偶蹄目
| 偶蹄目 | |||||||||||||||||||||||||||||||||
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| 分類 | |||||||||||||||||||||||||||||||||
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| 学名 | |||||||||||||||||||||||||||||||||
| Artiodactyla Owen, 1848[1] | |||||||||||||||||||||||||||||||||
| シノニム | |||||||||||||||||||||||||||||||||
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Cetartiodactyla Montgelard et al., 1997[2] | |||||||||||||||||||||||||||||||||
| 和名 | |||||||||||||||||||||||||||||||||
| 偶蹄目[3] | |||||||||||||||||||||||||||||||||
| 下位分類群 | |||||||||||||||||||||||||||||||||
偶蹄目（ぐうていもく、Artiodactyla）もしくは鯨偶蹄目（Cetartiodactyla）は、哺乳綱の目。日本ではウシ目とも呼ばれる[4]。ウシをはじめとした蹄が２本に分かれる陸生動物と鯨類を含む分類群である。
「偶蹄目」は元々はウシをはじめとした蹄が２本に分かれる陸生動物からなる分類群であったが、分子系統解析によりそれら陸生動物と、従来「鯨目」と呼ばれていた鯨類のグループが単系統をなすことが分かったため、現在では陸生動物と鯨類を含む分類群を偶蹄目としている。
分類の歴史
[編集]従来より偶蹄目と鯨目は、左右1対の気管支とは別に、右側のみ気管から分岐し右肺へと達する管が存在するという特徴の共通が知られていた[5]。そのためこの両者を近縁と考え、これら2目を姉妹群とする説はあった（ただし、必ずしも広く認められていたわけではない）。これら2目からなる系統の名として "Cetartiodactyla" が使われ、分類階級は上目、または、下綱と目の間の名前のない階級とされた。
1994年以降、ミトコンドリアDNA法などにより、鯨目の姉妹群はカバである可能性が示唆されていた。のちに鯨類とカバからなる系統は Whippomorpha[6] または Cetancodonta[7] と名づけられた。
1997年、島村満らは、偶蹄目と鯨目が姉妹群なのではなく、鯨目が偶蹄目の内系統であり、偶蹄目は側系統であることを明らかにした[8]。同年にモンジェラール（C. Montgelard）らは、このクレードに対して「Cetartiodactyla」という名称を使用した[2]。
1999年、二階堂雅人らは、SINE法（反復配列の違いを比較する方法の一種）により、偶蹄目と鯨目の詳細な系統を明らかにした。従来から示唆されていた通り、鯨目の姉妹群はカバだった[9]。
名称について
[編集]遺伝子を用いた分類手法、いわゆるSINE法（レトロポゾン法）により、1990年代に鯨類が旧分類の偶蹄目、中でも特にカバ科と特に近縁である事が分子系統解析で明らかになった。 両者は、先に反芻類と分かれた1グループ（鯨河馬形類）から、さらに2つに分岐したものである[10]。また、鯨河馬形類と反芻類が分岐したのは、ラクダ類およびイノシシ類が、相次いで分岐した後のことであったこともわかっている。したがって、ラクダ類・イノシシ類とカバ類・反芻類を含んで鯨類を含まない「偶蹄目」は、単系統群ではなく側系統群であることになり、分岐分類学の考え方によれば、1つの分類群としては成立し得ない。