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「オピストコンタ」の版間の差分

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| 学名 = Opisthokonta {{AU|Cavalier-Smith|1987}}, emend. {{AU|Cavalier-Smith and {{Taxonomist|Chao}}|1995}}, emend. {{AU|{{Taxonomist|Adl}} et al.|2005}}
| 英名 = opisthokont
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* [[ホロゾア]] {{sname||Holozoa}}
;Adl ''et al.'' 2005
* {{sname||Nucletmycea}}
* [[菌類]] Fungi
* [[メソミセトゾア]] Mesomycetozoa
* [[コアノモナダ]] Choanomonada
* [[後生動物]] Metazoa
}}
}}


'''オピストコンタ'''または'''後方鞭毛生物'''(Opisthokonta; ギリシャ語 ''opistho-'' '後方' + ''kontos'' '鞭毛'、[[英語]]: opisthokonts)は[[真核生物]]の主要な系統の1つで、[[動物]]([[後生動物]])と[[真菌]]に加えて数グループの[[原生生物]]を含む。これらの生物が[[単系統]]群であることは、遺伝学および微細構造の双方の研究から強く支持されている。共有形質は、動物の[[精子]]や[[ツボカビ]]の[[胞子]]のような[[鞭毛]]を持った細胞が、後ろ側にある1本の鞭毛で進むことであり、これが語源になっている。対照的に、これ以外の真核生物では鞭毛を持った細胞は1本ないし複数の前方の鞭毛で進む。
'''オピストコンタ'''または'''後方鞭毛生物'''(Opisthokonta)は[[真核生物]]の主要な系統の1つで、[[動物]]([[後生動物]])と[[真菌]]に加えて数グループの[[原生生物]]を含む。語源は、ギリシャ語の {{En|opistho-}}(後方)+ {{en|kontos}}([[鞭毛]])。
これらの生物が[[単系統]]群であることは、遺伝学および微細構造の双方の研究から強く支持されている。共有形質は、動物の[[精子]]や[[ツボカビ]]の[[胞子]]のような[[鞭毛]]を持った細胞が、後ろ側にある1本の鞭毛で進むことであり、これが語源になっている。対照的に、これ以外の真核生物では鞭毛を持った細胞は1本ないし複数の前方の鞭毛で進む。


==分類と系統==
==分類と系統==
[[国際原生生物学会]] (ISOP) の分類体系ではオピストコンタを次の4グループに分類している<ref>{{cite journal|author=Adl, S. M. ''et al.''|title=The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists|journal=Journal of Eukaryotic Microbiology|year=2005|volume=52|issue=5|pages=399-451|id=[http://www.blackwell-synergy.com/doi/pdf/10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x PDF available]}}</ref>
[[国際原生生物学会]] (ISOP) の2012年の分類体系ではオピストコンタを次のように分類している<ref name="Adl">{{cite | journal=J. Eukaryot. Microbiol. | volume=59 | issue=5 | year=2012 | pages=429–493 | title=The Revised Classification of Eukaryotes | first=Sina M. | last=Adl | last2=''et al.'' | url=http://www.paru.cas.cz/docs/documents/93-Adl-JEM-2012.pdf }}</ref>:
* [[真菌]] [[:w:Fungi|Fungi]]
* [[メソミセトゾア]] (Mesomycetozoa)
* [[コアノモナダ]] (Choanomonada) ≒ [[襟鞭毛虫]]
* [[後生動物]] [[:w:Metazoa|Metazoa]]


