ナシ亜科

ナシ連
	セイヨウリンゴ（ふじ）
分類
シノニム
	Maleae
亜連
	ナシ亜連 Pyrinae;

ナシ亜科（ナシあか、Pyroideae) あるいは リンゴ亜科 (Maloideae）は、かつて提唱されていた、バラ科の亜科の1つである。Maloideae をナシ亜科と訳すこともある。リンゴ、ナシ、ビワ、ナナカマドなどを含んでいた。現在の分類では、サクラ亜科（モモ亜科）のナシ連 (Pyreae) またはリンゴ連 (Maleae) にほぼ等しい。

分類[編集]

現在の分類[編集]

ナシ亜科（リンゴ亜科）の正確な範囲は学説により若干揺らぎがあったが、おおよそ、シモツケ亜科に内包されており、シモツケ亜科が側系統になっていた。そのため、同様にシモツケ亜科に内包されていたサクラ亜科なども加え、1亜科に統合された。その新しい亜科の名は当初シモツケ亜科とされた^[1]が、Spiraeoideae Arn. (1832) より Amygdalaceae Marquis (1820) が先行していたことから、サクラ亜科（モモ亜科）Amygdaloideae が使われるようになった^[2]。

従来のナシ亜科（リンゴ亜科）は、おおよそナシ連（リンゴ連）となった。Potter et al. (2007) によると、ナシ連は基底的な連未定の3属と、ナシ亜連 Pyrinae に分かれる。それらの系統関係は次のとおり^[3]^{[* 1]}。ただし、交雑が起こっているなどの理由で、ナシ亜連内の大半（図の「BC」以下）の系統は不確実である。

Pyrodae

ギレニア属 Gillenia

ナシ連

	Kageneckia

	Lindleya

Vauquelinia

ナシ亜連

A

Malacomeles

	Peraphyllum

	ザイフリボク属 Amelanchier

	Mespilus

	サンザシ属 Crataegus

BC

カナメモチ属 Photinia （含 Stranvaesia ?）

トキワサンザシ属 Pyracantha

テンノウメ属 Osteomeles

ディコトマンテス属 Dichotomanthes

マルメロ属 Cydonia

	カマツカ属 Pourthiaea

	アロニア属 Aronia

	Torminalis ^{[* 2]}

	アズキナシ属 Aria （含 Chamaemespilus）^{[* 2]}

カリン属 Pseudocydonia (Cydonia × Chaenomeles ?)^{[* 3]}

ボケ属 Chaenomeles

Docyniopsis

Docynia

	Eriolobus

	リンゴ属 Malus

Micromeles (Aria × Sorbus ?)^{[* 3]}

	シャリンバイ属 Rhaphiolepis

	ビワ属 Eriobotrya

	Heteromeles

	コトネアスター属（シャリントウ属） Cotoneaster

ナシ属 Pyrus

	Cormus ^{[* 2]}

	ナナカマド属 Sorbus ^{[* 2]}

^ 主な未解析属として Chamaemeles, Hesperomeles がある。
^ ^a ^b ^c ^d 広義のナナカマド属のうち、複葉のグループ（ここでのナナカマド属 Sorbus + Cormus）と、単葉のグループ（ここでのアズキナシ属 Aria + Torminalis）は、離れた系統位置にある。
^ ^a ^b カリン属 Pseudocydonia と Micromeles (Sorbus subgen. Micromeles) は、葉緑体 DNA (cpDNA) と核DNAのITSで系統位置が異なり、おそらく雑種である。ここで図示した位置は形式的なもので、進化上の分岐を示していない。

過去の分類[編集]

Schulze-Menz (1964) のリンゴ亜科は、Potter et al. (2007) のナシ亜連にあたる。彼らはリンゴ亜科を2連

リンゴ連 (Maleae)
サンザシ連 (Crataegeae)

に分けた。この2連は比較的最近まで認める分類があった (Kalkman 2004) が、Takhtajan (1997) による初期の分子系統分類では認められず、実際、系統を反映してはいなかった^[1]。また扱いが一定しなかった属として、ディコトマンテス属 Dichotomanthes については、リンゴ連に含める説 (Kalkman 2004) もサンザシ連に含める説 (Hutchinson 1964) もあり、さらに、ナシ亜科から外し単型亜科のディコトマンテス亜科 Dichotomanthoideae に分ける説 (Takhtajan 1997) まであったが、この属は実際には（上掲系統樹のように）ナシ亜連内部に位置している^[1]。

基底的な3属 Kageneckia・Lindleya・Vauquelinia については、Schulze-Menz (1964) はシモツケ亜科に含めていた。また多くの分類で、これらもしくはその一部が、ヤナギザクラ属 Exochorda などと同じ連に分類され (Schulze-Menz 1964; Hutchinson 1964; Kalkman 2004)、リンゴ亜科（Schulze-Menz の意味で）と近縁とは考えられていなかった^[1]。それに対しTakhtajan (1997) は、これら3属をナシ亜科に含め、ナシ亜科を3連

リンゴ連 (Maleae) - Schulze-Menz (1964) のリンゴ亜科、ただし Dichotomanthes を除く
Kageneckieae - Kageneckia
Lindleyieae - Vauquelinia と Lindleya

に分けた^[1]。ただし実際には Kageneckia と Lindleya が近縁なようである^[1]。

特徴[編集]

近縁なギレニア属と比べ、3つの特徴がある。

染色体数が異なる。ギレニア属が9本（祖先形質）なのに対し、おそらくは8本の種との交雑により、17本に増えた。ただし Vauquelinia は15本に減っている^[3]。
ギレニア属が草本に変じたのに対し、すべて木本である^[3]。
原基の形が異なり、ギレニア属は flat-topped、ナシ連は ring-shaped である。

