「基質レベルのリン酸化」の版間の差分

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[[ファイル:Substrate-level phosphorylation generating ATP.svg|thumb|基質的リン酸化でATPが生成する反応の模式図]]
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'''基質レベルのリン酸化'''（きしつレベルのリンさんか、substrate-level phosphorylation）又は'''基質的リン酸化'''とは、高エネルギー化合物から[[アデノシン二リン酸]]（ADP）又は[[グアノシン二リン酸]]（GDP）へ[[リン酸基]]を転移させて[[アデノシン三リン酸]]（ATP）又は[[グアノシン三リン酸]]（GTP）を作る酵素反応を指す。化学エネルギー（{{仮リンク|官能基移動エネルギー|de|Gruppenübertragungspotential}}）がATP又はGTPに蓄積される。この反応は細胞内では平衡に近く、調整を受けることはない。[[酸化的リン酸化]]とは異なる反応である。
'''基質レベルのリン酸化'''（きしつレベルのリンさんか、substrate-level phosphorylation）または'''基質的リン酸化'''とは、高エネルギー化合物から[[アデノシン二リン酸]]（ADP）または[[グアノシン二リン酸]]（GDP）へ[[リン酸基]]を転移させて[[アデノシン三リン酸]]（ATP）または[[グアノシン三リン酸]]（GTP）を作る酵素反応を指す。化学エネルギー（{{仮リンク|官能基移動エネルギー|de|Gruppenübertragungspotential}}）がATPまたはGTPに蓄積される。この反応は細胞内では平衡に近く、調整を受けることはない。[[酸化的リン酸化]]とは異なる反応である。


==反応==
==反応==
基質的リン酸化では、リン酸化された中間基質からリン酸基（無機[[リン酸塩]]）がADPやGDPに転移される。<!--ATPのエネルギーは中間基質より低いので、反応は一方向に進行する。-->
基質的リン酸化では、リン酸化された中間基質からリン酸基（無機[[リン酸塩]]）がADPやGDPに転移される。<!--ATPのエネルギーは中間基質より低いので、反応は一方向に進行する。-->


反応の上流は[[酸化]]反応である事が多い。[[アルデヒド]]が[[カルボン酸]]に酸化される時のエネルギーは、カルボン酸のリン酸エステル化で使用される。生成されたリン酸[[無水物]]は高いエネルギーを持つ。[[ピルビン酸]]等の[[ケトン|ケトン基]]を持つ分子は{{仮リンク|酸化的脱炭酸|de|Oxidative Decarboxylierung}}される。酸化エネルギーは[[補酵素A]]のチオエステル基に渡される。リン酸基を受け渡された化合物は、ADPやGDPのリン酸化に充分なエネルギーを持つ。
反応の上流は[[酸化]]反応であることが多い。[[アルデヒド]]が[[カルボン酸]]に酸化される時のエネルギーは、カルボン酸のリン酸エステル化で使用される。生成されたリン酸[[無水物]]は高いエネルギーを持つ。[[ピルビン酸]]等の[[ケトン|ケトン基]]を持つ分子は{{仮リンク|酸化的脱炭酸|de|Oxidative Decarboxylierung}}される。酸化エネルギーは[[補酵素A]]のチオエステル基に渡される。リン酸基を受け渡された化合物は、ADPやGDPのリン酸化に充分なエネルギーを持つ。


==意義==
==意義==
基質的リン酸化は、外部の電子伝達系が{{仮リンク|呼吸鎖|de|Atmungskette}}で利用可能か否かに拘らず速やかにATPを産生出来る。ヒトでは、ミトコンドリアの無い[[赤血球]]や[[細胞呼吸|好気呼吸]]で[[解糖系]]が産み出すエネルギーを独占出来ない状況で起こっている。{{仮リンク|筋肉系|en|Muscular system}}では酸素供給が不足していても基質的リン酸化のみでエネルギーを供給出来る。にも拘らず、一般には好気的呼吸や嫌気的呼吸ではより多くのATPを産出出来る。
基質的リン酸化は、外部の電子伝達系が{{仮リンク|呼吸鎖|de|Atmungskette}}で利用可能か否かに拘らず速やかにATPを産生できる。ヒトでは、ミトコンドリアのない[[赤血球]]や[[細胞呼吸|好気呼吸]]で[[解糖系]]が産み出すエネルギーを独占できない状況で起こっている。{{仮リンク|筋肉系|en|Muscular system}}では酸素供給が不足していても基質的リン酸化のみでエネルギーを供給できる。にも拘らず、一般には好気的呼吸や嫌気的呼吸ではより多くのATPを産出できる。


