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[[File:DNA Transposon.png|thumb|(A) トランスポゾンは逆方向反復配列(TIR)と隣接している。(B) {{仮リンク|トランスポザーゼ|en|Transposase}}はTIRでトランスポゾンを切断する。遊離したトランスポゾンはゲノムの他の部分に挿入される。|alt=|260x260px]]
'''モバイローム'''(Mobilome)は、[[ゲノム]]中の[[可動遺伝因子]]の総体である。ゲノム内を移動する遺伝因子([[トランスポゾン]])は、[[真核生物]]のモバイロームの中心である。しかし[[原核生物]]では、可動遺伝因子は、[[プロファージ]]や[[プラスミド]]のようにゲノム間を移動でき、モバイロームの重要な要素である。


'''モバイローム'''({{Lang-en-short|mobilome}})は、[[ゲノム]]中の[[可動遺伝因子]]の総体である。モバイロームは[[真核生物]]<ref name=":5">{{cite journal|date=August 2001|title=The role of selfish genetic elements in eukaryotic evolution|journal=Nature Reviews. Genetics|volume=2|issue=8|pages=597–606|doi=10.1038/35084545|pmid=11483984|vauthors=Hurst GD, Werren JH}}</ref>、[[原核生物]]<ref name=":6">{{cite journal|date=January 2002|title=Mobile elements as a combination of functional modules|journal=Plasmid|volume=47|issue=1|pages=26–35|doi=10.1006/plas.2001.1552|pmid=11798283|vauthors=Toussaint A, Merlin C}}</ref>、[[ウイルス]]<ref name=":7">{{cite journal|date=October 1982|title=A virus mutant with an insertion of a copia-like transposable element|journal=Nature|volume=299|issue=5883|pages=562–4|bibcode=1982Natur.299..562M|doi=10.1038/299562a0|pmid=6289125|vauthors=Miller DW, Miller LK}}</ref>でみられる。モバイロームの構成は生命の系統によって異なり、真核生物のモバイロームの中心は[[トランスポゾン]]であるのに対し、原核生物では[[プロファージ]]や[[プラスミド]]が主要な要素である<ref name=":0">{{cite book|vauthors=Siefert JL|isbn=9781603278539|editor3-first=Lorraine C.|editor2-last=Gogarten|editor2-first=Johann Peter|editor-last=Gogarten|editor-first=Maria Boekels|title=Horizontal Gene Transfer: Genomes in Flux|publisher=Humana Press|chapter=Defining the mobilome|doi=10.1007/978-1-60327-853-9_2|pmid=19271177|date=2009|pages=13–27|volume=532|series=Methods in Molecular Biology|editor3-last=Olendzenski}}</ref>。[[ヴィロファージ]]はウイルスのモバイロームを構成する<ref name=":3">{{cite journal|date=November 2016|title=The Expanding Family of Virophages|journal=Viruses|volume=8|issue=11|pages=317|doi=10.3390/v8110317|pmid=27886075|pmc=5127031|vauthors=Bekliz M, Colson P, La Scola B}}</ref>。
==出典==
== 真核生物のモバイローム ==
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トランスポゾンはゲノム内で移動したり増幅したりするエレメントであり、真核生物のモバイロームの主要な構成要素である<ref name=":0" />。トランスポゾンは宿主の表現型とは無関係に、宿主細胞の[[転写 (生物学)|転写]]・[[翻訳 (生物学)|翻訳]]機構を利用して自身を切り出し、ゲノムの異なる部分へ挿入するため、遺伝的[[寄生]]体とみなされる<ref name=":8">{{cite journal|date=2012|title=Horizontal transposon transfer in eukarya: detection, bias, and perspectives|journal=Genome Biology and Evolution|volume=4|issue=8|pages=689–99|doi=10.1093/gbe/evs055|pmid=22798449|pmc=3516303|vauthors=Wallau GL, Ortiz MF, Loreto EL}}</ref>。
*Frost, L.S. et al., 2005. ''Mobile genetic elements: the agents of open source evolution''. Nat. Rev. of Microbiology 3: 722-732.

