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原生粘菌は微小な子実体を形成する。左から時計回りに*Endostelium zonatum*, *Schizoplamodiopsis vulgare*, *Cavostelium apophysatum*, *Echinosteliopsis oligospora*の顕微鏡像で、いずれも系統を異にする。

原生粘菌（げんせいねんきん、英: protosteloids, protostelids）とは、生活環の一時期に一個体で立ち上がって1ないし数個の胞子をつけた微細な子実体(sporocarp)を形成するアメーバ様単細胞生物の総称。これはアメーボゾアに属する多様な系統の生物が示す性質であり、単一の分類群とは認められていない^[1]。例外的にツノホコリは肉眼的な大きさの子実体を作る。プロトステリウム類とも言われる。

特徴[編集]

系統を異にする多数の生物の寄せ集めである以上、一般化することはもとより不可能であるが、生活環で共通するのは以下のような点である。胞子から発芽したアメーバが栄養体として植物遺物上の細菌や真菌などを捕食する。種によって、アメーバや胞子は多核の場合もある。発芽した後に鞭毛アメーバになるもの、網状で多核の変形体を作るものもある。いずれの場合も、子実体の形成の際には小さな前胞子細胞(prespore cell)となり、その個々が無細胞性の柄を形成しながら立ち上がって先端で胞子となる。子実体はごく簡単な構造で、管状で非細胞性の柄の先に一個ないし四個の胞子が乗るだけのものである。その高さは0.5mmに達しない。

有性生殖は知られていない。

分布[編集]

世界中の陸上（土壌および淡水の）生態系に分布しており、植物遺物が存在する場所ならばほぼ全世界的に出現する。枯れ枝や落ち葉、腐朽材のような植物遺物、樹皮、草食動物の糞など適当な基質を持ち帰って湿室培養を行い、顕微鏡下で子実体を探すことで容易に得られる。地理的隔離とは縁が無く、ハワイ諸島にも豊富に存在する。種多様性は熱帯や温帯で高く、高緯度になるにつれて低くなる傾向がある。例外的に標高3000 mを超える高地からはほとんど記録がない。場所によって出現する種には差があるが、最も普遍的に見出される種はProtostelium mycophagaである^[1]。

人間との関わり[編集]

一般に植物や動物に対する病原性は知られていないため、さほど重要でない生物と見なされている。しかし生態系においては潜在的に有害な細菌や真菌の個体数に影響している可能性が指摘されている。研究材料としては、細胞運動の研究に用いられた例がある^[1]。

分類[編集]

2017年の時点で19属37種が知られているが、分類学的整理の中途である。系統的には9群あり、いずれもアメーボゾアに所属している^[1]^[2]。

Variosea綱
- プロトステリウム目 Protosteliida
  Protostelium、Planoprotosteliumの2属4種。
- Fractovitelliida目
  Soliformovum属に2種。この系統には子実体を形成しないGrellamoeba属が含まれている。
- Schizoplasmodiida目
  Schizoplasmodium、Nematostelium、Ceratiomyxellaの3属6種。
- Cavosteliida目
  Cavostelium、Schizoplasmodiopsis、Tychosporiumの3属7種。
動菌類 Eumycetozoa
- Protosporangiida目
  Protosporangium属4種とClastostelium recurvatumが近縁で、それに加えてツノホコリ(Ceratiomyxa)属に4種がある。
- 変形菌 Myxogastria
  Echinostelium bisporumとEchinosteliopsis oligosporaは系統的には変形菌に含まれる。
Discosea綱
- Centramoebida目
  この系統は子実体を形成しないものが主である。しかしアカントアメーバ属(Acanthamoeba)のうちA. pyriformisと、Luapeleamoeba属2種が子実体を形成する原生粘菌である。
- Pellitida目
  この系統には子実体を形成しないPellita、Goceviaの2属に加え、子実体を形成するEndostelium属2種が含まれる。
- Vannellida目
  Protosteliopsis fimicolaは子実体を形成するが、子実体を形成しないVannella属に含まれることが分かっている。

