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「スパイクタンパク質」の版間の差分

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[[ファイル:SARS-CoV-2 (CDC-23312).png|サムネイル| [[新型コロナウイルス感染症 (2019年)|COVID-19]]の原因ウイルスである[[SARSコロナウイルス2|SARS-CoV-2]]のスパイクタンパク質（赤とオレンジ）。]]
{{For2|コロナウイルスにおけるスパイクタンパク質|{{ill2|コロナウイルススパイクタンパク質|en|Coronavirus spike protein}}}}
[[file:Coronavirus. SARS-CoV-2.png|thumb|[[新型コロナウイルス感染症 (2019年)|COVID-19]]を引き起こす[[SARSコロナウイルス2|SARS-CoV-2]]ウイルスの表面から突出する{{仮リンク|コロナウイルススパイクタンパク質|en|Coronavirus spike protein}}（空色）。このタンパク質は[[グリコシル化]]されており、その[[糖鎖]]はオレンジ色で示される<ref>{{cite web |surname1=Solodovnikov | given1=Alexey |surname2=Arkhipova| given2=Valeria |title = Достоверно красиво: как мы сделали 3D-модель SARS-CoV-2 |trans-title=Truly beautiful: how we made the SARS-CoV-2 3D model |url = https://nplus1.ru/blog/2021/07/29/sars-cov-2-model |archive-url = https://web.archive.org/web/20210730143142/https://nplus1.ru/blog/2021/07/29/sars-cov-2-model |publisher= [[:en:N+1|N+1]] |archive-date=2021-07-30 |date =2021-07-29 |access-date=30 July 2021 |language =ru}}</ref>。]]
[[ファイル:Novel_Coronavirus_SARS-CoV-2_Spike_Protein_(49583626473).jpg|サムネイル| SARS-CoV-2のスパイクタンパク質の[[3Dプリント]]]]
[[File:Novel Coronavirus SARS-CoV-2 Spike Protein (49583626473).jpg|thumb|[[SARSコロナウイルス2|SARS-CoV-2]]の三量体スパイクの1つの[[3Dプリント]]]]
'''スパイクタンパク質'''（スパイクタンパクしつ、{{Lang-en-short|spike protein, peplomer}}、または'''ペプロマー'''）は、[[ウイルス]][[カプシド]]または[[エンベロープ (ウイルス)|ウイルスエンベロープ]]上の[[糖タンパク質]]スパイクである<ref>{{Cite book|title=Saunders Comprehensive Veterinary Dictionary|url=https://archive.org/details/saunderscomprehe00doug|edition=3rd|year=2007|publisher=[[Elsevier|Elsevier, Inc]]}}</ref>。これらの突起は、宿主[[細胞]]上の特定の[[受容体]]にのみ結合する。それらは、[[宿主]]の特異性とウイルス[[感染性]]の両面で不可欠である。   


[[ウイルス学]]において、'''スパイクタンパク質'''（すぱいくタンパクしつ、{{Lang-en-short|spike protein}}）または'''ペプロマータンパク質'''（{{Lang-en-short|peplomer protein}}）は、[[エンベロープ (ウイルス)|エンベロープ]][[ウイルス]]の表面から突出した'''スパイク'''または'''ペプロマー'''として知られる大きな構造体を形成するタンパク質である<ref>{{cite book|title=Saunders Comprehensive Veterinary Dictionary|url=https://archive.org/details/saunderscomprehe00doug|url-access=registration|edition=3rd|year=2007|publisher=[[:en:Elsevier|Elsevier, Inc]]}} as cited in {{cite web|title=peplomer| work=[[:en:TheFreeDictionary.com|The Free Dictionary]]|publisher=Farlex|access-date=30 March 2011|url=http://medical-dictionary.thefreedictionary.com/peplomer|year=2011}}</ref><ref name="burrell_2016">{{cite book |last1=Burrell |first1=Christopher J. |title=Fenner and White's medical virology |date=2016 |location=London, United Kingdom |isbn=978-0123751560 |edition=Fifth}}</ref>{{rp|29–33}}。このタンパク質は通常、[[二量体]]または[[三量体 (生化学)|三量体]]を形成する[[糖タンパク質]]である<ref name="burrell_2016" />{{rp|29–33}}<ref name="deng_2021">{{cite journal |last1=Deng |first1=X. |last2=Baker |first2=S.C. |title=Coronaviruses: Molecular Biology (Coronaviridae) |journal=Encyclopedia of Virology |date=2021 |pages=198–207 |doi=10.1016/B978-0-12-814515-9.02550-9|isbn=9780128145166 |doi-access=free }}</ref>。
'''ペプロマー'''という用語は、今日ではほとんど使われておらず、すべての外側に突き出したエンベロープタンパク質には使用されなくなった。ほとんどの場合、より正確でない表現の'''スパイク'''に置き換えられる。ただし、スパイクという用語は尖った構造を示唆しているが、エンベロープ構造の場合はそうではなく、外側が丸く、平らまたはボタン形状をしている。そして、ペプロマーとスパイクの両方の用語は、[[形態学 (生物学)|形態学]]的に目に見える構造を表しているに過ぎず、発現膜タンパク質<!--expression membrane protein-->またはコートタンパク質と同一ではない。ウイルスの他の多くの膜タンパク質は、これらの顕著な構造を形成しない。