1997年にこれらを併合した鯨偶蹄目Cetartiodactylaという分類名が提唱された[2][11][12][13][14][9]。 学名 "Cetartiodactyla" は、"Cetacea"（鯨目）と "Artiodactyla"（偶蹄目）の合成語である。 ただし、このような場合、鯨類を偶蹄目に含めて偶蹄目を単系統とする体系も考えられ、命名の安定性からこのような用法を推奨する場合もある[17]。また、CetaceaとArtiodactylaを合成したCetartiodactylaという名称は、鯨類と陸生の"偶蹄類"が同格の姉妹群であるかのような誤解を与えるという見解もある[18]。実際には、鯨類は"偶蹄類"と同格ではなく、偶蹄目の内部に位置する下位の系統群である。これらの観点から、IUCN Red List, Mammal Diversity Database, Society of Marine Mammalogy等の主要データベースはすべて、2026年現在、鯨類を含む目に偶蹄目の名称を用いている[19][20][21]。
進化史
[編集]偶蹄目と最も近縁な分類群は奇蹄目であり[22]、合わせて有蹄類に分類される[23]。中新世以降次第に衰退していった奇蹄目に対し、偶蹄目は次第に勢力を伸ばしていった。現在では、カバ、イノシシ、ラクダ、キリン、ヤギ、シカ、クジラなどの仲間を含む大きなグループに発展し、有蹄動物全体の約90％を占めており、非常に多様性に富んだ発展を遂げて、繁栄しているグループである。
新しい系統による新しい知見
[編集]
鯨類とカバの共通点
[編集]カバ科はかつてはイノシシ亜目に含めることが多かった[24]。また核脚類（ラクダ、ラマなど）を反芻類（ウシ亜目）に含める説もあった[25]。以前は、反芻の度合いに従い、同じ偶蹄目でも反芻をしない、現生のイノシシ類やカバ類を含む系統をイノシシ亜目（猪豚亜目）とし、系統的に両者の中間に位置すると考えられる、現生のラクダ類を含むグループを、ラクダ亜目（核脚亜目）と分類されていた。しかし分子分岐学により、カバ類は（クジラ類と共に）反芻類に近いこと、中間的と思われたラクダ亜目が偶蹄類の中で最も初期に分岐したことがわかっている。 以下のような共通の特徴は、従来は水生化などにともなう収斂進化と考えられていたが、新しい系統により、水生依存の強い祖先を同じくすることによる共有派生形質であることが明らかになった。
メソニクスの位置づけ
[編集]絶滅哺乳類であるメソニクス目は、両脚に蹄を持ち、第3指・第4指の2本を軸に体重を支えるなどといった骨格の特徴から偶蹄目及び鯨目に近縁といわれており、また歯の形態が初期の鯨類に似ていることなどから、従来鯨類の祖先か、祖先に近縁と考えられていた。しかし、後肢のかかとの関節にある距骨の上下端に偶蹄目の特徴である滑車状の構造がないため、近縁ではあるものの鯨偶蹄目に属する系統ではなく、鯨類の祖先ではないという見方が強まった[27]。さらにまた、パキスタンから出土したパキケトゥス・アトッキ Pakicetus attocki (West, 1980) が完全に陸上を走り回ることができる陸上動物としての体制をもち、距骨に滑車状の構造が確認されたこと、内耳の耳骨に鯨目の特徴である肥厚が出現していることの2点から、陸上生活をしていた鯨類の祖先が偶蹄目の形質を持っていたことがほぼ確実視されるようになった。こうして、現在ではメソニクス類と鯨類との共通点は、収斂進化によるものであるとみなされている。
特徴
[編集]以下は主に、鯨類を除いた陸生偶蹄類に関しての説明である。鯨類については鯨類に詳しい。
指