この他、Microglomus paxillusは分子情報が無く位置不詳である。

ツノホコリ[編集]

ツノホコリは例外的に肉眼的大きさの子実体を作るため、他の原生粘菌が知られるようになる前は変形菌のうち特殊な群とされてきた。つまり通常は内生胞子を形成する変形菌に対して、子実体の表面に多数の柄を出してその先端に外生胞子をつけるという点で区別されていた。他にも、ツノホコリの変形体は脈動をしないこと、子実体の構造が全く異なることなどが挙げられる。実際にはツノホコリの個々の外生胞子は原生粘菌の子実体と同様の構造上に形成されている。

系統としてはツノホコリを含むProtosporangiida目は変形菌と姉妹関係にあることが示されている^[2]。

歴史[編集]

原生粘菌の研究は1959年にL.S.OliveとC. StoianovitchがProtostelium mycophagaを発見したことに始まり、1967年にプロトステリウム目(Protostelida)として認識された。以降、L.S.Oliveやその弟子F.W.Spiegelらを中心に研究が進められてきた。1970年代にそれまで変形菌のうち原始的な群だと考えられていたツノホコリが原生粘菌であると考えられるようになった。その後分子系統解析の成果が蓄積することで多系統性が認識され^[3]、2010年代以降は形態的特徴によってまとめられた総称として扱われるようになっている^[1]。

脚注[編集]

^ ^a ^b ^c ^d ^e Spiegel, et al. (2017). “Protosteloid Amoebae (Protosteliida, Protosporangiida, Cavosteliida, Schizoplasmodiida, Fractoviteliida, and Sporocarpic Members of Vannellida, Centramoebida, and Pellitida)”. In Archibald et al. (eds.). Handbook of the Protists. 2. Springer International. pp. 1311-1348. doi:10.1007/978-3-319-28149-0_12. ISBN 978-3-319-28149-0
^ ^a ^b Kang, et al. (2017). “Between a Pod and a Hard Test: The Deep Evolution of Amoebae”. Mol. Biol. Evol. 34 (9): 2258–2270. doi:10.1093/molbev/msx162. PMC 5850466.
^ Shadwick, et al. (2009). “Eumycetozoa = Amoebozoa?: SSUrDNA phylogeny of protosteloid slime molds and its significance for the amoebozoan supergroup”. PLOS One 4: e6754. doi:10.1371/journal.pone.0006754.

参考文献[編集]

杉山純多編集；岩槻邦男・馬渡峻輔監修『菌類・細菌・ウイルスの多様性と系統』(2005)裳華房
ジョン・ウェブスター／椿啓介、三浦宏一郎、山本昌木訳、『ウェブスター菌類概論』1985,講談社
C.J.Alexopoulos,C.W.Mims,M.Blackwell,INTRODUCTORY MYCOLOGY 4th edition,1996, John Wiley & Sons,Inc.

外部リンク[編集]

The Eumycetozoan Project（アーカンソー大学）
A Beginner's Guide to Identifying The Protostelids（原生粘菌類の同定ガイド）

[handbook-1] Spiegel, et al. (2017). “Protosteloid Amoebae (Protosteliida, Protosporangiida, Cavosteliida, Schizoplasmodiida, Fractoviteliida, and Sporocarpic Members of Vannellida, Centramoebida, and Pellitida)”. In Archibald et al. (eds.). Handbook of the Protists. 2. Springer International. pp. 1311-1348. doi:10.1007/978-3-319-28149-0_12. ISBN 978-3-319-28149-0

[Kang2017-2] Kang, et al. (2017). “Between a Pod and a Hard Test: The Deep Evolution of Amoebae”. Mol. Biol. Evol. 34 (9): 2258–2270. doi:10.1093/molbev/msx162. PMC 5850466.

[Shadwick2009-3] Shadwick, et al. (2009). “Eumycetozoa = Amoebozoa?: SSUrDNA phylogeny of protosteloid slime molds and its significance for the amoebozoan supergroup”. PLOS One 4: e6754. doi:10.1371/journal.pone.0006754.

