大葉植物

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大葉植物
Fichtennadel.jpg Cyrtomium falcatum 4.jpg
分類
ドメ
イン
: 真核生物 Eukaryota
: 植物界 Plantae
(=アーケプラスチダ Archaeplastida
亜界 : 緑色植物亜界 Viridiplantae
階級なし : 陸上植物 Embryophyta
: 維管束植物Tracheophyta
亜門 : 大葉植物亜門 Euphyllophytina
学名
Euphyllophytina Kenrick & Crane (1997)[1][2][3]
シノニム
下位分類群

大葉植物(だいようしょくぶつ、Euphyllophytina[1][2][5][4] または Euphyllophyta[2][6][7], megaphyllous plants, macrophyllous plants[8])は、維管束植物のうち、姉妹群である大葉シダ植物木質植物前裸子植物 + 種子植物)をまとめた単系統群である[9]真葉植物(しんようしょくぶつ)と呼ばれることもある[5][4]。大葉植物の名は維管束植物のもう一つの群である小葉植物と対比して用いられる[9]

学名と分類階級[編集]

Kenrick とCrane (1997)は、トクサ類シダ類木質植物に加え、EophyllophytonPsilophytonなどのプレシオンを含む群として、subdivision Euphyllophytinaを置いた[1]

本群は時折、大葉植物亜門または真葉植物亜門亜門の階級に置かれ[5][4][1]大葉類 Macrophyllinae大葉植物類 Euphyllophytaとも呼ばれる[7]。まれに門の階級に置かれることもある[6]。単系統群ではあるものの、共有派生形質が不明である[9]こともあり、Ruggiero ら (2015)のように、大葉植物より下位の大葉シダ植物および種子植物が、Subphylum Polypodiophytina および Subphylum Spermatophytinaとして亜門の階級に置かれることもある[10]

なお、Cantino ら (2007)では、本群のうち現生植物からなるクラウングループ (crown clade)をEuphyllophyta P.D. Cantino & M.J. Donoghueと名付け、Kenrick とCrane (1997)におけるEuphyllophytinaとほぼ同じ範囲である、Psilophytonなどを含むパングループ (total clade)にPan-Euphyllophyta P.D. Cantino & M.J. Donoghueと名付けた(=Euphyllophytina[2]。そして、化石植物のトリメロフィトン類("trimerophytes"; 学名は階級により様々に呼ばれる: Trimerophytophyta sensu Bold et al. (1980), Trimerophytina Banks (1968), Trimerophytopsida Foster & Gifford (1974))を大葉植物のステムグループとみなした[2]

系統関係[編集]

緑色植物の系統について、Wickettら (2014)Puttickら (2018)による分子系統解析から、次のような系統樹が得られている[11]

シダ植物は伝統的にマツバラン類、ヒカゲノカズラ類トクサ類シダ類の4群に分けられるが[12]、O. Lignier (1903)はこのうちのシダ類(真正シダ類)のみを大葉類 Macrophyllinaeと呼んだ[7](下図中橙色の範囲)。現在ではシダ植物は解体され、ヒカゲノカズラ類のみが小葉植物として独立したクレードをなし、残りの3群および種子植物がクレード「大葉植物」をなす。

隔膜形成体植物

隔膜形成体緑藻類車軸藻類+コレオケーテ類+接合藻類

陸上植物
コケ植物

ツノゴケ植物門

苔植物門

蘚植物門

維管束植物
小葉植物

ヒカゲノカズラ目 Lycopodiales

イワヒバ目 Selaginellales

ミズニラ目 Isoetales

Lycophyta
大葉植物
大葉シダ植物

トクサ目 Equisetales

マツバラン目 Psilotales

ハナヤスリ目 Ophioglossales

リュウビンタイ目 Marattiales

薄嚢シダ類

ウラボシ目 Polypodiales

ヘゴ目 Cytheales

サンショウモ目 Salviniales

フサシダ目 Schizaeales

コケシノブ目 Hymenophyllales

ウラジロ目 Gleicheniales

ゼンマイ目 Osmundales

Polypodiidae
Polypodiopsida
種子植物

裸子植物 Gymnospermae

被子植物 Angiospermae

Spermatophyta
Euphyllophyta

大葉[編集]

ツィンマーマンのテローム説。 t: テローム (Telom), m: メソム(Mesom)
P: 扁平化 Planation, W&S: 癒合 Verwachsung, R: 退化縮小 Reduktion と 主軸形成 Übergipfelung, I: 反転 Einkrümmung

大葉植物の持つは、大葉(だいよう、macrophyll, megaphyll)または大成葉(だいせいよう)と呼ばれる[7]。これは葉を系統器官学的に分けたうちの一つで、小葉 microphyllに対して、一般的に大型で、複雑な維管束系を持ち、茎の維管束に葉隙を生じる[7]真葉(しんよう、euphyll)という表現も用いられる[8]

