debashish Bhattacharya, David J Patterson, and Laura A Katz|date=2006 December|title=Evaluating Support for the Current Classification of Eukaryotic Diversity|url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1713255|journal=PLoS Genet.|volume=2|issue=12|pages=e220|doi=10.1371/journal.pgen.0020220|pmid=17194223}}</ref><ref name="pmid7972066">{{cite journal|author=Cavalier-Smith T, Allsopp MT, Chao EE|month=November|year=1994|title=Chimeric conundra: are nucleomorphs and chromists monophyletic or polyphyletic?|url=|journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.|volume=91|issue=24|pages=11368–72|doi=|pmid=7972066|pmc=45232}}</ref>。

== 概要 ==
クロミスタには[[クロロフィル]] ''a''/''c'' を持つ全ての[[藻類]]と、それらに近縁な無色の([[従属栄養生物|従属栄養]]の)生物が含まれている。クロミスタの藻類の[[葉緑体]]は4重膜に囲まれており、[[紅藻]]の[[二次植物|二次共生]]に由来すると考えられている。


== 分類群 ==
== 分類群 ==
クロミスタには以下の3つの主要なグループが含まれる<ref name="pmid18296415">{{cite journal |author=Csurös M, Rogozin IB, Koonin EV |title=Extremely intron-rich genes in the alveolate ancestors inferred with a flexible maximum-likelihood approach |journal=Mol. Biol. Evol. |volume=25 |issue=5 |pages=903–11 |year=2008 |month=May |pmid=18296415 |doi=10.1093/molbev/msn039 |url=http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=18296415}}</ref>。
クロミスタには主に以下の3つのグループが含まれる<ref name="pmid18296415">{{cite journal |author=Csurös M, Rogozin IB, Koonin EV |title=Extremely intron-rich genes in the alveolate ancestors inferred with a flexible maximum-likelihood approach |journal=Mol. Biol. Evol. |volume=25 |issue=5 |pages=903–11 |year=2008 |month=May |pmid=18296415 |doi=10.1093/molbev/msn039 |url=http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=18296415}}</ref>。


* [[ストラメノパイル]]([[不等毛藻|不等毛植物門]])
* [[ストラメノパイル]]([[不等毛]])
** [[褐藻]]、[[珪藻]]、[[黄金色藻]]、[[卵菌類]]ほか
** [[褐藻]]、[[珪藻]]、[[黄金色藻]]、[[卵菌類]]ほか
* [[ハプト藻|ハプト植物]]
* [[ハプト藻|ハプト植物]]
* [[クリプト藻|クリプト植物]]
* [[クリプト藻|クリプト植物]]


== 歴史と議論 ==
== 歴史と議論 ==
「クロミスタ」の名前は最初に[[トーマス・キャバリエ=スミス]]により[[1981年]]に用いられた<ref>{{cite journal | author = T. Cavalier-Smith | title = Eukaryote kingdoms: seven or nine?| journal = Biosystems| year = 1981 | volume = 14 | pages = 461–481 | doi = 10.1016/0303-2647(81)90050-2}}</ref>。こは以前に "chromophyte" や "chromobion" と呼ばれていた群とほぼ同じものであった。しかし[[分子系統学|分子系統解析]]に基づく[[系統樹]]は、クロミスタに含まれるグループ間の関連性を明らかしきれてはない。クロミスタ3群、ストラメノパイル、ハプト藻、クリプト藻は[[アルベオラータ]]との[[共通祖先]]を持つことが示唆されている([[クロムアルベオラータ]]を参照)が、ハプト藻とクリプト藻はストラメノパイルと[[単系統群]]を形成しないという報告がる<ref name="pmid17726520">{{cite journal |author=Burki F, Shalchian-Tabrizi K, Minge M, ''et al'' |title=Phylogenomics reshuffles the eukaryotic supergroups |journal=PLoS ONE |volume=2 |issue=8 |pages=e790 |year=2007 |pmid=17726520 |pmc=1949142 |doi=10.1371/journal.pone.0000790 |url=http://dx.plos.org/10.1371/journal.pone.0000790}}</ref><ref name="parfrey"/>
「クロミスタ」の名前は[[1981年]]に[[トーマス・キャバリエ=スミス]]が初めて用いた<ref>{{Cite journal|last=Cavalier-Smith|first=T.|date=1981-01|title=Eukaryote kingdoms: Seven or nine?|url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/0303264781900502|journal=Biosystems|volume=14|issue=3-4|pages=461–481|doi=10.1016/0303-2647(81)90050-2|issn=0303-2647}}</ref>。この「クロミスタ」、それ以前に "chromophyte" や "chromobion" と呼ばれていたグループにった