[1]

[2]

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 {{混同|link1=変形菌|1=真正粘菌（変形菌）|2=細胞性粘菌}}
 {{No_footnotes|date=2017年1月29日 (日) 14:08 (UTC)}}
+[[File:AssortedProtostelids.jpg|thumb|原生粘菌は微小な子実体を形成する。左から時計回りに{{snamei|Endostelium zonatum}}, {{snamei|Schizoplamodiopsis vulgare}}, {{snamei|Cavostelium apophysatum}}, {{snamei|Echinosteliopsis oligospora}}の顕微鏡像で、いずれも系統を異にする。]]
-{{生物分類表
+'''原生粘菌'''（げんせいねんきん、{{lang-en-short|protosteloids, protostelids}}）とは、[[生活環]]の一時期に一個体で立ち上がって1ないし数個の[[胞子]]をつけた微細な[[子実体]]({{lang|en|sporocarp}})を形成する[[アメーバ|アメーバ様]][[単細胞生物]]の総称。これは[[アメーボゾア]]に属する多様な系統の生物が示す性質であり、単一の[[分類群]]とは認められていない<ref name="handbook">{{cite book|author=Spiegel, ''et al.''|year=2017|chapter=Protosteloid Amoebae (Protosteliida, Protosporangiida, Cavosteliida, Schizoplasmodiida, Fractoviteliida, and Sporocarpic Members of Vannellida, Centramoebida, and Pellitida)|editor=Archibald ''et al.'' (eds.)|title=Handbook of the Protists|volume=2|publisher=Springer International|pages=1311-1348|isbn=978-3-319-28149-0|doi=10.1007/978-3-319-28149-0_12}}</ref>。例外的に[[ツノホコリ]]は肉眼的な大きさの子実体を作る。'''プロトステリウム類'''とも言われる。
-| 色 = khaki
-| 画像 =
-| 画像キャプション =
-| 名称 = 原生粘菌
-| ドメイン = [[真核生物]] {{sname||Eukaryota}}
-| 門 = [[アメーボゾア]] {{sname||Amoebozoa}}
-| 綱 = [[コノーサ綱]] {{sname||Conosea}}
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-}}
-'''原生粘菌'''（げんせいねんきん、{{sname|Protostelia}}）、あるいは'''プロトステリウム目'''は、[[アメーバ]]状の[[変形体]]を持ち、小さな[[子実体]]で[[胞子]]を作る微生物である。プロトステリウム類とも言われる。
 == 特徴 ==
+系統を異にする多数の生物の寄せ集めである以上、一般化することはもとより不可能であるが、生活環で共通するのは以下のような点である。胞子から発芽したアメーバが[[栄養体]]として植物遺物上の細菌や真菌などを捕食する。種によって、アメーバや胞子は多核の場合もある。発芽した後に[[鞭毛アメーバ]]になるもの、網状で多核の[[変形体]]を作るものもある。いずれの場合も、[[子実体]]の形成の際には小さな前胞子細胞({{lang|en|prespore cell}})となり、その個々が無細胞性の柄を形成しながら立ち上がって先端で胞子となる。子実体はごく簡単な構造で、管状で非細胞性の柄の先に一個ないし四個の胞子が乗るだけのものである。その高さは0.5mmに達しない。
-原生粘菌は、20世紀半ばに発見された新しい群である。[[栄養体]]は多核のアメーバ状であり、子実体を形成することなどで[[変形菌]]類に似るが、ごく小型で、子実体の構造に異なった点が多く、別個の群と考えられた。
-子実体はごく簡単な構造で、管状で非細胞性の柄の先に一個ないし四個の胞子が乗るだけのものである。その高さは0.5mmに達しない。胞子は単核または多核。胞子が好適な場所に付着すると、発芽してアメーバ状となる。胞子の発芽の際に鞭毛細胞を生じるものも知られる。この栄養体は微生物を食べて成長し、種によっては網状で多核の変形体に成長する。変形体が成長すると、断裂してそれぞれに子実体となる。
 [[有性生殖]]は知られていない。