[編集]このグループは、奇蹄目と共に、四肢の先端に蹄（ひづめ）をもつことを特徴とする。偶蹄目と呼ばれるように、偶蹄目の特徴は、2つに割れた蹄である。これは第3指と第4指（中指と薬指）が変化したもので、主蹄（しゅてい）と呼ばれる。また、かかとにあたる部分に、副蹄（ふくてい）とよばれる小さな蹄がついているものもあり、岩場などでずり落ちないようになっている。第3指が体重を支える重心軸となる奇蹄目と異なり、偶蹄目は第3指と第4指の二本が重心軸であるため、このような蹄の構造となる[28]。第5指、第2指はさまざまな程度に縮退し、第1指は初期のグループを除き消失している[28]。また全ての偶蹄目は後肢のかかとの関節にある距骨の上下端に滑車状の構造を持つ（これを両滑車とも呼ぶ）[28]。
歯
[編集]初期の原始的な科や猪豚亜目では、真獣類の基本形（歯列：3・1・4・3＝44）がほぼ保たれているが、進化段階が高いグループでは上顎切歯が縮退・喪失し、硬い角質パットを発達させ、下顎切歯と上顎の角質パットにより草を噛みちぎる[28]。
犬歯はイノシシ類で発達する[29]他は、多くの種で縮退または消失しているが、反芻類でもジャコウジカやキバノロのようにオスが発達した犬歯を持つものがある。
頬骨については、前臼歯が臼歯化しないという特徴がある[28]。原始的なグループでは頬歯が歯冠の低いブノドント（丘状歯、例えばイノシシ類）であるが、進化段階が上がるにつれて、歯冠が低いブノセレノドント（bunoselenodonta、例えばアントラコテリウム類）、歯冠の低いセレノドント（月状歯・単歯型、例えばシカ科）、歯冠の高いセレノドント（月状歯・長歯型、例えばウシ科）と多様化している[28][25]。
角
[編集]陸生偶蹄類には頭部に様々な形の角を持つものが多い。日本語ではウシの角、シカの角、キリンの角は全て同じ「角」であるが、ヨーロッパ語圏では区別される。ウシの角は「Horn（ホーン＝洞角）」、シカの角は「Antler（アントラー＝枝角）」、キリンの角は「Ossicone（オッシコーン）」と呼ばれる[30]。それぞれ構造が異なり、ホーンは骨の芯に角質の鞘が被り、生え替わらない（プロングホーンを除く）。シカ科のアントラーは骨質が露出した枝分かれした角で、毎年生え替わるが、成長中は皮が被っている。オッシコーンは皮を被った頭骨の突起とも言えるものであり、生え替わることはない[30]。
反芻
[編集]猪豚亜目以外の陸生偶蹄類の動物は反芻（反芻亜目）、または不完全な反芻をする（核脚亜目、鯨河馬形類）[31][32]。仕組みはまず植物を第一室に送り、共生細菌に発酵させ、また口内へ送り、よく噛みまた第一室へ送り、第二室で再度発酵させる[31][32]。その後に第三室で食塊に圧をかけ、水分を抜き取る[31][32]。最後に第四室で培養した微生物を消化し栄養にする[31][32]。微生物にセルロースを分解させ、栄養を作り、それを使って微生物を培養させ、微生物を食べるという仕組みだ[31][32]。
真の反芻獣は胃を4室持っており、口腔に近いほうの1，2，3室は前胃と呼ばれ、残りの4室は後胃と呼ばれる[31]。前胃は胃腺を持たないため食道と類似するが、単胃動物における無腺部が変化したもので、発生学的に食道とは無関係である[33]。第一室は一般的にルーメンと呼ばれており、ここで固い食物繊維を微生物にほとんど消化してもらう[31]。内壁は緑褐色で重層扁平上皮で守られている[31]。つぎの第二室の内壁はハチの巣のような正六角形の網目状のかべがある[31]。そのため第二室は蜂巣胃と呼んでいる[31]。第三室は大きな内壁を持ち、重弁胃とも呼ばれる。第四室は単胃を持つ動物と変わらない[31]。
分類
[編集]分子系統解析[34][35][36][37][38]に基づく系統分類は以下のとおり。科は順不同。ここではBurgin et al. (2020) による現生科の分類に従い、Whippomorpha亜目の下位グループとしてAncodonta（カバ類）とCetacea（鯨類）をまとめた[39]。
絶滅科なども含む分類は以下のようになる。
- Order Artiodactyla[40][41] 偶蹄目
- Suborder Tylopoda 核脚亜目
- Family †Anoplotheriidae?
