トルヴォサウルス

出典: フリー百科事典『ウィキペディア(Wikipedia)』
移動先: 案内検索
トルヴォサウルス
生息年代: 153–148 Ma
Museum AL dinosaur.jpg
古代生命博物館英語版に展示のT. tanneriの復元骨格
地質時代
ジュラ紀後期
分類
: 動物界 Animalia
: 脊索動物門 Chordata
亜門 : 脊椎動物亜門 Vertebrata
: 爬虫綱 Reptilia
亜綱 : 双弓亜綱 Diapsida
下綱 : 主竜形下綱 Archosauromorpha
上目 : 恐竜上目 Dinosauria
: 竜盤目 Sauriscia
亜目 : 獣脚亜目 Theropoda
: メガロサウルス科 Megarosauridae
亜科 : メガロサウルス亜科 Megarosaurinae
: トルヴォサウルス属 Torvosaurus
学名
Torvosaurus
Galton & Jensen1979
シノニム

トルヴォサウルスTorvosaurus)はジュラ紀後期(約1億5300万年前-1億4800万年前)に現在の北アメリカおよびヨーロッパに生息していた大型の獣脚類恐竜の属である。化石はアメリカ、コロラド州ポルトガルで発見されている。現在のところメガロサウルス科に分類され、Torvosaurus tanneriTorvosaurus gurneyiの2種が含まれている。

最初1979年にタイプ種Torvosaurus tanneri が命名された。T. tanneri は全長は約10 mの大型でがっしりとした体格をもつ、二足歩行の肉食動物である。当時としては最大の肉食動物であり、エパンテリアス(実際にはアロサウルスの大型の個体である可能性がある)やサウロファガナクスも同時代の同じ自地域に生息していた。 現在は第2の種Torvosaurus gurneyi とされている標本は、当初全長11 mに達すると主張されたものの、その後これより小さなものであることがわかっている[1]。骨の形態からは短いながらも非常に強力な腕を持っていたと考えられる。

命名[編集]

トルヴォサウルスはピーター・ガルトン英語版およびジェームス・ジェンセン英語版により1979年にTorvosaurus tanneriタイプ種 として命名された[2]。 属名はラテン語で「獰猛な」を意味するtorvus とギリシャ語で「トカゲ」意味するsauros (σαυρος) から造語された、もので「獰猛なトカゲ」を意味する[3]。タイプ種の種小名tanneri末日聖徒イエス・キリスト教会大管長会英語版第一副管長であるネイサン・エルドン・タナー献名されたものである。第2の種Torvosaurus gurneyi は 古生物アーティストのジェイムズ・ガーニーに献名されたものである[1]

発見[編集]

ボローニャカッペリーニ博物館に展示のT. tanneriの復元頭骨

トルヴォサウルスの化石は北アメリカとポルトガルで発見されている。1971年にコロラド州、デルタ英語版のVivian Jonesはモファット郡にあるCalico Gulch Quarryで巨大な1本の獣脚類の親指の鉤爪を発見した。そして、この化石をブリガムヤング大学の古生物学者ジェームス・ジェンセンに見せた。Vivianの夫Daniel Eddie Jonesは同様の化石を発見するために、ジェンセンをドライ・メサ発掘地英語版へと案内した。ここでは後にスーパーサウルスや多数の巨大な獣脚類の化石が発見されており、モリソン層英語版であることが分かっている。1972年からジェンセンとKenneth Stadtmanによるドライ・メサでの発掘が行われた。そして1979年にピーター・ガルトンおよびジェンセンによりトルヴォサウルス属およびタイプ種T. tanneri の命名、記載が行われた[2]。さらに1985年には頭骨の要素を含む追加の化石がジェンセンにより報告された[4]。コロラドで発見された化石については、その後さらに1991年にBrooks Brittより再記載が行われている[5]