基質的リン酸化反応がなければ、酸化等の反応で放出されたエネルギーは単に熱となって失われてしまう<ref>{{de icon}}Georg Fuchs (Hrsg.), Hans. G. Schlegel (Autor): ''Allgemeine Mikrobiologie''. Thieme Verlag Stuttgart, 8. Auflage 2007, ISBN 3-13-444608-1, S. 200.</ref>。
基質的リン酸化反応がなければ、酸化等の反応で放出されたエネルギーは単に熱となって失われてしまう<ref>{{de icon}}Georg Fuchs (Hrsg.), Hans. G. Schlegel (Autor): ''Allgemeine Mikrobiologie''. Thieme Verlag Stuttgart, 8. Auflage 2007, ISBN 3-13-444608-1, S. 200.</ref>。
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:一部の生物（植物等）では、ここでATPが産生される<ref>{{de icon}}Jeremy M. Berg, John L. Tymoczko, Lubert Stryer: ''Biochemie''. 6 Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2007; ISBN 978-3-8274-1800-5; S. 543.</ref>。
:一部の生物（植物等）では、ここでATPが産生される<ref>{{de icon}}Jeremy M. Berg, John L. Tymoczko, Lubert Stryer: ''Biochemie''. 6 Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2007; ISBN 978-3-8274-1800-5; S. 543.</ref>。


* [[発酵]]過程にも存在する事が知られている。
* [[発酵]]過程にも存在することが知られている。
:{{仮リンク|プロピオン酸発酵|de|Propionsäuregärung}}及びヘテロ型[[乳酸発酵]]：
:{{仮リンク|プロピオン酸発酵|de|Propionsäuregärung}}およびヘテロ型[[乳酸発酵]]：
:アセチルリン酸 + ADP → 酢酸 + ATP
:アセチルリン酸 + ADP → 酢酸 + ATP
::（関与する酵素：酢酸キナーゼ）
::（関与する酵素：酢酸キナーゼ）
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::（関与する酵素：酪酸キナーゼ）
::（関与する酵素：酪酸キナーゼ）


==参考資料==
==出典==
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2017年3月26日 (日) 05:27時点における版

基質的リン酸化でATPが生成する反応の模式図

基質レベルのリン酸化（きしつレベルのリンさんか、substrate-level phosphorylation）または基質的リン酸化とは、高エネルギー化合物からアデノシン二リン酸（ADP）またはグアノシン二リン酸（GDP）へリン酸基を転移させてアデノシン三リン酸（ATP）またはグアノシン三リン酸（GTP）を作る酵素反応を指す。化学エネルギー（官能基移動エネルギー（ドイツ語版））がATPまたはGTPに蓄積される。この反応は細胞内では平衡に近く、調整を受けることはない。酸化的リン酸化とは異なる反応である。

反応

基質的リン酸化では、リン酸化された中間基質からリン酸基（無機リン酸塩）がADPやGDPに転移される。

反応の上流は酸化反応であることが多い。アルデヒドがカルボン酸に酸化される時のエネルギーは、カルボン酸のリン酸エステル化で使用される。生成されたリン酸無水物は高いエネルギーを持つ。ピルビン酸等のケトン基を持つ分子は酸化的脱炭酸（ドイツ語版）される。酸化エネルギーは補酵素Aのチオエステル基に渡される。リン酸基を受け渡された化合物は、ADPやGDPのリン酸化に充分なエネルギーを持つ。

意義

基質的リン酸化は、外部の電子伝達系が呼吸鎖で利用可能か否かに拘らず速やかにATPを産生できる。ヒトでは、ミトコンドリアのない赤血球や好気呼吸で解糖系が産み出すエネルギーを独占できない状況で起こっている。筋肉系（英語版）では酸素供給が不足していても基質的リン酸化のみでエネルギーを供給できる。にも拘らず、一般には好気的呼吸や嫌気的呼吸ではより多くのATPを産出できる。

基質的リン酸化反応がなければ、酸化等の反応で放出されたエネルギーは単に熱となって失われてしまう[1]。

実例

基質的リン酸化の例を下に挙げる：

1,3-ビスホスホグリセリン酸 + ADP → 3-ホスホグリセリン酸 + ATP
（関与する酵素：ホスホグリセリン酸キナーゼ（英語版））
ホスホエノールピルビン酸 + ADP → ピルビン酸 + ATP
（関与する酵素：ピルビン酸キナーゼ）
スクシニルリン酸 + GDP → コハク酸 + GTP
（関与する酵素：サクシニルCoA合成酵素）
一部の生物（植物等）では、ここでATPが産生される[2]。
  • 発酵過程にも存在することが知られている。
プロピオン酸発酵（ドイツ語版）およびヘテロ型乳酸発酵：
アセチルリン酸 + ADP → 酢酸 + ATP
（関与する酵素：酢酸キナーゼ）
酪酸発酵：
ブチリルリン酸 + ADP → 酪酸 + ATP
（関与する酵素：酪酸キナーゼ）

出典

  1. ^ （ドイツ語）Georg Fuchs (Hrsg.), Hans. G. Schlegel (Autor): Allgemeine Mikrobiologie. Thieme Verlag Stuttgart, 8. Auflage 2007, ISBN 3-13-444608-1, S. 200.
  2. ^ （ドイツ語）Jeremy M. Berg, John L. Tymoczko, Lubert Stryer: Biochemie. 6 Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2007; ISBN 978-3-8274-1800-5; S. 543.

関連項目


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