- Family †Cainotheriidae カイノテリウム科
- Family †Merycoidodontidae メリコイドドン科
- Family †Agriochoeridae アグリオコエルス科
- Family Camelidae ラクダ科
- Family †Oromerycidae オロメリクス科
- Family †Xiphodontidae
- Clade Artiofabula
- Suborder Suina 猪豚亜目
- Family Suidae イノシシ科
- Family Tayassuidae ペッカリー科
- Family †Sanitheriidae
- Family †Doliochoeridae
- Clade Cetruminantia Cetruminantia類
- Clade Ruminantiamorpha
- Suborder Ruminantia 反芻亜目
- Infraorder Tragulina マメジカ下目
- Family †Amphimerycidae
- Family †Prodremotheriidae
- Family †Protoceratidae プロトケラス科
- Family †Hypertragulidae ヒペルトラグルス科
- Family †Praetragulidae
- Family Tragulidae マメジカ科
- Family †Archaeomerycidae
- Family †Lophiomerycidae
- Infraorder Pecora 真反芻下目
- Family †Gelocidae ゲロクス科
- Family †Palaeomerycidae パレオメリクス科
- Family Antilocapridae プロングホーン科
- Family †Climacoceratidae
- Family Giraffidae キリン科
- Family †Hoplitomerycidae
- Family Cervidae シカ科
- Family †Leptomerycidae レプトメリクス科
- Family Moschidae ジャコウジカ科
- Family Bovidae ウシ科
- Infraorder Tragulina マメジカ下目
- Suborder Ruminantia 反芻亜目
- Clade Cetancodontamorpha
- Genus †Andrewsarchus? アンドリューサルクス
- Family †Entelodontidae エンテロドン科
- Suborder Whippomorpha 鯨河馬形類
- Family †Raoellidae
- Superfamily Dichobunoidea（側系統）
- Family †Dichobunidae ディコブネ科
- Family †Helohyidae ヘロヒウス科
- Family †Choeropotamidae コエロポタムス科
- Family †Cebochoeridae ケボコエルス科
- Family †Mixtotheriidae
- Infraorder Ancodonta カバ下目
- Family †Anthracotheriidae アントラコテリウム科（側系統）
- Family Hippopotamidae カバ科
- Infraorder Cetacea 鯨類
- Parvorder †Archaeoceti 古鯨類
- Family †Pakicetidae パキケトゥス科
- Family †Ambulocetidae アンブロケトゥス科
- Family †Remingtonocetidae レミングトノケトゥス科
- Family †Basilosauridae バシロサウルス科
- Parvorder Mysticeti ヒゲクジラ類
- Superfamily Balaenoidea
- Family Balaenidae セミクジラ科
- Family Cetotheriidae ケトテリウム科
- Superfamily Balaenopteroidea
- Family Balaenopteridae ナガスクジラ科
- Family Eschrichtiidae コククジラ科
- Superfamily Balaenoidea
- Parvorder Odontoceti ハクジラ類
- Superfamily Delphinoidea マイルカ上科
- Family Delphinidae マイルカ科
- Family Monodontidae イッカク科
- Family Phocoenidae ネズミイルカ科
- Superfamily Physeteroidea マッコウクジラ上科
- Family Kogiidae コマッコウ科
- Family Physeteridae マッコウクジラ科
- Superfamily Platanistoidea カワイルカ上科
- Family Platanistidae インドカワイルカ科
- Superfamily Inioidea
- Family Iniidae アマゾンカワイルカ科
- Superfamily Lipotoidea
- Family Pontoporiidae ラプラタカワイルカ科
- Family Lipotidae ヨウスコウカワイルカ科
- Superfamily Ziphioidea アカボウクジラ上科
- Superfamily Delphinoidea マイルカ上科
- Parvorder †Archaeoceti 古鯨類
- Clade Ruminantiamorpha
- Suborder Suina 猪豚亜目
- Suborder Tylopoda 核脚亜目
系統樹
[編集]分子系統解析から以下の系統樹が推定されている[42][35][36][37][38][14]：
| 偶蹄目 |
| ||||||||||||||||||||||||||||||
| Artiodactyla |
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脚注
[編集]- ↑ Peter Grubb, "Order Artiodactyla," Mammal Species of the World, (3rd ed.), Volume 1, Don E. Wilson & DeeAnn M. Reeder (ed.), Johns Hopkins University Press, 2005, Pages 637 - 722.