* {{sname|Amorphea}}
その後、分子系統解析などから次のような系統関係が推定されている<ref>{{cite journal|author=Steenkamp, E. T. ''et al.''|title=The protistan origins of animals and fungi|journal=Molecular Biology and Evolution|year=2006|volume=23|issue=1|pages=93-106|id=[http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/reprint/23/1/93.pdf PDF available]}}</ref>。
** [[アメーボゾア]] {{sname||Amoebozoa}}
*無名の系統
** '''オピストコンタ''' {{sname||Opisthokonta}}
**真菌
*** [[ホロゾア]] {{sname||Holozoa}}
**[[ヌクレアリア科]] (Nucleariida) - 上の分類ではメソミセトゾアに含まれた
**** [[フィラステレア]] {{sname||Filasterea}}
*[[ホロゾア]] (Holozoa)
***** [[ミニステリア]] {{snamei||Ministeria}}
**メソミセトゾア (Mesomycetozoa)
***[[カプサスポラ]] (''Capsaspora'') ?
***** [[カプサスポラ]] {{snamei||Capsaspora}}
**** [[イクチオスポレア]] {{sname||Ichthyosporea}}
***[[コラロキトリウム]] (''Corallochytrium'')
***** [[リノスポリジウム類]] {{sname||Rhinosporidaceae}} - {{snamei|Amphibiocystidium}}、{{snamei|Amphibiothecum}}、{{snamei||Dermocystidium}}、{{snamei||Rhinosporidium}}、{{snamei|Sphaerothecum}}
***[[イクチオスポレア]] (Ichthyosporea)
***** [[イクチオフォヌス類]] {{sname||Ichthyophonae}} - {{snamei|Abeoforma}}、{{snamei|Amoebidium}}、{{snamei|Anurofeca}}、{{snamei|Astreptonema}}、{{snamei|Caullerya}}、{{snamei|Creolimax}}、{{snamei|Eccrinidus}}、{{snamei|Enterobryus}}、{{snamei|Enteropogon}}、{{snamei||Ichthyophonus}}、{{snamei|Palavascia}}、{{snamei|Pseudoperkinsus}}、{{snamei||Psorospermium}}、{{snamei|Sphaeroforma}}
**無名の系統
**** [[アフェリディウム類]] {{sname|Aphelidea}} - {{snamei|Amoeboaphelidium}}、{{snamei|Aphelidium}}、{{snamei|Pseudoaphelidium}}
***襟鞭毛虫 (Choanoflagellates) ≒ コアノモナダ
**** [[コラロキトリウム]] {{snamei||Corallochytrium}}
***無名の系統
**** [[襟鞭毛虫]] {{sname|Choanomonada}}
****[[ミニステリア]] (''Ministeria'') - 上の分類ではメソミセトゾアに含まれた
***** {{sname|Craspedida}}
****後生動物 (Metazoa)
***** [[アカントエカ目]] {{sname|Acanthoecida}}
**** [[後生動物]] {{sname||Metazoa}}
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**** [[菌類]] {{sname||Fungi}}
** [[アプソモナス目]] {{sname||Apusomonadida}}
** {{sname||Breviatea}}
** 他?


オピストコンタは、同じく鞭毛が1本である[[アメーボゾア]]と合わせて、[[ユニコンタ]] {{sname||Unikonta}} と呼ばれる。ただし、オピストコンタとアメーボゾアは近縁ではあるものの、鞭毛が1本であることはおそらく[[平行進化]]であり、系統的には、鞭毛が1本ではないいくつかの小さな群を含む<ref name="Glucksman">{{cite | first=Gl&uuml;cksman | last=E. | last2=Snell | first2=E. A. | last3=''ey al.'' | year=2011 | title=The novel marine gliding zooflagellate genus ''Mantamonas'' (Mantamonadida ord. n.: Apusozoa) | journal=[[:en:Protist (journal)|Protist]] | volume=162 | pages=207–221 }}</ref>。そのため、それらを含めた系統は改めて {{sname|Amorphea}} と名づけられた<ref name="Adl"/>(ただし、ユニコンタの語義を考慮せずそれらをユニコンタに含めることもある)。しかし、{{sname|Amorphea}} に含まれる具体的な系統の一覧は定かではない。
これらのうち、真菌と後生動物以外は原生生物であり、やむを得ず側系統である襟鞭毛動物門 (Choanozoa) ないしMesomycetozoaという1つの門にまとめることもある。そのほとんどは真菌よりは動物の方に近縁で、動物の起源を研究している生物学者たちから非常に注目されている。[[ツボカビ]]もかつては原生生物に含めていたが、現在では[[菌界]]に含めることが多い。

オピストコンタのうち、後生動物と菌類のみが[[多細胞]]性で、他は単細胞である。これらの単細胞生物はかつて襟鞭毛動物 {{sname|Choanozoa}} またはメソミセトゾア {{sname|Mesomycetozoa}} と呼ばれていた(ただし現在、メソミセトゾアはイクチオスポレアのシノニムとされる<Ref name="Adl"/>)。そのほとんどは真菌よりは動物の方に近縁で、動物の起源を研究している生物学者たちから非常に注目されている。[[ツボカビ]]もかつては原生生物に含めていたが、現在では[[菌界]]に含めることが多い。