+== 分布 ==
-一般に植物体の上の枯れた部分、枯れた花や果実、[[樹皮]]の上などから見つかる。[[土壌]]から発見されることもある。
+世界中の陸上（土壌および淡水の）生態系に分布しており、植物遺物が存在する場所ならばほぼ全世界的に出現する。枯れ枝や落ち葉、腐朽材のような植物遺物、[[樹皮]]、草食動物の[[糞]]など適当な基質を持ち帰って湿室培養を行い、顕微鏡下で子実体を探すことで容易に得られる。地理的隔離とは縁が無く、[[ハワイ諸島]]にも豊富に存在する。種多様性は熱帯や温帯で高く、高緯度になるにつれて低くなる傾向がある。例外的に標高3000 mを超える高地からはほとんど記録がない。場所によって出現する種には差があるが、最も普遍的に見出される種は{{snamei|Protostelium mycophaga}}である<ref name="handbook" />。
-== 類縁関係等 ==
+== 人間との関わり ==
+一般に植物や動物に対する病原性は知られていないため、さほど重要でない生物と見なされている。しかし生態系においては潜在的に有害な細菌や真菌の個体数に影響している可能性が指摘されている。研究材料としては、細胞運動の研究に用いられた例がある<ref name="handbook" />。
-発見が遅く、他の群についてある程度の知識があった状態で発見されたから、それらとの関係において考えられることが多かった。変形菌や[[細胞性粘菌]]類の祖先的な生物ではないかとも言われたこともある。
-また、変形菌類は普通は内生胞子を形成するのであるが、[[ツノホコリ]]類だけは樹枝状の子実体の表面に、多数の柄を出してその先端に外生胞子をつける。そのため、ツノホコリ類に近縁なのではないか、あるいはむしろ、ツノホコリ類が実は変形菌類ではなく、巨大な原生粘菌なのではないかとの説も浮上している。いずれにせよ、この類は変形菌類に近縁であるかもしれないが、細胞性粘菌とは縁が遠いものと考えられる。分子遺伝学的情報もこれを支持している。分類体系上の扱いとしては、独立した門とする説、これにツノホコリを追加する説、変形菌門に含め、ツノホコリと共に原生粘菌綱 ({{sname||Protosteriomycetes}}) を立てる説、単にツノホコリ目に含める説があるが、少なくともツノホコリを一緒にすることが多くなっている。
 == 分類 ==
+年の時点で19属37種が知られているが、分類学的整理の中途である。系統的には9群あり、いずれもアメーボゾアに所属している<ref name="handbook" /><ref name="Kang2017">{{cite journal|author=Kang, ''et al.''|year=2017|title=Between a Pod and a Hard Test: The Deep Evolution of Amoebae|journal=Mol. Biol. Evol.|volume=34|issue=9|pages=2258–2270|pmc=5850466|doi=10.1093/molbev/msx162}}</ref>。
-ツノホコリを除くと世界で2科13属が知られているが、分類体系は不確定な部分が多い。代表的な属を挙げる。
+*{{sname|Variosea}}綱
+**プロトステリウム目 {{sname|Protosteliida}}
+**:{{snamei|Protostelium}}、{{snamei|Planoprotostelium}}の2属4種。
+**{{sname|Fractovitelliida}}目
+**:{{snamei|Soliformovum}}属に2種。この系統には子実体を形成しない{{snamei|Grellamoeba}}属が含まれている。
+**{{sname|Schizoplasmodiida}}目
+**:{{snamei|Schizoplasmodium}}、{{snamei|Nematostelium}}、{{snamei|Ceratiomyxella}}の3属6種。
+**{{sname|Cavosteliida}}目
+**:{{snamei|Cavostelium}}、{{snamei|Schizoplasmodiopsis}}、{{snamei|Tychosporium}}の3属7種。
+*動菌類 {{sname|Eumycetozoa}}
+**{{sname|Protosporangiida}}目
+**:{{snamei|Protosporangium}}属4種と{{snamei|Clastostelium recurvatum}}が近縁で、それに加えて[[ツノホコリ]]({{snamei|Ceratiomyxa}})属に4種がある。
+**[[変形菌]] {{sname|Myxogastria}}