- 1 2 3 Claudine Montgelard, François M. Catzeflis, Emmanuel Douzery, Phylogenetic relationships of artiodactyls and cetaceans as deduced from the comparison of cytochrome b and 12S rRNA mitochondrial sequences. Molecular Biology and Evolution, Volume 14, Issue 5, Society for Molecular Biology and Evolution, 1997, Pages 550–559.
- ↑ 川田伸一郎他 「世界哺乳類標準和名目録」『哺乳類科学』第58巻 別冊、日本哺乳類学会、2018年、1 - 53頁。
- ↑ 田隅本生 「哺乳類の日本語分類群名，特に目名の取扱いについて 文部省の“目安”にどう対応するか」『哺乳類科学』第40巻 1号、日本哺乳類学会、2000年、83 - 99頁。
- ↑ 遠藤 2006, pp. 161–163
- ↑ Waddell, Okada & Hasegawa 1999
- ↑ Arnason et al. 2000
- ↑ Shimamura, et al. 1997, 『Nature』
- 1 2 Nikaido, Rooney & Okada 1999, pp. 10261–10266, 原論文
- ↑ Peter J. Waddell, Norihiro Okada, Masami Hasegawa, Towards Resolving the Interordinal Relationships of Placental Mammals, Systematic Biology, Volume 48, Issue 1, Society of Systematic Biologists, 1999, Pages 1–5.
- ↑ 日本哺乳類学会 種名・標本検討委員会 目名問題検討作業部会 「哺乳類の高次分類群および分類階級の日本語名称の提案について」『哺乳類科学』第43巻 2号、日本哺乳類学会、2003年、127 - 134頁。
- ↑ Michelle Spaulding et al., "Relationships of Cetacea (Artiodactyla) Among Mammals: Increased Taxon Sampling Alters Interpretations of Key Fossils and Character Evolution," PLoS One, Volume 4, Issue 9, 2009.
- ↑ 長谷川 (2020), p. 270
- 1 2 二階堂研究室
- ↑ Burgin, Connor J.; Colella, Jocelyn P.; Kahn, Philip L.; Upham, Nathan S. (2018-02-01). “How many species of mammals are there?” (英語). Journal of Mammalogy (American Society of Mammalogists). doi:10.1093/jmammal/gyx147.
- ↑ “Corrigendum: How many species of mammals are there?” (英語). Journal of Mammalogy (American Society of Mammalogists). (2019-04-24). doi:10.1093/jmammal/gyz052. "The authors regret to inform that Table 2 contained (i) for Indomalaya, the species density estimate should be 127.1 not 12.7; and (ii) for Australasia-Oceania, the row values should be 779, 702, 42, 35, 8.6, and 90.6 for total species, species shared with MSW3, de novo new species, split new species, the area of the region, and the species density in that region, respectively. The Indomalayan biogeographic region is thus the overall most species-dense for mammals globally, followed by Australasia-Oceania and the Neotropics. Authors apologize for erroneously listing the Neotropics as the densest region for mammal species."
- 仮訳：著者らは新熱帯地域を哺乳類種の最も密集した地域として誤って記載したことをお詫び申し上げます。哺乳類の種密度が世界で最も高い地域はインドマラヤの生物地理的地域であり、次いでオーストララシア・オセアニアと新熱帯地域が続く点、それぞれのデータは以下であると訂正いたします。
- 表2（i）インドマラヤの推定種密度は（正）127.1、（誤）12.7。
- （ii）オーストララシア・オセアニア
- 総種数＝779
- MSW3と共有種＝702
- de novo 新種＝42
- 分割新種＝35
- 地域面積＝8.6
- 種密度＝90.6。
- ↑ 初版[15]、改訂版[16]。
- ↑ Prothero, Donald R.; Daryl Domning, R. Ewan Fordyce, Scott Foss, Christine Janis, Spencer Lucas, Katherine L. Marriott, Grégoire Metais, Darren Naish, Kevin Padian, Gertrud Rössner, Nikos Solounias, Michelle Spaulding, Richard M. Stucky, Jessica Theodor & Mark Uhen (2022). “On the Unnecessary and Misleading Taxon “Cetartiodactyla””. Journal of Mammalian Evolution 29: 93–97. doi:10.1007/s10914-021-09572-7.