== 歴史と語源 ==
ペプロマーという用語は、エンベロープタンパク質が特に大きく特徴的な構造を形成しているいくつかのウイルス群、例えば[[オルトミクソウイルス科]]や[[コロナウイルス科]]でのみ使用される。
「ペプロマー（''peplomer''）」という用語は、[[ウイルス]]表面の個々のスパイクを指す。ウイルス外表面の物質層を総称して「[[ペプロス]]（''peplos''）」と呼ばれている<ref name="lwoff_1966">{{cite journal |last1=Lwoff |first1=André |last2=Tournier |first2=Paul |title=The Classification of Viruses |journal=Annual Review of Microbiology |date=October 1966 |volume=20 |issue=1 |pages=45–74 |doi=10.1146/annurev.mi.20.100166.000401|pmid=5330240 }}</ref>。この用語は、ギリシャ語の''peplos''（ゆるい外衣<ref name="burrell_2016" />、ローブまたはマント<ref name="mahy_2009">{{cite book |last1=Mahy |first1=B. W. J. |title=The dictionary of virology |date=2009 |publisher=Elsevier/Academic Press |location=Amsterdam |isbn=9780080920368 |edition=4th}}</ref>、女性用マント<ref name="lwoff_1966" />）に由来している。1960年代に提唱された[[アンドレ・ルヴォフ|ルヴォフ]]-{{仮リンク|ロバート・ホーン (ウイルス学者)|en|Robert Horne (virologist)|label=ホーン}}-トゥルニエ方式などの初期の[[ウイルスの分類]]体系では、分類のための重要な特徴としてペプロスとペプロマーの外観や形態が用いられた<ref name="lwoff_1966" /><ref name="lwoff_1962">{{cite journal |last1=Lwoff |first1=A |last2=Horne |first2=RW |last3=Tournier |first3=P |title=[A virus system]. |journal=Comptes rendus hebdomadaires des séances de l'Académie des sciences |date=13 June 1962 |volume=254 |pages=4225–7 |pmid=14467544}}</ref><ref name="lwoff_cshl_1962">{{cite journal |last1=Lwoff |first1=A. |last2=Horne |first2=R. |last3=Tournier |first3=P. |title=A System of Viruses |journal=Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology |date=1 January 1962 |volume=27 |pages=51–55 |doi=10.1101/sqb.1962.027.001.008|pmid=13931895 }}</ref>。最近ではペプロスという用語は、[[エンベロープ (ウイルス)|ウイルスエンベロープ]]の同義語と見なされている<ref name="mahy_2009" />{{rp|362}}。