これらの系統関係は、いくつか系統位置が不詳な群があるが、以下のようになる<ref>{{cite | last=Shalchian-Tabrizi | first=K. | last2=Minge | first2=M. A. | last3=''et al.'' | year=2008 | title=Multigene phylogeny of choanozoa and the origin of animals | journal=[[PLoS]] ONE | volume=3 | page=e2098 | url=http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0002098 }}</ref><ref name="Glucksman"/><ref name="Brown">{{cite | last=Brown | first=M. W. | last2=Spiegel | first2=F. W. | last3=Silberman | first3=J. D. | year=2009 | title=Phylogeny of the “forgotten cellular slime mold, ''Fonticula alba'', reveals a key evolutionary branch within Opisthokonta | journal=[[:en:Molecular Biology and Evolution|Mol. Biol. Evol.]] | volume=26 | pages=2699–2709 | url=http://www.researchgate.net/publication/26753326_Phylogeny_of_the_forgotten_cellular_slime_mold_Fonticula_alba_reveals_a_key_evolutionary_branch_within_Opisthokonta }}</ref>:

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ISOP の2005年の分類では、オピストコンタを次の4グループに分類していた<ref>{{cite journal | author=Adl, S. M. ''et al.'' | title=The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists | journal=Journal of Eukaryotic Microbiology | year=2005 | volume=52 | issue=5 | pages=399–451 | urlhttp://www.blackwell-synergy.com/doi/pdf/10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x }}</ref>:
* [[真菌]] {{sname|Fungi}}
* [[メソミセトゾア]] {{sname||Mesomycetozoa}}
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* [[後生動物]] {{sname|Metazoa}}

その後、さらなる分子系統により、この広義のメソミセトゾアの単系統性は否定され<ref>{{cite journal | author=Steenkamp, E. T. ''et al.'' | title=The protistan origins of animals and fungi | journal=Molecular Biology and Evolution | year=2006 | volume=23 | issue=1 | pages=93–106 | url=http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/reprint/23/1/93.pdf }}</ref><ref name="Brown"/>、いくつかの分類群(2012年の分類でフィラステレア、イクチオスポレア、アフェリディウム類、コラキトリウム、ヌクレアリア)に分解された。