大葉と小葉の区別はエドワード・ジェフレー (1903)の "シダと裸子植物の茎の構造と発生" に端を発するとされる[8]。この論文では当時の流れに沿って、植物の解剖学を系統解析に利用した[8]。ジェフレーは維管束植物を葉隙のない小葉的な (mirophyllous) 葉をつける小葉類 Lycopsidaと、葉隙を作る大葉的な (megaphyllous) 葉を作る大葉類 Pteropsidaに分けた[8]。この小葉類にはトクサ類も含まれ、葉隙の有無がその判断基準とされた[8]。しかし、大葉類の中にも原生中心柱を持ち葉隙ができないものがあることや、葉隙は環状中心柱網状中心柱シダ類では明瞭であるが、トクサ類種子植物真正中心柱では普通葉柄に入る葉跡は多数あり、それぞれが茎の維管束から仮軸分枝によって供給されるため、実際には葉隙がない[8]被子植物では葉隙と同様の空間を空隙 lacunaと呼ぶが、被子植物では葉跡が葉原基から求基的に伸長するのに対し、大葉シダ植物では小葉植物と同様に茎から葉原基に向かって求頂的に伸長するため、別のものであると考えられる[13]。また、メシダ科シダ類の化石の研究から、シダ類でも網状中心柱が小型化すると葉跡が仮軸分枝するようになり、見かけ上は葉跡がなくなる[8]。このように大葉類における葉隙の有無は系統を反映しない[8]

大葉の起源はヴァルター・ツィンマーマン (1930)の「テローム説 telome theory, Telomtheorie」が引用されてきた[14]。この仮説は二又分枝(二叉分枝)する裸の軸を形而上学的な形態の一単位として「テローム」と名付け、その変形の組み合わせで植物の形態進化を説明しようとしたものである[14]。テローム説には「退化縮小 reduction, Reduktion」「反転 recurvation, Einkrümmung」「主軸形成 overtopping, Übergipfelung」「扁平化 planation, Planation」「癒合 fusion, Verwachsung」の5つの段階が想定され、そのうち小葉の起源として「退化縮小」、トクサ類の胞子嚢托の起源として「反転」が、残りの3つは大葉の進化過程を説明した[14]シルル紀からデボン紀新世にかけての多胞子嚢植物(リニア植物)からトリメロフィトン類を介し大葉が系統発生していく過程を予言している[14]。トリメロフィトン類はリニア植物に比べ、太い軸が二又分枝ではなく単軸分枝する主軸となって無限成長するようになり、側軸との分化が生じたうえ、側軸が平面に展開する傾向にある[15]。また、トリメロフィトン類の中には不等二又分枝(擬単軸分枝)するものがあり、これは二又分枝からの移行であると考えられる[15]。この不等二又分枝および単軸分枝への変化がテローム説における「主軸形成」の過程であると説明される[14]。また、側軸が平面に展開するという特徴が「扁平化」の過程であると説明される[14]。よってこのトリメロフィトン類の「主軸形成」と「扁平化」は茎から横に展開する大葉の形成過程と考えられている[15]。大葉の重要な形質である広い葉面形成は扁平化したテローム群の「癒合」の結果であると説明される[14]。癒合はトリメロフィトン類ではあまり進んでおらず、化石記録からトリメロフィトン類から派生した複数の系統群で葉面形成が独立に起きたことが示唆されており、いずれの解析でも大葉は複数回進化していると考えられる[14]。Tomescu (2009)によれば、大葉は最大11回別個に進化しており、大葉という用語は使用すべきでないという意見すら出している[14]

上記のように、大葉シダ植物と種子植物の両者の葉は起源も性質も異なるので、ひとまとめに大葉と呼ぶことは妥当ではない[9][7][14]。しかし、大葉シダ植物と裸子植物の共有派生形質は見つかっておらず、大葉シダ植物と木質植物をまとめて呼ぶ他の良い名前が見つからないので、歴史的に用いられてきた大葉植物という用語がいまだに用いられる[9]

分類[編集]

以下に現生緑色植物の大分類を示す。フラグモプラスト植物の分類は主に、長谷部 (2020)に基づく[11]