== 特徴 ==
いくつかの[[バクテリオファージ]]、特に[[T4ファージ|T4]]様ファージの尾部繊維は修飾されたペプロマーである{{要出典|date=November 2020}}。
スパイクやペプロマーは通常、ウイルス表面からの棒状または棍棒（こんぼう）状の突起である。スパイクタンパク質は通常、大きな外部{{仮リンク|エクトドメイン|en|Ectodomain}}、ウイルスエンベロープに固定する単一の{{仮リンク|膜貫通ドメイン|en|Transmembrane domain}}、およびウイルス内部に短い尾部を持つ[[膜タンパク質]]からなる。それらはまた、[[ヌクレオカプシド]]を形成するものなど、他のウイルスタンパク質と[[タンパク質間相互作用]]を形成することもある<ref name="burrell_2016" />{{rp|51–2}}。通常、それらは[[糖タンパク質]]であり、[[O-結合型グリコシル化]]よりも[[N-結合型グリコシル化]]を受けるのが一般的である<ref name="burrell_2016" />{{rp|33}}。
== 機能 ==
一般的に、スパイクは[[ウイルス侵入|ウイルスの侵入]]に関与する。それらは、[[宿主細胞]]上に存在する[[細胞表面受容体]]と相互作用し、その結果として{{仮リンク|赤血球凝集|en|Hemagglutination}}活性をもつ場合もあれば、[[酵素]]である場合もある<ref name="mahy_2009" />{{rp|362}}。たとえば[[インフルエンザウイルス]]には、これらの2つの機能を持つ表面タンパク質として[[ヘマグルチニン]]と[[ノイラミニダーゼ]]がある<ref name="mahy_2009" />{{rp|329}}。この細胞表面受容体との[[結合部位]]は通常、スパイクの先端にある<ref name="burrell_2016" />{{rp|33}}。スパイクタンパク質の多くは[[膜融合タンパク質]]である<ref name="harrison_2015">{{cite journal |last1=Harrison |first1=Stephen C. |title=Viral membrane fusion |journal=Virology |date=May 2015 |volume=479-480 |pages=498–507 |doi=10.1016/j.virol.2015.03.043|pmid=25866377 |pmc=4424100 }}</ref>。スパイクタンパク質は、ビリオンの表面に露出しているため、[[抗原]]となる場合がある<ref name="mahy_2009" />{{rp|362}}。


==事例==
[[オルトミクソウイルス科|インフルエンザウイルス]]には2種類のペプロマーがある。
スパイクやペプロマーは、[[オルソミクソウイルス科|オルソミクソウイルス]]、[[パラミクソウイルス科|パラミクソウイルス]]、[[ラブドウイルス科|ラブドウイルス]]、[[フィロウイルス科|フィロウイルス]]、[[コロナウイルス]]、[[ブニヤウイルス目|ブニヤウイルス]]、[[アレナウイルス科|アレナウイルス]]、[[レトロウイルス科|レトロウイルス]]などの[[エンベロープ (ウイルス)|エンベロープウイルス]]の{{仮リンク|顕微鏡写真|en|Micrograph|label=電子顕微鏡写真}}画像で見ることができる<ref name="burrell_2016" />{{rp|33}}。