MT. gurneyiT. tanneri の上顎骨の比較

ホロタイプであるBYU 2002は当初、上腕骨と下腕(橈骨および尺骨)であると考えられた。パラタイプにはいくつかの胴椎と骨盤、および手の骨が含まれている[2]。1985年に記載された化石が加えられた時点で、まだ発見されていない主な部分の骨は肩帯と脛だけであった[5]。最初にCalico Gulch Quarryで発見された鉤爪である標本BYUVP 2020はドライ・メサから195 km離れた場所で発見され、同一の種のものであるか不明なため暫定的にこの属のものとされた[2]。ホロタイプおよびパラタイプは少なくとも3個体(2個体の成体と1個体の幼体)のものである[5]。1991年にBrittはホロタイプの前肢の骨はすべてが同じ生物のものである証拠が無いと結論し、この中から左上腕骨をレクトタイプに指定した[5]。この他にいくつかのばらばらの骨や遊離歯がアメリカの他の発掘地で発見され、トルヴォサウルスのものとされている[5]

1992年にワイオミング州コモ・ブラフ英語版で大型獣脚類の化石が発見され、ロバート・バッカーらによりエドマルカ・レックスEdmarka rex)と命名された[6]。この種はトルヴォサウルスのジュニアシノニムとみなされることが多い[7]。同じ場所で発見された同様の化石にはBrontoraptor という裸名が与えられている[8]

2000年にはポルトガルで発見された大型獣脚類の化石がオクタヴィオ・マテウス英語版ミゲルテレスアントゥネス英語版によりTorvosaurus sp. と分類された[9]。2006年にはポルトガルのロウリニャン層英語版で大型獣脚類の化石が発見されTorvosaurus tanneri に分類された[10]。しかし、この標本は2012年にMatthew CarranoらによりTorvosaurus sp.以上には詳細に分類することは出来ないと結論された[7]。2013年には獣脚類の卵と胚の化石がポルトガルから報告され、トルヴォサウルスのものとされている[11]。2014年にポルトガルの種は新種とされ、ジェイムズ・ガーニーに献名してT. gurneyi と命名された。この種は今までにヨーロッパで発見された中では最大の獣脚類である[1]

特徴[編集]

T. tanneriの生態復元図

トルヴォサウルスは非常に大きな捕食者で、T. tanneriT. gurneyiともに全長は最大で10 m、体重は4-5 tと推定されており[2][12] 、ジュラ紀最大の肉食動物であった。もっと大きかったという主張がなされることもある。シノニムと思われるEdmarka rexティラノサウルス・レックスに匹敵する大きさであったという仮定で命名されたものである。同様に"Brontoraptor"は巨大サイズのトルヴォサウルスであると考えられた[13]。ポルトガルで発見されたT. gurneyi は最初、もっと大きなサイズであると推定されていた。2006年に脛骨の下端である標本ML 632が発見されTorvosaurus sp.とされた後、T. gurneyiに分類されている。そして、この標本から当初は全長は11 mと推定された。J.F. Andersonの方法に従い、哺乳類での大腿骨の周長と体重の相関をトルヴォサウルスに適応した結果、体重は1930 kgと推定される[1]T. gurneyiT. tanneriを識別する特徴は歯の数のと口の大きさと形状の違いである。T. tanneri では上顎骨に11本以上の歯があるのに対し、T. gurneyiではこれより少ない[14][1]

T. gurneyi の復元骨格と人の大きさ比較。色の付いている部分が化石の発見されている部分

トルヴォサウルスは口吻部が細長くて狭く、側面から見ると大きな鼻腔のちょうど上にこぶがある。口吻部の全端部の骨である前上顎骨英語版にある3本の歯はかなり平らで、やや外側を向き、歯冠の前縁が隣接する歯の歯冠の後縁の外側と重なっている。上顎骨は高さがあり、少なくとも11本のかなり長い歯がある。前眼窩窓英語版は比較的短い。涙骨は上部に独特の涙骨突起があり、側面から見て下端が広くなっている。眼窩は上下幅があり下端は尖っている。頬骨(jugal)は長く、横方向に厚みがあった。方形骨の下側前面は雫型のくぼみによって空洞となっていて、方形頬骨英語版との接触面となっている。頸椎と前方の胴椎は比較的曲がりやすいボール-ソケット状の関節になっている。椎体の前面のボールは広い縁があり、 Brittはダービーハットのような状態と表現している。尾の基部は上下幅があり、神経棘が前後方向に太く、尾は上下方向にはあまり曲がらない。上腕は太く、下腕は太く短い。親指の鉤爪がCalico Gulch Quarryの標本と同じように特に細長いものであるかどうかは不明である。骨盤では、腸骨はメガロサウルスのものに似ており、前部の刃状突起は上下幅があって前後には短く、後部の刃状突起は長く尖っている。骨盤は全体として大きく、恥骨坐骨は恥骨の後ろ側と坐骨の前側の外縁で互いに接触し、下側が閉じたアーチを形成している[5]