真核生物のトランスポゾンは、種子が斑入りになる[[トウモロコシ]](''Zea mays'')で最初に発見された<ref name=":9">{{cite journal|date=November 2001|title=The origins of maize genetics|journal=Nature Reviews. Genetics|volume=2|issue=11|pages=898–905|doi=10.1038/35098524|pmid=11715045|vauthors=Coe EH}}</ref>。[[バーバラ・マクリントック]]はトウモロコシの{{仮リンク|Ac/Dsシステム|en|Ac/Ds transposable controlling elements}}について記載し、''Ac''[[遺伝子座]]は''Ds''遺伝子座のゲノムからの切り出しを促進し、切り出されたDsエレメントが色素の産生を担う[[遺伝子]]の[[コーディング領域]]に挿入されることで[[突然変異|変異]]を引き起こしていることを明らかにした<ref name=":10">{{cite journal|date=June 1950|title=The origin and behavior of mutable loci in maize|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume=36|issue=6|pages=344–55|bibcode=1950PNAS...36..344M|doi=10.1073/pnas.36.6.344|pmid=15430309|pmc=1063197|vauthors=McClintock B}}</ref>。

トランスポゾンの他の例としては、[[出芽酵母]](''Saccharomyces cerevisiae'')の{{仮リンク|Ty5レトロトランスポゾン|en|Ty5 retrotransposon|label=Ty因子}}や[[キイロショウジョウバエ]](''Drosophila melanogaster'')の{{仮リンク|P因子|en|P element}}がある。Ty因子は[[逆転写酵素]]をコードする[[レトロトランスポゾン]]であり、自身の[[伝令RNA|mRNA]]転写産物をゲノムの他の部分に挿入可能な[[デオキシリボ核酸|DNA]]に変換することができる<ref name=":11">{{cite journal|date=December 1985|title=Reverse transcriptase activity and Ty RNA are associated with virus-like particles in yeast|journal=Nature|volume=318|issue=6046|pages=583–6|bibcode=1985Natur.318..583M|doi=10.1038/318583a0|pmid=2415827|vauthors=Mellor J, Malim MH, Gull K, Tuite MF, McCready S, Dibbayawan T, Kingsman SM, Kingsman AJ|display-authors=6}}</ref><ref name=":12">{{cite journal|date=September 1985|title=Ty element transposition: reverse transcriptase and virus-like particles|journal=Cell|volume=42|issue=2|pages=507–17|doi=10.1016/0092-8674(85)90108-4|pmid=2411424|vauthors=Garfinkel DJ, Boeke JD, Fink GR}}</ref>。P因子は[[生殖細胞]]系列でゲノムにランダムに挿入されることで変異を引き起こすが、[[体細胞]]ではこうした現象は起こらない<ref name=":13">{{cite journal|date=January 1986|title=Tissue specificity of Drosophila P element transposition is regulated at the level of mRNA splicing|journal=Cell|volume=44|issue=1|pages=7–19|doi=10.1016/0092-8674(86)90480-0|pmid=3000622|vauthors=Laski FA, Rio DC, Rubin GM}}</ref>。
== 原核生物のモバイローム ==
[[File:Conjugation.svg|left|thumb|alt=|細菌の接合。(1) [[性繊毛]]の形成。(2) 性繊毛が2つの細菌を連結する。(3) プラスミドDNAの一方の鎖が受容側へ移動する。 (4) 双方の細菌が同一のプラスミドを保有する。]]
プラスミドは細菌の染色体外の遺伝物質として1940年代に発見された<ref name=":14">{{cite journal|date=April 1950|title=The cytoplasm in heredity|journal=Heredity|volume=4|issue=1|pages=11–36|doi=10.1038/hdy.1950.2|pmid=15415003|vauthors=Sonneborn TM|doi-access=free}}</ref>。プロファージは細菌の染色体に挿入された[[バクテリオファージ]](ウイルスの一種)のゲノムであり、プロファージは[[ウイルス複製]]の{{仮リンク|溶菌サイクル|en|Lytic cycle}}と[[溶原変換|溶原化サイクル]]を通じて他の細菌へ拡散する<ref name=":1">{{cite journal|date=1953-01-01|title=Lysogenic versus lytic cycle of phage multiplication|journal=Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology|volume=18|pages=65–70|doi=10.1101/SQB.1953.018.01.014|pmid=13168970|vauthors=Bertani G}}</ref>。

原核生物にもトランスポゾンは存在するが<ref name=":15">{{cite journal|date=March 1979|title=Nomenclature of transposable elements in prokaryotes|journal=Gene|volume=5|issue=3|pages=197–206|doi=10.1016/0378-1119(79)90078-7|pmid=467979|vauthors=Campbell A, Berg DE, Botstein D, Lederberg EM, Novick RP, Starlinger P, Szybalski W}}</ref>、原核生物のゲノムで最も一般的な可動遺伝因子はプラスミドとプロファージである<ref name=":0" />。