=== コロナウイルス ===
# 円筒形の「[[ヘマグルチニン]]」
[[コロナウイルス]]は、その表面に{{仮リンク|コロナウイルススパイクタンパク質|en|Coronavirus spike protein}}（Sタンパク質と略される）を持つ。Sタンパク質は[[膜融合タンパク質#クラスI|クラスI融合タンパク質]]であり、ウイルス感染の最初のステップである[[ウイルス侵入]]を媒介する役割を果たす<ref name="wang_2020">{{cite book |last1=Wang |first1=Yuhang |last2=Grunewald |first2=Matthew |last3=Perlman |first3=Stanley |title=Coronaviruses: An Updated Overview of Their Replication and Pathogenesis |journal=Coronaviruses |series=Methods in Molecular Biology |date=2020 |volume=2203 |pages=1–29 |doi=10.1007/978-1-0716-0900-2_1|pmid=32833200 |pmc=7682345 |isbn=978-1-0716-0899-9 }}</ref>。それは、[[点突然変異]]および[[相同組換え]]によって急速に進化する（そのゲノム領域が{{仮リンク|組換えホットスポット|en|Recombination hotspot}}である）<ref>{{Cite journal|last=Nikolaidis|first=Marios|last2=Markoulatos|first2=Panayotis|last3=Van de Peer|first3=Yves|last4=Oliver|first4=Stephen G|last5=Amoutzias|first5=Grigorios D|date=2021-10-12|editor-last=Hepp|editor-first=Crystal|title=The neighborhood of the Spike gene is a hotspot for modular intertypic homologous and non-homologous recombination in Coronavirus genomes|url=https://academic.oup.com/mbe/advance-article/doi/10.1093/molbev/msab292/6382323|journal=Molecular Biology and Evolution|language=en|pages=msab292|doi=10.1093/molbev/msab292|issn=0737-4038}}</ref>。それは非常に[[抗原性]]が高く、感染に反応して[[免疫系]]によって産生される[[抗体]]のほとんどを占める。このため、ウイルスSARS-CoV-2による[[COVID-19パンデミック]]に対して、スパイクタンパク質は[[COVID-19ワクチン]]開発の焦点となっている<ref name="le_2020">{{cite journal |last1=Le |first1=Tung Thanh |last2=Cramer |first2=Jakob P. |last3=Chen |first3=Robert |last4=Mayhew |first4=Stephen |title=Evolution of the COVID-19 vaccine development landscape |journal=Nature Reviews Drug Discovery |date=October 2020 |volume=19 |issue=10 |pages=667–668 |doi=10.1038/d41573-020-00151-8|pmid=32887942 |s2cid=221503034 }}</ref><ref name="kyriakidis_2021">{{cite journal |last1=Kyriakidis |first1=Nikolaos C. |last2=López-Cortés |first2=Andrés |last3=González |first3=Eduardo Vásconez |last4=Grimaldos |first4=Alejandra Barreto |last5=Prado |first5=Esteban Ortiz |title=SARS-CoV-2 vaccines strategies: a comprehensive review of phase 3 candidates |journal=NPJ Vaccines |date=December 2021 |volume=6 |issue=1 |pages=28 |doi=10.1038/s41541-021-00292-w|pmid=33619260 |pmc=7900244 }}</ref>。{{仮リンク|エンベコウイルス|en|Embecovirus}}（SARS様コロナウイルスを含まない）として知られる{{仮リンク|ベータコロナウイルス|en|Betacoronavirus}}の[[亜属]]では、さらに短い{{仮リンク|ヘマグルチニンエステラーゼ|en|Hemagglutinin esterase}}と呼ばれる表面タンパク質が存在する<ref name="woo_2010">{{cite journal |last1=Woo |first1=Patrick C. Y. |last2=Huang |first2=Yi |last3=Lau |first3=Susanna K. P. |last4=Yuen |first4=Kwok-Yung |title=Coronavirus Genomics and Bioinformatics Analysis |journal=Viruses |date=24 August 2010 |volume=2 |issue=8 |pages=1804–1820 |doi=10.3390/v2081803|pmid=21994708 |pmc=3185738 |doi-access=free }}</ref>。
# キノコ型の「[[ノイラミニダーゼ]]」<ref>{{Cite web|author=|first=|date=2019-11-18|title=Types of Influenza Viruses|url=https://www.cdc.gov/flu/about/viruses/types.htm|archiveurl=|archivedate=|accessdate=2020-11-22|website=Centers for Disease Control and Prevention|language=en-us}}</ref>


COVID-19パンデミックの際に、患者の組織サンプルの電子顕微鏡写真でウイルス粒子を同定する必要があった。コロナウイルスの形態と表面的に類似していることや、コロナウイルスに特徴的なスパイクが{{仮リンク|ネガティブ染色|en|Negative stain}}によって明らかになるが、{{仮リンク|超薄切片法|en|Ultramicrotomy|label=薄切片}}ではあまり見えないことから、多くの報告が正常な細胞内構造をコロナウイルスと誤認した<ref name="bullock_2021">{{cite journal |last1=Bullock |first1=Hannah A. |last2=Goldsmith |first2=Cynthia S. |last3=Zaki |first3=Sherif R. |last4=Martines |first4=Roosecelis B. |last5=Miller |first5=Sara E. |title=Difficulties in Differentiating Coronaviruses from Subcellular Structures in Human Tissues by Electron Microscopy |journal=Emerging Infectious Diseases |date=April 2021 |volume=27 |issue=4 |pages=1023–1031 |doi=10.3201/eid2704.204337|pmid=33600302 |pmc=8007326 }}</ref>。
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== 参照項目<!-- See also --> ==

=== インフルエンザウイルス ===
ほとんどの[[インフルエンザウイルス]]のサブグループは、ペプロマーと呼ばれる2つの表面タンパク質、[[ノイラミニダーゼ]]（酵素）と{{仮リンク|ヘマグルチニン (インフルエンザ)|en|Hemagglutinin (influenza)|label=ヘマグルチニン}}（クラスI融合タンパク質）を持っている。それらの中には、単一の{{仮リンク|ヘマグルチニンエステラーゼ|en|Hemagglutinin esterase}}タンパク質で両方の機能を持つものもある<ref name="burrell_2016" />{{rp|356–9}}。