系統と分類[編集]

1979年にガルトンとジェンセンによって最初に記載された際には[2]、トルヴォサウルスはメガロサウルス科英語版に分類され、今日ではこの分類が受け入れられている[7]。最初の記載の後、1990年にはラルフ・モルナー英語版らによりカルノサウルス類に分類され[15]、2003年にはOliver Walter Mischa Rauhutにより基盤的なスピノサウルス上科英語版に位置づけられ[16]、1994年にはトーマス・ホルツ英語版により非常に基盤的なテタヌラ類と位置づけられたが[17]、これらの分類は現代の系統解析によって支持されているものではない[7]。ジェンセンは1985年にトルヴォサウルスを独自の科であるトルヴォサウルス科(Torvosauridae)に分類した[4]。この分類はポール・セレノ[18]とマテウス[10]に支持されたものの、トルヴォサウルスはより古い時代の属であるメガロサウルスに近縁であり、おそらくはその姉妹群ありメガロサウルス亜科(Megalosaurinae)に含まれるため、メガロサウルス科のシノニムとなるトルヴォサウルス科は不要なものとされた[7]。しかし、メガロサウルスのタイプ標本は非常に断片的であり、メガロサウルス属が確定不能な疑問名英語版とみなされる可能性がある。この場合トルヴォサウルス科がメガロサウルス科の代替の名として使用される可能性がある[19]。トルヴォサウルスはメガロサウルスに近縁であるものの、より進歩的もしくは派生的であるようにみられる。科より大きなクレードとしては一般的に基盤的テタヌラ類な分枝とされ、カルノサウルス類やコエルロサウルス類よりほど派生的ではなく、スピノサウルス科に近縁であるとみなされている[7]

マドリード国立自然科学博物館英語版に展示されるT. tanneriの骨格

以下に示すクラドグラムはCarrano, Benson & Sampson (2012)に従いトルヴォサウルスの類縁関係を示したものである[7]

メガロサウルス科
エウストレプトスポンディルス亜科

エウストレプトスポンディルス




メガロサウルス亜科

ドゥリアヴェナトル英語版




メガロサウルス



トルヴォサウルス




アフロヴェナトル亜科

アフロヴェナトル




ドゥベレウリサウルス英語版



マグノサウルス英語版'





レサンサウルス英語版



ピヴェテアウサウルス






識別可能な解剖学的特長[編集]

T. gurneyiの尾椎

記相(diagnosis)とは生物種(分類群)を他の全ての生物から正確に識別するための解剖学的特長の説明である。全てではないがいくつかの記相となる特徴は固有派生形質である。固有派生形質とはその生物種あるいは分類群のみで獲得された識別可能な固有の解剖学的特徴である。

Carrano et al. (2012)に従えばトルヴォサウルスは以下の特徴により識別される[20]

  • 非常に浅い上顎骨英語版がある(貫通した上顎骨窓がない)
  • 癒合した歯間板がある
  • 胴椎の後部および前部の尾椎の椎体に含気性の窩が広がり、細長く深い開口部となっている。
  • puboischiadic plateが高度に骨化している(この骨は一対の骨の板であり、骨盤の両側で結合して骨盤全体の下側を閉鎖している。非常に原始的な特徴であり、ガルトンとジェンセンはこれを獣脚類は多系統で、カルノサウルス類が肉食性の原竜脚類から独立に進化したものであることを示す特徴であると考えた[2])。
  • 側面方向から見ると坐骨の骨幹の遠位の膨大部に目立った側面正中方向の隆起があり、輪郭が楕円形である。
  • 頸椎は後凹型( opisthocoelous)で椎体前部のボール状突起の周りに目立った平らな縁がある(Rauhut, 2000による[21])。
  • 胴椎の神経弓のハイポスフェン英語版の前に小さな開口部英語版がある(Rauhut, 2000による[21])。

シノニム[編集]