その後、「クロミスタの葉緑体と[[渦鞭毛藻]]を含む[[アルベオラータ]]の葉緑体は同一起源である」という'''[[クロムアルベオラータ|クロムアルベオラータ仮説]]'''が提唱されたが、クロミスタが単系統群ではないという報告も存在していた<ref name="parfrey" /><ref>{{Cite journal|last=Burki|first=Fabien|last2=Shalchian-Tabrizi|first2=Kamran|last3=Minge|first3=Marianne|last4=Skjæveland|first4=Åsmund|last5=Nikolaev|first5=Sergey I.|last6=Jakobsen|first6=Kjetill S.|last7=Pawlowski|first7=Jan|date=2007-08-29|title=Phylogenomics Reshuffles the Eukaryotic Supergroups|url=http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0000790|journal=PLOS ONE|volume=2|issue=8|pages=e790|language=en|doi=10.1371/journal.pone.0000790|issn=1932-6203|pmid=17726520|pmc=PMC1949142}}</ref>。さらに、ほとんど[[リザリア]]がストラメノパイル・アルベオラータとともに[[SARスーパーグループ|'''SARスーパーグループ''']]を形成するという説が有力になり、クロミスタの単系統性は認められなくなっていった。

2010年、キャバリエ=スミスは新たに[[太陽虫#有中心粒類|有中心粒太陽虫]]・アルベオラータ・リザリアを加え、クロミスタを拡張した<ref>{{Cite journal|last=Cavalier-Smith|first=Thomas|date=2010-06-23|title=Kingdoms Protozoa and Chromista and the eozoan root of the eukaryotic tree|url=http://rsbl.royalsocietypublishing.org/content/6/3/342|journal=Biology Letters|volume=6|issue=3|pages=342–345|language=en|doi=10.1098/rsbl.2009.0948|issn=1744-9561|pmid=20031978|pmc=PMC2880060}}</ref>。これによれば、クロミスタの共通祖先の段階で葉緑体が一度だけ獲得され、繊毛虫を含む複数の系統で葉緑体の退化が起きた、と説明される。しかし、この拡張されたクロミスタの単系統性および葉緑体の起源については、いまだ議論が続いている<ref>{{Cite journal|last=Burki|first=Fabien|last2=Okamoto|first2=Noriko|last3=Pombert|first3=Jean-François|last4=Keeling|first4=Patrick J.|date=2012-06-07|title=The evolutionary history of haptophytes and cryptophytes: phylogenomic evidence for separate origins|url=http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/279/1736/2246|journal=Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences|volume=279|issue=1736|pages=2246–2254|language=en|doi=10.1098/rspb.2011.2301|issn=0962-8452|pmid=22298847|pmc=PMC3321700}}</ref><ref name=":0" />。

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!上門
!門
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|-
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|}


== 注釈・参考文献 ==
== 注釈・参考文献 ==

2018年5月19日 (土) 13:17時点における版

クロミスタ
クロミスタの生物。右列上から順に珪藻ミズカビクリプト藻 Rhodomonas salina円石藻 Emiliania huxleyi褐藻 Macrocystis pyrifera
分類
ドメイン : 真核生物 Eukaryota
: クロミスタ界 Chromista
Caval.-Sm.1981
下位分類

クロミスタ(Chromista)は真核生物の大分類群の一つである。紅藻高次共生に由来する葉緑体をもった藻類を多く含む。単系統性は疑問視されている[1][2]

概要

クロミスタにはクロロフィル a/c を持つ全ての藻類と、それらに近縁な無色の(従属栄養の)生物が含まれている。クロミスタの藻類の葉緑体は4重膜に囲まれており、紅藻二次共生に由来すると考えられている。

分類群

クロミスタには主に以下の3つのグループが含まれる[3]

歴史と議論

「クロミスタ」の名前は1981年トーマス・キャバリエ=スミスが初めて用いた[4]。この「クロミスタ」は、それ以前に "chromophyte" や "chromobion" と呼ばれていたグループに近いものであった。