=== レトロウイルス ===
[[ヒト免疫不全ウイルス]]（HIV）などの[[レトロウイルス科|レトロウイルス]]は、表面にペプロマーを持つ<ref name="burrell_2016" />{{rp|318–25}}。これらは、2つのタンパク質、{{仮リンク|gp41|en|gp41}}と{{仮リンク|外被糖タンパク質GP120|en|Envelope glycoprotein GP120|label=gp120}}によって形成される[[タンパク質複合体]]であり、どちらも{{仮リンク|Env (遺伝子)|en|Env (gene)|label=env}}遺伝子から発現し、合わさることで、ウイルスの侵入を媒介するスパイクタンパク質複合体を形成する<ref name="mao_2012">{{cite journal |last1=Mao |first1=Youdong |last2=Wang |first2=Liping |last3=Gu |first3=Christopher |last4=Herschhorn |first4=Alon |last5=Xiang |first5=Shi-Hua |last6=Haim |first6=Hillel |last7=Yang |first7=Xinzhen |last8=Sodroski |first8=Joseph |title=Subunit organization of the membrane-bound HIV-1 envelope glycoprotein trimer |journal=Nature Structural & Molecular Biology |date=September 2012 |volume=19 |issue=9 |pages=893–899 |doi=10.1038/nsmb.2351|pmid=22864288 |pmc=3443289 }}</ref>。

=== ギャラリー ===
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== 参照項目 ==
* [[ウイルス侵入]]
* [[ウイルス侵入]]
* [[ウイルスライフサイクル]]
* [[ウイルスライフサイクル]]
* [[タイプ (分類学)]]
* [[タイプ (分類学)]]


== 参考文献<!-- References --> ==
== 参考文献 ==
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== 推薦文献<!--Further reading--> ==
* F. Fenner et al.: The Biology of Animal Viruses, 2. Auflage, New York, London 1968, {{ISBN|0-12-253040-3}}, S. 5f
* D. J. Garwes et al.: ''Identification of epitopes of immunological importance on the peplomer of porcine transmissible gastroenteritis virus''. Adv Exp Med Biol. (1987) 218: S. 509–515, {{PMID|2449047}}
* H. G. Niesters et al.: ''The peplomer protein sequence of the M41 strain of coronavirus IBV and its comparison with Beaudette strains''. Virus Res. (1986) 5(2-3): S. 253–263, {{PMID|2429473}}


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2022年1月31日 (月) 10:59時点における版

コロナウイルスにおけるスパイクタンパク質については「コロナウイルススパイクタンパク質（英語版）」をご覧ください。
COVID-19を引き起こすSARS-CoV-2ウイルスの表面から突出するコロナウイルススパイクタンパク質（英語版）（空色）。このタンパク質はグリコシル化されており、その糖鎖はオレンジ色で示される[1]。
SARS-CoV-2の三量体スパイクの1つの3Dプリント

ウイルス学において、スパイクタンパク質（すぱいくタンパクしつ、英: spike protein）またはペプロマータンパク質（英: peplomer protein）は、エンベロープウイルスの表面から突出したスパイクまたはペプロマーとして知られる大きな構造体を形成するタンパク質である[2][3]:29–33。このタンパク質は通常、二量体または三量体を形成する糖タンパク質である[3]:29–33[4]。

歴史と語源

「ペプロマー（peplomer）」という用語は、ウイルス表面の個々のスパイクを指す。ウイルス外表面の物質層を総称して「ペプロス（peplos）」と呼ばれている[5]。この用語は、ギリシャ語のpeplos（ゆるい外衣[3]、ローブまたはマント[6]、女性用マント[5]）に由来している。1960年代に提唱されたルヴォフ-ホーン（英語版）-トゥルニエ方式などの初期のウイルスの分類体系では、分類のための重要な特徴としてペプロスとペプロマーの外観や形態が用いられた[5][7][8]。最近ではペプロスという用語は、ウイルスエンベロープの同義語と見なされている[6]:362。

特徴

スパイクやペプロマーは通常、ウイルス表面からの棒状または棍棒（こんぼう）状の突起である。スパイクタンパク質は通常、大きな外部エクトドメイン（英語版）、ウイルスエンベロープに固定する単一の膜貫通ドメイン、およびウイルス内部に短い尾部を持つ膜タンパク質からなる。それらはまた、ヌクレオカプシドを形成するものなど、他のウイルスタンパク質とタンパク質間相互作用を形成することもある[3]:51–2。通常、それらは糖タンパク質であり、O-結合型グリコシル化よりもN-結合型グリコシル化を受けるのが一般的である[3]:33。