プラスミドとプロファージは細菌の[[接合 (生物)|接合]]を通じてゲノム間を移動し、[[遺伝子の水平伝播]]を可能にする<ref name=":16">{{cite journal|date=February 2015|title=Horizontal gene transfer in human pathogens|url=http://www.dspace.cam.ac.uk/handle/1810/244728|journal=Critical Reviews in Microbiology|volume=41|issue=1|pages=101–8|doi=10.3109/1040841X.2013.804031|pmid=23862575|vauthors=Juhas M}}</ref>。プラスミドには細菌の[[抗生物質耐性]]を担う遺伝子が含まれていることが多く、これらのプラスミドが複製され、ゲノムからゲノムへと受け継がれることで、細菌集団全体が迅速に[[抗生物質]]に適応できるようになる<ref name=":17">{{cite journal|date=June 2012|title=Plasmid-mediated horizontal gene transfer is a coevolutionary process|url=http://eprints.whiterose.ac.uk/75385/1/Harrison_Brockhurst_Postprint.pdf|journal=Trends in Microbiology|volume=20|issue=6|pages=262–7|doi=10.1016/j.tim.2012.04.003|pmid=22564249|vauthors=Harrison E, Brockhurst MA}}</ref><ref name=":18">{{cite journal|date=2013|title=Evolutionary consequences of antibiotic use for the resistome, mobilome and microbial pangenome|journal=Frontiers in Microbiology|volume=4|pages=4|doi=10.3389/fmicb.2013.00004|pmid=23386843|pmc=3560386|vauthors=Gillings MR}}</ref>。プロファージは細菌の染色体からループアウトしてバクテリオファージを形成し、他の細菌に感染する。これによってプロファージは細菌集団内を迅速に伝播し、宿主細菌に害を及ぼす<ref name=":1" />。

== ウイルスのモバイローム ==
ヴィロファージはウイルスのモバイロームの構成要素であり<ref name=":3" />、2008年に[[アカントアメーバ]]''Acanthamoeba castellanii''の[[ミミウイルス科|ミミウイルス]]の系統で最初に発見された<ref name=":2">{{cite journal|date=September 2008|title=The virophage as a unique parasite of the giant mimivirus|journal=Nature|volume=455|issue=7209|pages=100–4|bibcode=2008Natur.455..100L|doi=10.1038/nature07218|pmid=18690211|vauthors=La Scola B, Desnues C, Pagnier I, Robert C, Barrassi L, Fournous G, Merchat M, Suzan-Monti M, Forterre P, Koonin E, Raoult D|display-authors=6}}</ref>。ヴィロファージは、宿主細胞にヘルパーウイルスが共感染しているときにのみ複製を行うウイルスである。共感染後、ヘルパーウイルスは宿主細胞の転写・翻訳装置を利用して自身のための装置を作り出し、ヴィロファージは宿主細胞またはウイルスの装置を利用して複製を行う<ref name=":4">{{cite journal|date=2009|title=Mimivirus and its virophage|journal=Annual Review of Genetics|volume=43|issue=1|pages=49–66|doi=10.1146/annurev-genet-102108-134255|pmid=19653859|vauthors=Claverie JM, Abergel C}}</ref>。ヴィロファージはヘルパーウイルスの複製に負の影響を与える<ref name=":2" /><ref name=":19">{{cite journal|date=March 2019|title=Viva lavidaviruses! Five features of virophages that parasitize giant DNA viruses|journal=PLOS Pathogens|volume=15|issue=3|pages=e1007592|doi=10.1371/journal.ppat.1007592|pmid=30897185|pmc=6428243|vauthors=Duponchel S, Fischer MG}}</ref>。

[[スプートニクヴィロファージ|スプートニク]]<ref name=":2" /><ref name=":20">{{cite journal|date=January 2010|title=Structural studies of the Sputnik virophage|journal=Journal of Virology|volume=84|issue=2|pages=894–7|doi=10.1128/JVI.01957-09|pmid=19889775|pmc=2798384|vauthors=Sun S, La Scola B, Bowman VD, Ryan CM, Whitelegge JP, Raoult D, Rossmann MG}}</ref>や{{仮リンク|マウイルス属|en|Mavirus|label=マウイルス}}<ref name=":21">{{cite journal|date=December 2016|title=Host genome integration and giant virus-induced reactivation of the virophage mavirus|journal=Nature|volume=540|issue=7632|pages=288–291|bibcode=2016Natur.540..288F|doi=10.1038/nature20593|pmid=27929021|vauthors=Fischer MG, Hackl T}}</ref>は、ヴィロファージの例である。