エドマルカ・レックスEdmarka rex)はワイオミング州コモ・ブラフ英語版で発見された獣脚類に対して、1992年にロバート・バッカー、Donald Kralis, James SiegwarthおよびJames Fillawasが新属新種として命名したものである。この種とTorvosaurus tanneri は頬骨の特徴で識別され、この骨に原始的な特徴と進歩的な特徴の両方があるとバッカーらは示唆している。この他に肩甲-烏口骨、肋骨、恥骨も同じ論文に記載されている。バッカーらはエドマルカの大きさに強い印象を受け、「この大きさは全長ではティラノサウルス・レックスのものに匹敵し、およそ肉食恐竜の大きさの限界値なのではないか」と指摘している[22]。しかし、現在ではほとんどの研究者によりこの標本はTorvosaurus tanneri のものであると考えられている[1]

ワイオミング州で発見された別の標本には1996年にエドマルカの記載者らにより「ブロントラプトル」("Brontoraptor")という非公式の名前が与えられている。この名は公式な出版物による発表が行われておらず、1990年代においては裸名のままであった。名前はロバート・バッカーによるつけられたものであり、原稿はオンライン上で流布された[23]現在ではこの標本は一般にTorvosaurus tanneri のものであるとみなされている[1]

生態[編集]

T. gurneyiの歯

卵と卵生[編集]

胚の化石の注意深い研究から胚の経時変化や恐竜の各系統での発生過程の違い、繁殖行動、親による世話などについての情報が得られている[24][25][26]

2013年にAraújoらはトルヴォサウルスのものとされる一腹分の壊れた卵と胚の化石である標本ML1188を発見したと報告した。この発見により大型獣脚類は卵生である、つまり卵を産み、胚は雌の体外で発生が進むという仮説が強く支持された。この標本は2005年にオランダ人のアマチュア化石収集者Aart Walenにより、ポルトガル西部にあるロウリニャン層英語版の河川堆積物から発見された。この堆積物の年代はジュラ紀後期チトニアン英語版、約1億5200万年前から1億4500万年前と考えられている。この発見は以下の複数の理由により古生物学上重要である[11]

  • (a)今まで知られている中で最も原始的な恐竜の胚である。
  • (b)今までに知られている唯一の基盤的獣脚類の胚である。
  • (c)化石化した卵と胚が一緒に見つかることは稀である。
  • (d)初めて発見された1層構造の殻を持つ獣脚類の卵である。
  • (e)(d)により特定のグループの獣脚類の骨学をこの新しい卵の殻の形態と結び付けることが可能である。

この標本は現在、ポルトガルのロウリニャン博物館英語版に収蔵されている。この卵がどのような状況で親に放棄されたものかは不明であるため、トルヴォサウルスの親が卵や子供の世話をしたのか、産卵後短期間で卵から離れてしまうものなのかは今のところ不明である[27]

生息環境[編集]

発見地と年代[編集]

Torvosaurus tanneri のタイプ標本であるBYU 2002はコロラド州、モントローズ郡にあるモリソン層ブラッシー盆地部層に属すドライ・メサ発掘地で発掘されたものである。この標本は1972年にジェイムズ・A・ジェンセンとKenneth Stadtmanにより中粒もしくは粗い砂岩から収集されたものであり、年代はジュラ紀後期キンメリッジアン英語版からチトニアン英語版、1億5300万年前から1億4800万年前のものである[28]。現在はユタ州、プロボにあるブリガムヤング大学に収蔵されている。

北アメリカでの生息地と動物相[編集]

モリソン層の中のトルヴォサウルスの発見された層についての古環境の研究から、この時代のこの地域には西部から盆地へと流れ込む川や塩分を含みアルカリ性の湖があり、広大な湿地が広がっていたことが示唆される。コロラド州西部のドライ・メサ恐竜発掘地はジュラ紀後期のものとしては世界で最も多様な脊椎動物の化石の産地である[29]。ドライ・メサで発掘された恐竜の化石としては竜脚類アパトサウルスディプロドクスバロサウルススーパーサウルスディスティロサウルスカマラサウルスイグアノドン類カンプトサウルスドリオサウルス剣竜類ステゴサウルスおよび獣脚類のアロサウルスケラトサウルスオルニトレステスなどがある[30]

この時代の植物相としては緑藻類菌類蘚類トクサ類シダ類ソテツ類イチョウ類、およびいくつかの針葉樹の科の化石が発見されている。動物の化石としては二枚貝カタツムリ条鰭類カエルサンショウウオなどの両生類、カメムカシトカゲトカゲ、陸生および水生のワニ、数種類の翼竜多丘歯類相称歯目英語版三丘歯類などの初期の哺乳類などが発見されている[30]