機能

一般的に、スパイクはウイルスの侵入に関与する。それらは、宿主細胞上に存在する細胞表面受容体と相互作用し、その結果として赤血球凝集活性をもつ場合もあれば、酵素である場合もある[6]:362。たとえばインフルエンザウイルスには、これらの2つの機能を持つ表面タンパク質としてヘマグルチニンとノイラミニダーゼがある[6]:329。この細胞表面受容体との結合部位は通常、スパイクの先端にある[3]:33。スパイクタンパク質の多くは膜融合タンパク質である[9]。スパイクタンパク質は、ビリオンの表面に露出しているため、抗原となる場合がある[6]:362。

事例

スパイクやペプロマーは、オルソミクソウイルス、パラミクソウイルス、ラブドウイルス、フィロウイルス、コロナウイルス、ブニヤウイルス、アレナウイルス、レトロウイルスなどのエンベロープウイルスの電子顕微鏡写真（英語版）画像で見ることができる[3]:33。

コロナウイルス

コロナウイルスは、その表面にコロナウイルススパイクタンパク質（英語版）（Sタンパク質と略される）を持つ。Sタンパク質はクラスI融合タンパク質であり、ウイルス感染の最初のステップであるウイルス侵入を媒介する役割を果たす[10]。それは、点突然変異および相同組換えによって急速に進化する（そのゲノム領域が組換えホットスポットである）[11]。それは非常に抗原性が高く、感染に反応して免疫系によって産生される抗体のほとんどを占める。このため、ウイルスSARS-CoV-2によるCOVID-19パンデミックに対して、スパイクタンパク質はCOVID-19ワクチン開発の焦点となっている[12][13]。エンベコウイルス（英語版）（SARS様コロナウイルスを含まない）として知られるベータコロナウイルス（英語版）の亜属では、さらに短いヘマグルチニンエステラーゼ（英語版）と呼ばれる表面タンパク質が存在する[14]。

COVID-19パンデミックの際に、患者の組織サンプルの電子顕微鏡写真でウイルス粒子を同定する必要があった。コロナウイルスの形態と表面的に類似していることや、コロナウイルスに特徴的なスパイクがネガティブ染色（英語版）によって明らかになるが、薄切片（英語版）ではあまり見えないことから、多くの報告が正常な細胞内構造をコロナウイルスと誤認した[15]。

インフルエンザウイルス

ほとんどのインフルエンザウイルスのサブグループは、ペプロマーと呼ばれる2つの表面タンパク質、ノイラミニダーゼ（酵素）とヘマグルチニン（英語版）（クラスI融合タンパク質）を持っている。それらの中には、単一のヘマグルチニンエステラーゼ（英語版）タンパク質で両方の機能を持つものもある[3]:356–9。

レトロウイルス

ヒト免疫不全ウイルス（HIV）などのレトロウイルスは、表面にペプロマーを持つ[3]:318–25。これらは、2つのタンパク質、gp41（英語版）とgp120（英語版）によって形成されるタンパク質複合体であり、どちらもenv（英語版）遺伝子から発現し、合わさることで、ウイルスの侵入を媒介するスパイクタンパク質複合体を形成する[16]。