その後、「クロミスタの葉緑体と渦鞭毛藻を含むアルベオラータの葉緑体は同一起源である」というクロムアルベオラータ仮説が提唱されたが、クロミスタが単系統群ではないという報告も存在していた[1][5]。さらに、ほとんどリザリアがストラメノパイル・アルベオラータとともにSARスーパーグループを形成するという説が有力になり、クロミスタの単系統性は認められなくなっていった。

2010年、キャバリエ=スミスは新たに有中心粒太陽虫・アルベオラータ・リザリアを加え、クロミスタを拡張した[6]。これによれば、クロミスタの共通祖先の段階で葉緑体が一度だけ獲得され、繊毛虫を含む複数の系統で葉緑体の退化が起きた、と説明される。しかし、この拡張されたクロミスタの単系統性および葉緑体の起源については、いまだ議論が続いている[7][8]

Cavalier-Smith (2018)[8]における拡張されたクロミスタの分類体系
亜界 下界 上門 含まれる生物群
クロミスタ Harosa
= SAR
Halvaria 不等毛類
= ストラメノパイル
Gyrista オクロ植物珪藻褐藻)・卵菌
Bigyra オパリナ
アルベオラータ Miozoa 渦鞭毛藻アピコンプレクサ
繊毛虫
リザリア ケルコゾア クロララクニオン藻ネコブカビ
Retaria 有孔虫放散虫
ハクロビア クリプチスタ クリプト藻テロネマ
Haptista ハプト藻有中心粒太陽虫

注釈・参考文献

  1. ^ a b Laura Wegener Parfrey, Erika Barbero, Elyse Lasser, Micah Dunthorn, Debashish Bhattacharya, David J Patterson, and Laura A Katz (2006 December). “Evaluating Support for the Current Classification of Eukaryotic Diversity”. PLoS Genet. 2 (12): e220. doi:10.1371/journal.pgen.0020220. PMID 17194223. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1713255. 
  2. ^ Cavalier-Smith T, Allsopp MT, Chao EE (November 1994). “Chimeric conundra: are nucleomorphs and chromists monophyletic or polyphyletic?”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 91 (24): 11368–72. PMC 45232. PMID 7972066. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC45232/. 
  3. ^ Csurös M, Rogozin IB, Koonin EV (May 2008). “Extremely intron-rich genes in the alveolate ancestors inferred with a flexible maximum-likelihood approach”. Mol. Biol. Evol. 25 (5): 903–11. doi:10.1093/molbev/msn039. PMID 18296415. http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=18296415. 
  4. ^ Cavalier-Smith, T. (1981-01). “Eukaryote kingdoms: Seven or nine?”. Biosystems 14 (3-4): 461–481. doi:10.1016/0303-2647(81)90050-2. ISSN 0303-2647. http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/0303264781900502. 
  5. ^ Burki, Fabien; Shalchian-Tabrizi, Kamran; Minge, Marianne; Skjæveland, Åsmund; Nikolaev, Sergey I.; Jakobsen, Kjetill S.; Pawlowski, Jan (2007-08-29). “Phylogenomics Reshuffles the Eukaryotic Supergroups” (英語). PLOS ONE 2 (8): e790. doi:10.1371/journal.pone.0000790. ISSN 1932-6203. PMC PMC1949142. PMID 17726520. http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0000790. 
  6. ^ Cavalier-Smith, Thomas (2010-06-23). “Kingdoms Protozoa and Chromista and the eozoan root of the eukaryotic tree” (英語). Biology Letters 6 (3): 342–345. doi:10.1098/rsbl.2009.0948. ISSN 1744-9561. PMC PMC2880060. PMID 20031978. http://rsbl.royalsocietypublishing.org/content/6/3/342. 
  7. ^ Burki, Fabien; Okamoto, Noriko; Pombert, Jean-François; Keeling, Patrick J. (2012-06-07). “The evolutionary history of haptophytes and cryptophytes: phylogenomic evidence for separate origins” (英語). Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences 279 (1736): 2246–2254. doi:10.1098/rspb.2011.2301. ISSN 0962-8452. PMC PMC3321700. PMID 22298847. http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/279/1736/2246. 
  8. ^ a b Cavalier-Smith, Thomas (2018-01-01). “Kingdom Chromista and its eight phyla: a new synthesis emphasising periplastid protein targeting, cytoskeletal and periplastid evolution, and ancient divergences” (英語). Protoplasma 255 (1): 297–357. doi:10.1007/s00709-017-1147-3. ISSN 0033-183X. PMC PMC5756292. PMID 28875267. https://link.springer.com/article/10.1007/s00709-017-1147-3. 

外部リンク