ヨーロッパでの生息地と動物相[編集]

T. gurneyiのものとされる大腿骨と脛骨

ロウリニャン層もモリソン層と同じくキンメリッジアンからチトニアンにかけての地層である。海岸の環境であり、総じて海洋の強い影響が見られる。植物相、動物相ともモリソン層のものに非常によく似ている。トルヴォサウルスはここでは明らかに頂点捕食者であった。またアロサウルス(A. europaeus)やケラトサウルスといったモリソン層の属のヨーロッパでの類似種もこの地に生息していた。獣脚類では他にロウリンハノサウルスも生息していた。ルソティタン英語版がこの地域の最大の竜脚類であり、その他の竜脚類としてはディプロドクス科ディンヘイロサウルスロウリンハサウルスも生息していた。この他の恐竜としては剣竜類ダケントルルスミラガイア曲竜類ドラコペルタ、カンプトサウルスに近縁なイグアノドン類であるドラコニクス英語版も生息していた。ロウリニャン層は海洋性の地層であるため、サメ、プレシオケリス科のカメ、テレオサウルス科英語版の海生ワニの化石も発見されている[31]

参照[編集]

  1. ^ a b c d e f g Hendrickx, C.; Mateus, O.V. (2014). Evans, Alistair Robert. ed. Torvosaurus gurneyi n. sp., the Largest Terrestrial Predator from Europe, and a Proposed Terminology of the Maxilla Anatomy in Nonavian Theropods”. PLoS ONE 9 (3): e88905. doi:10.1371/journal.pone.0088905. PMID 24598585. http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0088905. 
  2. ^ a b c d e f g P. M. Galton and J. A. Jensen. 1979. A new large theropod dinosaur from the Upper Jurassic of Colorado. Brigham Young University Geology Studies 26(1):1-12
  3. ^ Liddell, Henry George and Robert Scott (1980). A Greek-English Lexicon (Abridged Edition). United Kingdom: Oxford University Press. ISBN 0-19-910207-4. 
  4. ^ a b Jensen, J.A., 1985, "Uncompahgre dinosaur fauna: A preliminary report", Great Basin Naturalist, 45: 710-720
  5. ^ a b c d e f Britt, B., 1991, "Theropods of Dry Mesa Quarry (Morrison Formation, Late Jurassic), Colorado, with emphasis on the osteology of Torvosaurus tanneri", Brigham Young University Geology Studies 37: 1-72
  6. ^ Bakker, R.T., Siegwarth, J., Kralis, D. & Filla, J., 1992, "Edmarka rex, a new, gigantic theropod dinosaur from the middle Morrison Formation, Late Jurassic of the Como Bluff outcrop region", Hunteria, 2(9): 1–24
  7. ^ a b c d e f g Carrano, M. T.; Benson, R. B. J.; Sampson, S. D. (2012). "The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)". Journal of Systematic Palaeontology 10 (2): 211–300. doi:10.1080/14772019.2011.630927
  8. ^ Redman, P.D., 1995, Paleo Horizons, Winter Issue
  9. ^ Mateus, O., & Antunes, M. T. (2000). Torvosaurus sp.(Dinosauria: Theropoda) in the late Jurassic of Portugal. In I Congresso Ibérico de Paleontologia/XVI Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología (pp. 115-117)
  10. ^ a b Mateus, O., Walen, A., and Antunes, M.T. (2006). "The large theropod fauna of the Lourinha Formation (Portugal) and its similarity to that of the Morrison Formation, with a description of a new species of Allosaurus." New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 36.
  11. ^ a b Ricardo Araújo, Rui Castanhinha, Rui M. S. Martins, Octávio Mateus, Christophe Hendrickx, F. Beckmann, N. Schell & L. C. Alves (2013) Filling the gaps of dinosaur eggshell phylogeny: Late Jurassic Theropod clutch with embryos from Portugal. Scientific Reports 3 : Article number: 1924 doi:10.1038/srep01924
  12. ^ Paul, Gregory S. (1988). Predatory Dinosaurs of the World. [:en:[Simon & Schuster. p. 282. ISBN 0-671-61946-2. 
  13. ^ Siegwarth, J., Linbeck, R., Bakker, R. and Southwell, B., 1996, "Giant carnivorous dinosaurs of the family Megalosauridae", Hunteria 3: 1-77
  14. ^ “Torvosaurus gurneyi: New Giant Dinosaur Discovered in Portugal”. Sci-News.com. (2014年3月6日). http://www.sci-news.com/paleontology/science-torvosaurus-gurneyi-giant-dinosaur-portugal-01794.html 2014年3月8日閲覧。 