ギャラリー

表面にスパイクを持つウイルスの電子顕微鏡写真（英語版）

参照項目

参考文献

[脚注の使い方]
  1. ^ “Достоверно красиво: как мы сделали 3D-модель SARS-CoV-2” [Truly beautiful: how we made the SARS-CoV-2 3D model] (ロシア語). N+1 (2021年7月29日). 2021年7月30日時点のオリジナルよりアーカイブ。2021年7月30日閲覧。
  2. ^ Saunders Comprehensive Veterinary Dictionary (3rd ed.). Elsevier, Inc. (2007). https://archive.org/details/saunderscomprehe00doug  as cited in “peplomer”. The Free Dictionary. Farlex (2011年). 2011年3月30日閲覧。
  3. ^ a b c d e f g h i Burrell, Christopher J. (2016). Fenner and White's medical virology (Fifth ed.). London, United Kingdom. ISBN 978-0123751560 
  4. ^ Deng, X.; Baker, S.C. (2021). “Coronaviruses: Molecular Biology (Coronaviridae)”. Encyclopedia of Virology: 198–207. doi:10.1016/B978-0-12-814515-9.02550-9. ISBN 9780128145166. 
  5. ^ a b c Lwoff, André; Tournier, Paul (October 1966). “The Classification of Viruses”. Annual Review of Microbiology 20 (1): 45–74. doi:10.1146/annurev.mi.20.100166.000401. PMID 5330240. 
  6. ^ a b c d e Mahy, B. W. J. (2009). The dictionary of virology (4th ed.). Amsterdam: Elsevier/Academic Press. ISBN 9780080920368 
  7. ^ Lwoff, A; Horne, RW; Tournier, P (13 June 1962). “[A virus system].”. Comptes rendus hebdomadaires des séances de l'Académie des sciences 254: 4225–7. PMID 14467544. 
  8. ^ Lwoff, A.; Horne, R.; Tournier, P. (1 January 1962). “A System of Viruses”. Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology 27: 51–55. doi:10.1101/sqb.1962.027.001.008. PMID 13931895. 
  9. ^ Harrison, Stephen C. (May 2015). “Viral membrane fusion”. Virology 479-480: 498–507. doi:10.1016/j.virol.2015.03.043. PMC 4424100. PMID 25866377. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4424100/. 
  10. ^ Wang, Yuhang; Grunewald, Matthew; Perlman, Stanley (2020). Coronaviruses: An Updated Overview of Their Replication and Pathogenesis. Methods in Molecular Biology. 2203. 1–29. doi:10.1007/978-1-0716-0900-2_1. ISBN 978-1-0716-0899-9. PMC 7682345. PMID 32833200 
  11. ^ Nikolaidis, Marios; Markoulatos, Panayotis; Van de Peer, Yves; Oliver, Stephen G; Amoutzias, Grigorios D (2021-10-12). Hepp, Crystal. ed. “The neighborhood of the Spike gene is a hotspot for modular intertypic homologous and non-homologous recombination in Coronavirus genomes” (英語). Molecular Biology and Evolution: msab292. doi:10.1093/molbev/msab292. ISSN 0737-4038. https://academic.oup.com/mbe/advance-article/doi/10.1093/molbev/msab292/6382323. 
  12. ^ Le, Tung Thanh; Cramer, Jakob P.; Chen, Robert; Mayhew, Stephen (October 2020). “Evolution of the COVID-19 vaccine development landscape”. Nature Reviews Drug Discovery 19 (10): 667–668. doi:10.1038/d41573-020-00151-8. PMID 32887942. 
  13. ^ Kyriakidis, Nikolaos C.; López-Cortés, Andrés; González, Eduardo Vásconez; Grimaldos, Alejandra Barreto; Prado, Esteban Ortiz (December 2021). “SARS-CoV-2 vaccines strategies: a comprehensive review of phase 3 candidates”. NPJ Vaccines 6 (1): 28. doi:10.1038/s41541-021-00292-w. PMC 7900244. PMID 33619260. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC7900244/. 
  14. ^ Woo, Patrick C. Y.; Huang, Yi; Lau, Susanna K. P.; Yuen, Kwok-Yung (24 August 2010). “Coronavirus Genomics and Bioinformatics Analysis”. Viruses 2 (8): 1804–1820. doi:10.3390/v2081803. PMC 3185738. PMID 21994708. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3185738/. 
  15. ^ Bullock, Hannah A.; Goldsmith, Cynthia S.; Zaki, Sherif R.; Martines, Roosecelis B.; Miller, Sara E. (April 2021). “Difficulties in Differentiating Coronaviruses from Subcellular Structures in Human Tissues by Electron Microscopy”. Emerging Infectious Diseases 27 (4): 1023–1031. doi:10.3201/eid2704.204337. PMC 8007326. PMID 33600302. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC8007326/. 
  16. ^ Mao, Youdong; Wang, Liping; Gu, Christopher; Herschhorn, Alon; Xiang, Shi-Hua; Haim, Hillel; Yang, Xinzhen; Sodroski, Joseph (September 2012). “Subunit organization of the membrane-bound HIV-1 envelope glycoprotein trimer”. Nature Structural & Molecular Biology 19 (9): 893–899. doi:10.1038/nsmb.2351. PMC 3443289. PMID 22864288. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3443289/. 
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