炭素固定

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炭素固定(たんそこてい、: carbon fixation)とは、植物や一部の微生物空気中から取り込んだ二酸化炭素CO2)を炭素化合物として留めておく機能のこと。この機能を利用して、大気中の二酸化炭素を削減することが考えられている。同化反応のひとつ。別名、炭酸固定二酸化炭素固定炭素同化炭酸同化など。

炭素固定を伴う代謝系

炭素固定を伴う代謝系は、大まかに分けて以下のように分けられる。

炭素固定に関して生物は大きく二つに分類できる。それは炭素を固定する「独立栄養生物」と炭素を還元する「従属栄養生物」である。「独立栄養生物」とは、「CO2を使い光合成を用いて有機化合物を作る植物やシアノバクテリア類(光合成生物)」と「CO2を使い光合成ではなく無機物質の酸化反応を用いて有機化合物を作る細菌類化学合成無機栄養生物)」のことを指す。一方、「従属栄養生物」とは生命活動に必要な炭素を得るために有機化合物を利用する生物のことを指す。独立栄養生物以外の生物は大きくこの「従属栄養生物」に分類される。

光合成生物や化学合成無機栄養生物ではカルビン-ベンソン回路(還元的ペントースリン酸回路)でCO2の固定を行っている。ただ、ある種の嫌気性細菌では異なる方法でCO2を固定していて、すべての生物がカルビンベンソン回路を利用しているのではないことも知られている。また、C4植物ベンケイソウ型有機酸代謝(CAM)では、最初のCO2固定はホスホエノールピルビン酸カルボキシラーゼと呼ばれる酵素によって行われるが、最終的な産物はカルビン-ベンソン回路からのものである。カルビン-ベンソン回路にCO2を取込む酵素リブロース-1,5-二リン酸カルボキシラーゼオキシゲナーゼRubisco ルビスコ)である。リブロース-1,5-二リン酸とCO2から2分子の3-ホスホグリセリン酸C3化合物)を生成する反応を触媒している。この反応に光エネルギーは直接には関与していない。光エネルギーによってチラコイド膜で生成されたATPNADPHは、3-ホスホグリセリン酸の還元に用いられる。還元された糖から種々の糖が生成され、再びリブロース-1,5-二リン酸となり、CO2との反応に使われる。同時に、この一部からデンプン(葉緑体中)やショ糖細胞質中)が合成されたり、細胞質にエネルギーを供給している。Rubiscoは葉に含まれるタンパク質の中で、きわだって多いことでも有名である。葉の可溶性タンパク質の30~50%にもなる。それは、この酵素の反応速度がおそく、さらにCO2に対する親和性が低いため、葉が適当な光合成速度をたもつためには多量の酵素を持たなければならないからと考えられている。(東邦大学 生物分子科学科 -二酸化炭素固定-より)

脚注

関連項目

外部リンク