  15. ^ R. E. Molnar, S. M. Kurzanov, and Z. Dong. 1990. "Carnosauria". In: D. B. Weishampel, H. Osmólska, and P. Dodson (eds.), The Dinosauria. University of California Press, Berkeley
  16. ^ O. W. M. Rauhut. 2003. The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs. Special Papers in Palaeontology 69:1-213
  17. ^ T.R. Holtz, 1994, "The phylogenetic position of the Tyrannosauridae: implications for theropod systematics", Journal of Paleontology 68(5): 1100-1117
  18. ^ P.C. Sereno, J.A. Wilson, H.C.E. Larsson, D.B. Dutheil, and H.-D. Sues, 1994, "Early Cretaceous dinosaurs from the Sahara", Science 266(5183): 267-271
  19. ^ P.C. Sereno, 1998, "A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria", Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen 210(1): 41-83
  20. ^ Carrano, Benson and Sampson, 2012. The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda). Journal of Systematic Palaeontology. 10(2), 211-300
  21. ^ a b Rauhut, 2000. The interrelationships and evolution of basal theropods (Dinosauria, Saurischia). Ph.D. dissertation, Univ. Bristol [U.K.], 1-440.
  22. ^ Bakker, R.T., D. Kralis, J. Siegwarth & J. Filla, 1992. Edmarka rex, a new, gigantic theropod dinosaur from the middle Morrison Formation, Late Jurassic of the Como Bluff Outcrop Region. Hunteria 2 (9): 1-24.
  23. ^ Siegwarth, J., Linbeck, R., Bakker, R. and Southwell, B. (1996). Giant carnivorous dinosaurs of the family Megalosauridae. Hunteria 3:1-77.
  24. ^ Long, J. A. & McNamara, K. J. Heterochrony: The key to dinosaur evolution. in The Dinofest International (Wolberg, D.L., Stump, E. & Rosenberg, G. D., eds.) 113–123 ( Acad. Nat. Sci. Phil. , 1997).
  25. ^ Balanoff, A. M., Norell, M. A., Grellet-Tinner, G. & Lewin, M. R. Digital preparation of a probable neoceratopsian preserved within an egg, with comments on microstructural anatomy of ornithischian eggshells. Naturwissenschaften 95 , 493–500 (2008).
  26. ^ Varricchio, D. J. et al . Avian paternal care had dinosaur origin. Science 322 , 1826– 1828 (2008).
  27. ^ http://www.nbcnews.com/science/rare-find-abandoned-dinosaur-nests-eggshells-6C10843146
  28. ^ J. A. Jensen and J. H. Ostrom. 1977. A second Jurassic pterosaur from North America. Journal of Paleontology 51(4):867-870
  29. ^ Richmond, D.R. and Morris, T.H., 1999, Stratigraphy and cataclysmic deposition of the Dry Mesa Dinosaur Quarry, Mesa County, Colorado, in Carpenter, K., Kirkland, J., and Chure, D., eds., The Upper Jurassic Morrison Formation: An Interdisciplinary Study, Modern Geology v. 22, no. 1-4, pp. 121–143.
  30. ^ a b Chure, Daniel J.; Litwin, Ron; Hasiotis, Stephen T.; Evanoff, Emmett; Carpenter, Kenneth (2006). “The fauna and flora of the Morrison Formation: 2006”. In Foster, John R.; and Lucas, Spencer G. (eds.). Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 36. Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science. pp. 233–248. 
  31. ^ OCTÁVIO MATEUS LATE JURASSIC DINOSAURS FROM THE MORRISON FORMATION (USA), THE LOURINHÃ AND ALCOBAÇA FORMATIONS (PORTUGAL), AND THE TENDAGURU BEDS (TANZANIA): A COMPARISON Foster, J.R. and Lucas, S. G. R.M., eds., 2006, Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 36.

外部リンク[編集]