ナシ亜連では、果実（リンゴやナシの芯の部分）を花托（萼の根元）が包んで肥厚し偽果（ナシ状果：ふつう食べる部分）となる。ただしナシ亜連以外は祖先的な形質の蒴果を保っている^[3]。

心皮は2ないし5個あり、合着して1本の雌蕊になっている。子房下位。

属[編集]

Potter et al. (2007) によるナシ連の属を挙げる^[1]。※は、ナシ亜科（リンゴ亜科）以外の亜科とすることがあった属^[1]。

基底的な3属[編集]

便宜的に1節に記すが、必ずしも互いに類縁関係にはない。

Kageneckia ※シモツケ亜科とする説もあった
Vauquelinia ※シモツケ亜科とする説もあった
Lindleya ※シモツケ亜科とする説もあった

ナシ亜連[編集]

ザイフリボク属 Amelanchier - ザイフリボク、ジューンベリー
Malacomeles
Peraphyllum
アロニア属 Aronia
カナメモチ属 Photinia - カナメモチ
- Stranvaesia
カマツカ属 Pourthiaea - カマツカ
Docyniopsis
ビワ属 Eriobotrya - ビワ
Eriolobus
Heteromeles
リンゴ属 Malus - リンゴ
ナシ属 Pyrus - ナシ
シャリンバイ属 Rhaphiolepis - シャリンバイ
ナナカマド属 Sorbus - ナナカマド
- Cormus
アズキナシ属 Aria - アズキナシ、ウラジロノキ
- Chamaemespilus
- Torminalis
ボケ属 Chaenomeles - ボケ、カリン
マルメロ属 Cydonia - マルメロ
Docynia
カリン属 Pseudocydonia
Chamaemeles
コトネアスター属（シャリントウ属） Cotoneaster
サンザシ属 Crataegus - サンザシ
Hesperomeles
Mespilus
テンノウメ属 Osteomeles
トキワサンザシ属 Pyracantha - トキワサンザシ、タチバナモドキ
ディコトマンテス属 Dichotomanthes ※ディコトマンテス亜科 Dichotomanthoideae とする説もあった

出典[編集]

^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h Potter, D.; Eriksson, T.; Evans, R.C.; Oh, S.H.; Smedmark, J.E.E.; Morgan, D.R.; Kerr, M.; Robertson, K.R.; Arsenault, M.P.; Dickinson, T.A.; Campbell, C.S. (2007), “Phylogeny and classification of Rosaceae”, Plant Systematics and Evolution 266 (1–2): 5–43, doi:10.1007/s00606-007-0539-9
^ McNeill, J.; Barrie, F.R.; Buck, W.R.; Demoulin, V.; Greuter, W.; Hawksworth, D.L.; Herendeen, P.S.; Knapp, S.; Marhold, K.; Prado, J.; Reine, W.F.P.h.V.; Smith, G.F.; Wiersema, J.H.; Turland, N.J. (2012). International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Melbourne Code) adopted by the Eighteenth International Botanical Congress Melbourne, Australia, July 2011. 154. A.R.G. Gantner Verlag KG. ISBN 978-3-87429-425-6 Article 19.5, ex. 5
^ ^a ^b ^c ^d Lo, Eugenia Y.Y.; Donoghue, Michael J. (2012), “Expanded phylogenetic and dating analyses of the apples and their relatives (Pyreae, Rosaceae)”, Molecular Phylogenetics and Evolution 63: 230–243

[4] 主な未解析属として Chamaemeles, Hesperomeles がある。

[sorbus-5] 広義のナナカマド属のうち、複葉のグループ（ここでのナナカマド属 Sorbus + Cormus）と、単葉のグループ（ここでのアズキナシ属 Aria + Torminalis）は、離れた系統位置にある。

[hybrid-6] カリン属 Pseudocydonia と Micromeles (Sorbus subgen. Micromeles) は、葉緑体 DNA (cpDNA) と核DNAのITSで系統位置が異なり、おそらく雑種である。ここで図示した位置は形式的なもので、進化上の分岐を示していない。

[Potter-1] ^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h Potter, D.; Eriksson, T.; Evans, R.C.; Oh, S.H.; Smedmark, J.E.E.; Morgan, D.R.; Kerr, M.; Robertson, K.R.; Arsenault, M.P.; Dickinson, T.A.; Campbell, C.S. (2007), “Phylogeny and classification of Rosaceae”, Plant Systematics and Evolution 266 (1–2): 5–43, doi:10.1007/s00606-007-0539-9

[2] McNeill, J.; Barrie, F.R.; Buck, W.R.; Demoulin, V.; Greuter, W.; Hawksworth, D.L.; Herendeen, P.S.; Knapp, S.; Marhold, K.; Prado, J.; Reine, W.F.P.h.V.; Smith, G.F.; Wiersema, J.H.; Turland, N.J. (2012). International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Melbourne Code) adopted by the Eighteenth International Botanical Congress Melbourne, Australia, July 2011. 154. A.R.G. Gantner Verlag KG. ISBN 978-3-87429-425-6 Article 19.5, ex. 5

[Lo-3] Lo, Eugenia Y.Y.; Donoghue, Michael J. (2012), “Expanded phylogenetic and dating analyses of the apples and their relatives (Pyreae, Rosaceae)”, Molecular Phylogenetics and Evolution 63: 230–243

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[* 3]