==歴史==
==歴史==
動物と真菌の近縁性は1987年に[[キャヴァリエ=スミス]] (Cavalier-Smith) によって示唆され<ref>{{cite book|last=Cavalier-Smith|first=T.|authorlink=キャバリエ=スミス|chapter=The origin of fungi and pseudofungi|editor=Rayner, Alan D. M. (ed.)|title=Evolutionary biology of Fungi|edition=|publisher=Cambridge Univ. Press|location=Cambridge|year=1987|isbn=0-521-33050-5|pages=pp. 339-353}}</ref>、後に遺伝学的研究によって裏付けられた<ref>{{cite journal|last=Wainwright|first=P.O.|coauthors=''et al.''|year=1993|title=Monophyletic origins of the metazoa: an evolutionary link with fungi|journal=Science|volume=260|issue=5106|pages=340-342|doi=10.1126/science.8469985}}
動物と真菌の近縁性は1987年に[[キャヴァリエ=スミス]] (Cavalier-Smith) によって示唆され<ref>{{cite book|last=Cavalier-Smith|first=T.|authorlink=キャバリエ=スミス|chapter=The origin of fungi and pseudofungi|editor=Rayner, Alan D. M. (ed.)|title=Evolutionary biology of Fungi|edition=|publisher=Cambridge Univ. Press|location=Cambridge|year=1987|isbn=0-521-33050-5|pages=pp. 339-353}}</ref>、後に遺伝学的研究によって裏付けられた<ref>{{cite journal|last=Wainwright|first=P.O.|coauthors=''et al.''|year=1993|title=Monophyletic origins of the metazoa: an evolutionary link with fungi|journal=Science|volume=260|issue=5106|pages=340-342|doi=10.1126/science.8469985}}
</ref>。オピストコンタという名称はもともと1956年に[[ハーバート・コープランド|コープランド]]([[:en:Herbert Copeland|Copeland]])が[[ツボカビ]]類に対して与えた[[門 (分類学)|門]]の学名であったが<ref>{{cite book|last=Copeland|first=H.F.|chapter=PHYLUM OPISTHOKONTA|title=The Classification of Lower Organisms|publisher=Pacific Books|location=Palo Alto, CA|year=1956|pages=pp. 110-118}}</ref>、キャヴァリエ=スミスはこれを非正式名として採用した。キャヴァリエ=スミスらは、オピストコンタとおそらく[[アメーボゾア]]は、真核生物が進化してすぐにanterokontsないし[[バイコンタ]] (Bikonta, 英語: bikonts) と呼ばれるそれ以外の真核生物と分岐したものだと論じてい<ref>{{cite journal|last=Stechmann|first=A.|coauthors=[[キャバリエ=スミス|Cavalier-Smith, T.]]|year=2002|title=Rooting the eukaryote tree by using a derived gene fusion|journal=Science|volume=297|issue=5578|pages=89–91|doi=10.1126/science.1071196}}
</ref>。オピストコンタという名称はもともと1956年に[[ハーバート・コープランド|コープランド]]([[:en:Herbert Copeland|Copeland]])が[[ツボカビ]]類に対して与えた[[門 (分類学)|門]]の学名であったが<ref>{{cite book|last=Copeland|first=H.F.|chapter=PHYLUM OPISTHOKONTA|title=The Classification of Lower Organisms|publisher=Pacific Books|location=Palo Alto, CA|year=1956|pages=pp. 110-118}}</ref>、キャヴァリエ=スミスはこれを非正式名として採用した。
キャヴァリエ=スミスらは、オピストコンタとおそらく[[アメーボゾア]]は、真核生物が進化してすぐにanterokontsないし[[バイコンタ]] ({{sname||Bikonta}}) と呼ばれるそれ以外の真核生物と分岐したものだと論じてい<ref>{{cite journal | last=Stechmann | first=A. | coauthors=[[キャバリエ=スミス | Cavalier-Smith, T.]] | year=2002 | title=Rooting the eukaryote tree by using a derived gene fusion | journal=Science | volume=297 | issue=5578 | pages=89–91 | doi=10.1126/science.1071196}}
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== 参考文献 ==
== 参考文献 ==
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[[Category:生物]]
[[Category:オピストコンタ]]
[[Category:原生生物]]

2013年6月1日 (土) 13:40時点における版

オピストコンタ
後方鞭毛を持つ精子(右下は卵子
分類
ドメイン : 真核生物 Eukaryota
階級なし : Amorphea
階級なし : オピストコンタ Opisthokont
学名
Opisthokonta Cavalier-Smith, 1987, emend. Cavalier-Smith and Chao, 1995, emend. Adl et al., 2005
英名
opisthokont
second rank

オピストコンタまたは後方鞭毛生物(Opisthokonta)は真核生物の主要な系統の1つで、動物後生動物)と真菌に加えて数グループの原生生物を含む。語源は、ギリシャ語の opistho-(後方)+ kontos鞭毛)。

これらの生物が単系統群であることは、遺伝学および微細構造の双方の研究から強く支持されている。共有形質は、動物の精子ツボカビ胞子のような鞭毛を持った細胞が、後ろ側にある1本の鞭毛で進むことであり、これが語源になっている。対照的に、これ以外の真核生物では鞭毛を持った細胞は1本ないし複数の前方の鞭毛で進む。

分類と系統

国際原生生物学会 (ISOP) の2012年の分類体系では、オピストコンタを次のように分類している[1]:

オピストコンタは、同じく鞭毛が1本であるアメーボゾアと合わせて、ユニコンタ Unikonta と呼ばれる。ただし、オピストコンタとアメーボゾアは近縁ではあるものの、鞭毛が1本であることはおそらく平行進化であり、系統的には、鞭毛が1本ではないいくつかの小さな群を含む[2]。そのため、それらを含めた系統は改めて Amorphea と名づけられた[1](ただし、ユニコンタの語義を考慮せずそれらをユニコンタに含めることもある)。しかし、Amorphea に含まれる具体的な系統の一覧は定かではない。

オピストコンタのうち、後生動物と菌類のみが多細胞性で、他は単細胞である。これらの単細胞生物はかつて襟鞭毛動物 Choanozoa またはメソミセトゾア Mesomycetozoa と呼ばれていた(ただし現在、メソミセトゾアはイクチオスポレアのシノニムとされる[1])。そのほとんどは真菌よりは動物の方に近縁で、動物の起源を研究している生物学者たちから非常に注目されている。ツボカビもかつては原生生物に含めていたが、現在では菌界に含めることが多い。