- ↑ “Artiodactyla order”. 2026年5月24日閲覧。
- ↑ “IUCN Red List of Threaten Species”. 2026年5月24日閲覧。
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- ↑ Xue Lv, Jingyang Hu, Yiwen Hu, Yitian Lcordant scenario of laurasiatherian interordinal relationships"], Molecular Phylogenetics and Evolution, Volume 157
- ↑ Asher, Robert J; Helgen, Kristofer M (2010). “Nomenclature and placental mammal phylogeny”. BMC Evolutionary Biology 10 (1): 102. doi:10.1186/1471-2148-10-102. PMC 2865478. PMID 20406454.
- ↑ 三浦慎悟「有蹄類にみられる順位と社会構造」『哺乳類科学』第27巻 1・2号、日本哺乳類学会、1987年、5-26頁。
- 1 2 大泰司紀之「偶蹄目の進化」『哺乳類科学』第10巻 2号、日本哺乳類学会、1970年、155-168頁。
- ↑ “イルカの胃”. （株）海の中道海洋生態科学館. 2002年6月18日時点のオリジナルよりアーカイブ。2019年2月1日閲覧。
- ↑ 冨田 2011, pp. 137–155
- 1 2 3 4 5 6 冨田幸光『新版 絶滅哺乳類図鑑』伊藤丙雄・岡本泰子イラスト、丸善出版、2011年、182頁
- ↑ 冨田幸光『新版 絶滅哺乳類図鑑』伊藤丙雄・岡本泰子イラスト、丸善出版、2011年、190－195頁
- 1 2 冨田幸光『新版 絶滅哺乳類図鑑』伊藤丙雄・岡本泰子イラスト、丸善出版、2011年、12頁
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 『哺乳類の進化』東京大学出版会、227-232頁。
- 1 2 3 4 5 『動物のふしぎ』ポプラ社。
- ↑ 『カラーアトラス獣医解剖学』（増補改訂第2版）緑書房、2016年、375頁。
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- 1 2 O'Leary, M.A.; Bloch, J.I.; Flynn, J.J.; Gaudin, T.J.; Giallombardo, A.; Giannini, N.P.; Goldberg, S.L.; Kraatz, B.P. et al. (2013). “The Placental Mammal Ancestor and the Post-K-Pg Radiation of Placentals” (英語). Science 339 (6120): 662-667. doi:10.1126/science.1229237. hdl:11336/7302. PMID 23393258.
- 1 2 Song, S.; Liu, L.; Edwards, S.V.; Wu, S. (2012). “Resolving conflict in eutherian mammal phylogeny using phylogenomics and the multispecies coalescent model” (英語). Proceedings of the National Academy of Sciences 109 (37): 14942-14947. doi:10.1073/pnas.1211733109. PMID 22930817.
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- ↑ Connor J. Burgin, Jane Widness & Nathan S. Upham (2020). “Introduction”. In: Connor J. Burgin, Don E. Wilson, Russell A. Mittermeier, Anthony B. Rylands, Thomas E. Lacher & Wes Sechrest (eds.). Illustrated Checklist of the Mammals of the World. Volume 1. Lynx Edicions. Pages 23-40.
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- ↑ Groves, Colin P.; Grubb, Peter (2011). Ungulate Taxonomy. Baltimore, Maryland: Johns Hopkins University Press. p. 25. ISBN 978-1-4214-0093-8
- ↑ Beck 2006, pp. 93
出典
[編集]参考文献
[編集]脚注に使用したもの。発行年順。
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- 冨田幸光「海の哺乳類」『絶滅哺乳類図鑑』伊藤丙雄・岡本泰子 イラスト（新版）、丸善出版、2011年、137-155頁。
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- Burgin, Connor J.; Widness, Jane; Upham, Nathan S. (2020). “Introduction”. In Connor J. Burgin, Don E. Wilson, Russell A. Mittermeier, Anthony B. Rylands, Thomas E. Lacher & Wes Sechrest (英語). Illustrated Checklist of the Mammals of the World. Lynx Edicions.
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