接合 (生物)

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接合(せつごう)というのは、細胞間で生じる現象のひとつで、いわゆる有性生殖において重要な段階である。2つの細胞が互いに融合し、そこで核の融合などを生じる。生物群によって様々なやり方がある。

接合は、有性生殖における重要な段階であり、直接にはこのことを有性生殖と言う。具体的な内容は、生物群によって事なる部分がある。元来は真核生物について適用された語であり、その大部分では2つの細胞とその核の融合という、基本的に同じような形で行われる。しかし、真核生物でも繊毛虫においてはやや特殊な形態のものが古くから接合として知られ、そこでは2つの細胞は部分的に融合するだけで、互いの核の交換が行われる。また、細菌類においてもやや異なった様相の現象が接合と呼ばれている。

しかし、いずれの場合でも、他個体、あるいは他系統との間での遺伝子の交換が行われ、新たな組み合わせを生じるという点で、共通の意味を持つものと考えられ、有性生殖を構成する段階と考えられる。

一般的な型[編集]

真核生物に見られる典型的なものでは、2つの細胞が互いに融合して1つの細胞となり、その内部で両者の核が融合することで完結する。この場合、融合する細胞を配偶子あるいは配偶細胞と呼び、融合によって生じた細胞を接合子あるいは接合細胞という。単細胞生物ではそれがそのままに接合する例も多く、アオミドロのように、多細胞生物でも栄養体の体細胞がそのまま配偶子として振舞う例もある。しかし、配偶子として特別な細胞を形成するものも多く、多細胞生物のほとんどがそうである。

配偶子に特に分化が見られない場合、そのような配偶子の接合を同型配偶子接合と呼ぶが、配偶子に大小の分化を生じている例が多く、これを異形配偶子接合という。精子はその極端なものであり、その場合の接合のことを特に受精と言う。

やや特殊な例[編集]

配偶子が明確には形成されない例もある。例えばケカビなどの接合菌類は菌糸から特別な枝を生じ、その先端部が膨らんで、このようなものが2つ向かい合って融合する。融合で生じた細胞内では、両側の菌糸に由来する核が融合するので、それらが配偶子の核にあたると考えられる。そこで、この菌糸の枝の膨らみを配偶子嚢と考え、その内部で配偶子を作るのを省略したと見ることができる。このように、配偶子のうに配偶子を形成されず、配偶子嚢間で接合が行われることを、配偶子嚢接合という。被子植物の場合、花粉管内の精子は独立した細胞にならない。その点で先の例に似るが、胚嚢には卵細胞が形成されるので、配偶子配偶子嚢接合ということもある。

また、担子菌類では、ごく普通の菌糸の融合が行われる。また、この類と子嚢菌類は、細胞の融合と核の融合とが離れた時期に行われる点でも特殊である。細胞質の融合によって二核となった菌糸は、その状態を保ったままで成長、分裂する。これを二次菌糸と言う。それぞれこの状態は子嚢や担子器ができるまで維持される。

核相[編集]

配偶子の接合によって2つの細胞の核が融合するから、接合子の染色体の数は両者を併せたものになる。通常は同じ核相の細胞同士が接合するから、染色体数は倍増する。接合が行われる前に減数分裂が行われ、核相が単相(n)になっているのが普通で、接合によって複相(2n)となる。動物では普通は配偶子の形成される前に減数分裂が行われ、そのままに接合するから、単相の状態は配偶子のみである。しかし、植物藻類では単相の栄養体を生じる例も多い。接合と減数分裂がどのタイミングで行われるかは生活環の重要な特徴である。

繊毛虫の場合[編集]

ゾウリムシなどの繊毛虫類では、かなり様子の異なった現象が接合として知られている。

ゾウリムシの接合は、細胞が融合することがなく、接合する二個体は腹面で接触し、終了すると再び分かれる。接触部分で核の行き来が行われる。ゾウリムシの細胞には2種の核があり、大きいのが大核、小さいのが小核と呼ばれる。接合が始まると、大核は消失する。その後に小核が減数分裂を行い、4つに分かれる。この4つのうち2つは消失し、1つが相手の細胞に移動する。それぞれの細胞では残った1つの核と、相手から来た1つの核が融合して、これが新たな小核となる。これで接合は終了し、それぞれの細胞は分かれて行く。大核はその後に小核を元に形成される。

この場合、2つの細胞が完全に融合することはなく、連絡を持つものの、2つの細胞は独立を保つ。しかし、両者の核より減数分裂で生じた核が融合して新しい核を生じる、という面では一般の接合と同じである。また、この方法を、渦虫類のような雌雄同体の動物が、2頭が互いに相手に精子を注入して受精させるのと比較する考えもある。現象的には類似すると言えなくはないが、つながりを考えるのには無理がある。

細菌の場合[編集]

さまざまな細菌で、細胞間に接触を生じて互いの遺伝子の一部をやり取りする現象が知られており、これを細菌の接合(bacterial conjugation)という。細菌の接合は、多剤耐性細菌の出現を説明する上で極めて重要な現象である。

細菌の接合で伝達されるのはプラスミドであり、プラスミドDNAには薬剤耐性遺伝子がコードされていることがある。このようなプラスミドが接合により薬剤耐性のある個体(供与菌or宿主, donor)から薬剤感受性の個体(受容菌, recipient)に複製されると、受容菌にも新たに当該薬剤の耐性が付与される。

また、難分解性有機化合物(カルバゾールなど)に対する分解能を付与させるプラスミドも存在し、接合によって同様に伝播する。

このように、細菌の接合は遺伝子の水平伝播の大きな要因となっていることが分かっている。