緑色植物亜界 Viridiplantae 緑藻植物門 Chlorophyta 緑藻綱 Chlorophyceae
トレボウクシア藻綱 Trebouxiophyceae
アオサ藻綱 Ulvophyceae
プラシノ藻類(ペディノ藻、クロロデンドロン藻、ミクロモナス藻、等)
ストレプト植物 Streptophyta メソスティグマ藻綱 Mesostigmatophyceae
クロロキブス藻綱 Chlorokybophyceae
クレブソルミディウム藻綱 Klebsormidiophyceae
フラグモプラスト植物
(隔膜形成体植物) Phragmoplastophyta
車軸藻綱 Charophyceae
コレオケーテ藻綱 Coleochaetophyceae
接合藻綱 Zygnematophyceae
陸上植物
(有胚植物) Embryophyta
コケ植物 Bryomorpha ゼニゴケ植物門(苔植物門) Marchantiophyta
マゴケ植物門(蘚植物門) Bryophyta
ツノゴケ植物門 Anthocerotophyta
維管束植物Tracheophyta 小葉植物亜門 Lycophyta ヒカゲノカズラ綱 Lycopodiopsida
大葉植物亜門 Euphyllophyta 大葉シダ綱 Polypodiopsida (=Moniliformopses)
種子植物 Spermatophyta 裸子植物 Gymnospermae
被子植物 Angiospermae

脚注[編集]

[脚注の使い方]
  1. ^ a b c d Kenrick & Crane 1997, pp.226-259
  2. ^ a b c d e f Cantino et al. 2007, pp.E1-E44
  3. ^ Pryer et al. 2001, pp.618-622
  4. ^ a b c d 西田 2017, p.294
  5. ^ a b c 巌佐ほか 2013, pp.1641-1644
  6. ^ a b Monterrosa, Samir; Monro, Alex K. (2008). “An annotated checklist to the Monilophytes (ferns) and Lycophytes of El Salvador”. Fern Gaz. 18 (4): 120-215. https://www.researchgate.net/publication/274309738_Fern_Gazette_V18_P4_v5. 
  7. ^ a b c d e f 巌佐ほか 2013, p.864
  8. ^ a b c d e f g h i 西田 2017, pp.91-92
  9. ^ a b c d e 長谷部 2020, p.152
  10. ^ Ruggiero et al. 2015, pp.1-60
  11. ^ a b 長谷部 2020, 口絵1-5, pp. 1-9
  12. ^ 村上 2012, pp.67-73
  13. ^ 長谷部 2020, p.159
  14. ^ a b c d e f g h i j 西田 2017, pp.95-96
  15. ^ a b c 西田 2017, pp. 86-91

参考文献[編集]

  • Cantino, Philip D.; Doyle, James A.; Graham, Sean W.; Judd, Walter S.; Olmstead, Richard G.; Soltis, Douglas E.; Soltis, Pamela S.; Donoghue, Michael J. (2007). Towards a phylogenetic nomenclature of Tracheophyta. 56. E1-E44 
  • Kenrick, Paul; Crane, Peter R. (1997). The Origin and Early Diversification of Land Plants —A Cladistic Study. Smithonian Institution Press. pp. 226-259. ISBN 1-56098-729-4 
  • Pryer, Kathleen M.; Schneider, Harald; Smith, Alan R.; Cranfill, Raymond; Wolf, Paul G.; Hunt, Jeffrey S.; Sipes, Sedonia D. (2001). “Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants”. Nature 409: 618–622. http://www.nature.com/nature/journal/v409/n6820/abs/409618a0.html. 
  • Puttick, Mark N.; Morris, Jennifer L.; Williams, Tom A.; Cox, Cymon J.; Edwards, Dianne; Kenrick, Paul; Pressel, Silvia; Wellman, Charles H. et al. (2018). “The interrelationships of land plants and the nature of ancestral Embryophyte”. Current Biology (Cell) 28: 1-3. doi:10.1016/j.cub.2018.01.063. 
  • Ruggiero, Michael A.; Gordon, Dennis P.; Orrell, Thomas M.; Bailly, Nicolas; Bourgoin, Thierry; Brusca, Richard C.; Cavalier-Smith, Thomas; Guiry, Michael D. et al. (2015). “A Higher Level Classification of All Living Organisms”. PLOS ONE 10 (6): e0130114. doi:10.1371/journal.pone.0130114. 
  • Wickett, Norman J. et al. (2014). “Phylotranscriptomic analysis of the origin and early diversification of land plants”. PNAS 111 (45): E4859-E4868. 
  • 巌佐庸・倉谷滋・斎藤成也塚谷裕一『岩波生物学辞典 第5版』岩波書店、2013年2月26日、864、1641-1644頁。ISBN 9784000803144
  • 西田治文『化石の植物学 ―時空を旅する自然史』東京大学出版会、2017年6月24日、91, 294。ISBN 978-4130602518
  • 長谷部光泰『陸上植物の形態と進化』裳華房、2020年7月1日、口絵1-5, 1-9, 152。ISBN 978-4785358716
  • 村上哲明 (2012), シダ植物(広義), pp. 67-73 . In: 日本植物分類学会 監修; 戸部博田村実 編著 著『新しい植物分類学Ⅱ』講談社、2012年8月10日。ISBN 978-4061534490

関連項目[編集]