+**:{{snamei|Echinostelium bisporum}}と{{snamei|Echinosteliopsis oligospora}}は系統的には変形菌に含まれる。
+*{{sname|Discosea}}綱
+**{{sname|Centramoebida}}目
+**:この系統は子実体を形成しないものが主である。しかし[[アカントアメーバ]]属({{snamei|Acanthamoeba}})のうち{{snamei|A. pyriformis}}と、{{snamei|Luapeleamoeba}}属2種が子実体を形成する原生粘菌である。
+**{{sname|Pellitida}}目
+**:この系統には子実体を形成しない{{snamei|Pellita}}、{{snamei|Gocevia}}の2属に加え、子実体を形成する{{snamei|Endostelium}}属2種が含まれる。
+**{{sname|Vannellida}}目
+**:{{snamei|Protosteliopsis fimicola}}は子実体を形成するが、子実体を形成しない{{snamei|Vannella}}属に含まれることが分かっている。
+この他、{{snamei|Microglomus paxillus}}は分子情報が無く位置不詳である。
+=== ツノホコリ ===
+[[ツノホコリ]]は例外的に肉眼的大きさの子実体を作るため、他の原生粘菌が知られるようになる前は[[変形菌]]のうち特殊な群とされてきた。つまり通常は内生胞子を形成する変形菌に対して、子実体の表面に多数の柄を出してその先端に外生胞子をつけるという点で区別されていた。他にも、ツノホコリの変形体は脈動をしないこと、子実体の構造が全く異なることなどが挙げられる。実際にはツノホコリの個々の外生胞子は原生粘菌の子実体と同様の構造上に形成されている。
+系統としてはツノホコリを含む{{sname|Protosporangiida}}目は[[変形菌]]と姉妹関係にあることが示されている<ref name="Kang2017" />。
+== 歴史 ==
-* ''{{sname||Cavostelium}}''
+原生粘菌の研究は1959年にL.S.OliveとC. Stoianovitchが{{snamei|Protostelium mycophaga}}を発見したことに始まり、1967年にプロトステリウム目({{sname|Protostelida}})として認識された。以降、L.S.Oliveやその弟子F.W.Spiegelらを中心に研究が進められてきた。1970年代にそれまで[[変形菌]]のうち原始的な群だと考えられていた[[ツノホコリ]]が原生粘菌であると考えられるようになった。その後分子系統解析の成果が蓄積することで多系統性が認識され<ref name="Shadwick2009">{{cite journal|author=Shadwick, ''et al.''|year=2009|title=Eumycetozoa = Amoebozoa?: SSUrDNA phylogeny of protosteloid slime molds and its significance for the amoebozoan supergroup|journal=PLOS One|volume=4|page=e6754|doi=10.1371/journal.pone.0006754}}</ref>、2010年代以降は形態的特徴によってまとめられた総称として扱われるようになっている<ref name="handbook" />。
-* ''{{sname||Ceratiomyxella}}''
-* ''{{sname||Nematostelium}}''
-* ''{{sname||Protosporangium}}''
-* ''{{sname||Protostelium}}''
-* ''{{sname||Schizoplasmodium}}''
 == 脚注 ==
@@ 50行目: / 60行目: @@
 * C.J.Alexopoulos,C.W.Mims,M.Blackwell,INTRODUCTORY MYCOLOGY 4th edition,1996, John Wiley & Sons,Inc.
-== 関連項目 ==
+== 外部リンク ==
+* [http://slimemold.uark.edu/ The Eumycetozoan Project]（[[アーカンソー大学]]）
+* [http://slimemold.uark.edu/pdfs/Handbook1_3rd.pdf A Beginner's Guide to Identifying The Protostelids]（原生粘菌類の同定ガイド）
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