これらの系統関係は、いくつか系統位置が不詳な群があるが、以下のようになる[3][2][4]:

Amorphea

アメーボゾア Amoebozoa

? アプソモナス目 Apusomonadida

オピストコンタ
ホロゾア

イクチオスポレア Ichthyosporea

フィロゾア

フィラステレア Filasterea

襟鞭毛虫 Choanomonada

後生動物 Metazoa

Nucletmycea

ヌクレアリア Nuclearia

? Fonticula

菌類 Fungi

ISOP の2005年の分類では、オピストコンタを次の4グループに分類していた[5]:

その後、さらなる分子系統により、この広義のメソミセトゾアの単系統性は否定され[6][4]、いくつかの分類群(2012年の分類でフィラステレア、イクチオスポレア、アフェリディウム類、コラキトリウム、ヌクレアリア)に分解された。

歴史

動物と真菌の近縁性は1987年にキャヴァリエ=スミス (Cavalier-Smith) によって示唆され[7]、後に遺伝学的研究によって裏付けられた[8]。オピストコンタという名称はもともと1956年にコープランドCopeland)がツボカビ類に対して与えたの学名であったが[9]、キャヴァリエ=スミスはこれを非正式名として採用した。

キャヴァリエ=スミスらは、オピストコンタとおそらくアメーボゾアは、真核生物が進化してすぐにanterokontsないしバイコンタ (Bikonta) と呼ばれるそれ以外の真核生物と分岐したものだと論じていた[10]。しかし現在では、ユニコンタの方に近縁なバイコンタの群が多数見つかっており、バイコンタの単系統性は否定されている[2]

参考文献

  1. ^ a b c Adl, Sina M.; et al. (2012), “The Revised Classification of Eukaryotes”, J. Eukaryot. Microbiol. 59 (5): 429–493, http://www.paru.cas.cz/docs/documents/93-Adl-JEM-2012.pdf 
  2. ^ a b c E., Glücksman; Snell, E. A.; ey al. (2011), “The novel marine gliding zooflagellate genus Mantamonas (Mantamonadida ord. n.: Apusozoa)”, Protist 162: 207–221 
  3. ^ Shalchian-Tabrizi, K.; Minge, M. A.; et al. (2008), “Multigene phylogeny of choanozoa and the origin of animals”, PLoS ONE 3: e2098, http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0002098 
  4. ^ a b Brown, M. W.; Spiegel, F. W.; Silberman, J. D. (2009), “Phylogeny of the “forgotten cellular slime mold, Fonticula alba, reveals a key evolutionary branch within Opisthokonta”, Mol. Biol. Evol. 26: 2699–2709, http://www.researchgate.net/publication/26753326_Phylogeny_of_the_forgotten_cellular_slime_mold_Fonticula_alba_reveals_a_key_evolutionary_branch_within_Opisthokonta 
  5. ^ Adl, S. M. et al. (2005). “The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists”. Journal of Eukaryotic Microbiology 52 (5): 399–451. 
  6. ^ Steenkamp, E. T. et al. (2006). “The protistan origins of animals and fungi”. Molecular Biology and Evolution 23 (1): 93–106. http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/reprint/23/1/93.pdf. 
  7. ^ Cavalier-Smith, T. (1987). “The origin of fungi and pseudofungi”. In Rayner, Alan D. M. (ed.). Evolutionary biology of Fungi. Cambridge: Cambridge Univ. Press. pp. pp. 339-353. ISBN 0-521-33050-5 
  8. ^ Wainwright, P.O.; et al. (1993). “Monophyletic origins of the metazoa: an evolutionary link with fungi”. Science 260 (5106): 340-342. doi:10.1126/science.8469985. 
  9. ^ Copeland, H.F. (1956). “PHYLUM OPISTHOKONTA”. The Classification of Lower Organisms. Palo Alto, CA: Pacific Books. pp. pp. 110-118 
  10. ^ Stechmann, A.; Cavalier-Smith, T. (2002). “Rooting the eukaryote tree by using a derived gene fusion”. Science 297 (5578): 89–91. doi:10.1126/science.1071196.