== 出典 ==
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2021年5月20日 (木) 16:35時点における版

(A) トランスポゾンは逆方向反復配列(TIR)と隣接している。(B) トランスポザーゼ英語版はTIRでトランスポゾンを切断する。遊離したトランスポゾンはゲノムの他の部分に挿入される。

モバイローム: mobilome)は、ゲノム中の可動遺伝因子の総体である。モバイロームは真核生物[1]原核生物[2]ウイルス[3]でみられる。モバイロームの構成は生命の系統によって異なり、真核生物のモバイロームの中心はトランスポゾンであるのに対し、原核生物ではプロファージプラスミドが主要な要素である[4]ヴィロファージはウイルスのモバイロームを構成する[5]

真核生物のモバイローム

トランスポゾンはゲノム内で移動したり増幅したりするエレメントであり、真核生物のモバイロームの主要な構成要素である[4]。トランスポゾンは宿主の表現型とは無関係に、宿主細胞の転写翻訳機構を利用して自身を切り出し、ゲノムの異なる部分へ挿入するため、遺伝的寄生体とみなされる[6]

真核生物のトランスポゾンは、種子が斑入りになるトウモロコシZea mays)で最初に発見された[7]バーバラ・マクリントックはトウモロコシのAc/Dsシステム英語版について記載し、Ac遺伝子座Ds遺伝子座のゲノムからの切り出しを促進し、切り出されたDsエレメントが色素の産生を担う遺伝子コーディング領域に挿入されることで変異を引き起こしていることを明らかにした[8]

トランスポゾンの他の例としては、出芽酵母Saccharomyces cerevisiae)のTy因子英語版キイロショウジョウバエDrosophila melanogaster)のP因子英語版がある。Ty因子は逆転写酵素をコードするレトロトランスポゾンであり、自身のmRNA転写産物をゲノムの他の部分に挿入可能なDNAに変換することができる[9][10]。P因子は生殖細胞系列でゲノムにランダムに挿入されることで変異を引き起こすが、体細胞ではこうした現象は起こらない[11]

原核生物のモバイローム

細菌の接合。(1) 性繊毛の形成。(2) 性繊毛が2つの細菌を連結する。(3) プラスミドDNAの一方の鎖が受容側へ移動する。 (4) 双方の細菌が同一のプラスミドを保有する。

プラスミドは細菌の染色体外の遺伝物質として1940年代に発見された[12]。プロファージは細菌の染色体に挿入されたバクテリオファージ(ウイルスの一種)のゲノムであり、プロファージはウイルス複製溶菌サイクル英語版溶原化サイクルを通じて他の細菌へ拡散する[13]

原核生物にもトランスポゾンは存在するが[14]、原核生物のゲノムで最も一般的な可動遺伝因子はプラスミドとプロファージである[4]

プラスミドとプロファージは細菌の接合を通じてゲノム間を移動し、遺伝子の水平伝播を可能にする[15]。プラスミドには細菌の抗生物質耐性を担う遺伝子が含まれていることが多く、これらのプラスミドが複製され、ゲノムからゲノムへと受け継がれることで、細菌集団全体が迅速に抗生物質に適応できるようになる[16][17]。プロファージは細菌の染色体からループアウトしてバクテリオファージを形成し、他の細菌に感染する。これによってプロファージは細菌集団内を迅速に伝播し、宿主細菌に害を及ぼす[13]

ウイルスのモバイローム

ヴィロファージはウイルスのモバイロームの構成要素であり[5]、2008年にアカントアメーバAcanthamoeba castellaniiミミウイルスの系統で最初に発見された[18]。ヴィロファージは、宿主細胞にヘルパーウイルスが共感染しているときにのみ複製を行うウイルスである。共感染後、ヘルパーウイルスは宿主細胞の転写・翻訳装置を利用して自身のための装置を作り出し、ヴィロファージは宿主細胞またはウイルスの装置を利用して複製を行う[19]。ヴィロファージはヘルパーウイルスの複製に負の影響を与える[18][20]

スプートニク[18][21]マウイルス英語版[22]は、ヴィロファージの例である。

出典

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