タラソティタン

タラソティタン
モロッコのウーレド・アブドゥーン盆地から産出した頭骨と顎からなる標本MNHM.KH.231
分類
ドメイン : 真核生物 Eukaryota 界 : 動物界 Animalia 門 : 脊索動物門 Chordata 亜門 : 脊椎動物亜門 Vertebrata 綱 : 爬虫綱 Reptilia 亜綱 : 双弓亜綱 Diapsida 目 : 有鱗目 Squamata 上科 : モササウルス上科 Mosasauroidea 科 : モササウルス科 Mosasauridae 亜科 : モササウルス亜科 Mosasaurinae 族 : プログナトドン族 Prognathodontini 属 : タラソティタン属 Thalassotitan
学名
Thalassotitan Longrich et al., 2022
タイプ種
Thalassotitan atrox Longrich et al., 2022

タラソティタン（学名：Thalassotitan）は、モロッコのウーレド・アブドゥーン盆地から化石が産出した、モササウルス科に属する海棲爬虫類の属。後期白亜紀マーストリヒチアン期の海洋に生息し、当時の海洋生態系における頂点捕食者であった。推定全長約12メートルに達し、ウミガメや首長竜および他のモササウルス類を含む海棲爬虫類を捕食したと推測されている。

発見と命名

モロッコのウーレド・アブドゥーン盆地およびリン酸塩を産する他の主要な盆地が黄色で示されている。タラソティタンが発見されたUpper Couche IIIは黒色の星印で示されている。

モロッコのウーレド・アブドゥーン盆地のリン酸塩堆積物は20世紀初頭以降、上部白亜系マーストリヒチアン階に遡る多数の水棲脊椎動物の化石が産することで知られている。1952年にカミーユ・アランブールは当該地域の研究論文を出版し、一定数の 同じ化石脊椎動物を記載した。そのうちMosasaurus (Leiodon) cf. ancepsの名の下に分類されたモササウルス類は形態の異なる多数の歯化石に基づいて記載された。かつてこの分類に分類された小さく細い歯は実際にはエレミアサウルスに、より大きい歯はタラソティタンに属する可能性が高い。現在タラソティタンに分類されている他の化石の多くは、かつて後続研究で近縁属のプログナトドンに分類されていたものである。

多数の解剖学的な差異に基づき、Longrich et al. (2022)はモササウルス科の新属新種としてThalassotitan atroxを記載・命名した。本種には多数の参照標本が存在するが、Longrich et al. (2022)は2個の部分的な骨格MNHM.KH.231およびOCP DEK-GE 417をシンタイプ標本として指定した。本種の正式に知られている標本はいずれもUpper Couche IIIの層準で発見されたものであり、その年代は約6700万年前から約6600万年前に遡るものである。属名は古代ギリシア語で「海」を意味するθάλασσα（thálassa）と「巨人」を意味するτιτάν（tītā́n）に由来し、種小名はラテン語で「厳しい」「残酷な」という意味を持つ。属名は本属の体サイズを、種小名は本種が頂点捕食者であったことと化石に同種の噛み痕が多数見られることを反映している。

タラソティタン属のものとして正式に分類されている化石はウーレド・アブドゥーン盆地からしか産出していないが、本属あるいはPrognathodon saturatorのような近縁な分類群に属しうる歯は世界中で発見されていることがLongrich et al. (2022)により指摘されている。これらの化石の産地としては、モロッコのGanntour盆地、ヨルダン、エジプト、イスラエル、ポーランド、アンゴラ、ブラジルが挙げられる。Rempert et al. (2024)はアメリカ合衆国ノースカロライナ州のピーディー層でタラソティタンの歯に類似する歯化石が大量に発見されていることを指摘している。

特徴

ヒトとの大きさ比較を伴うT. atrox復元図

タラソティタンは最大級のモササウルス類の1つである。頭骨長は1.3メートルにおよび、全長は9 - 10メートルに達したと推定される。

頭骨

骨や窓などの名称を記したモササウルス類の頭骨の図

プログナトドン族に典型的であるが、タラソティタンの頭骨は鈍く頑強である。前上顎骨は外側から見て前後に短いが、背側から見ると幅広くかつ凸状である。前上顎骨体は神経血管孔と呼ばれる無数の孔が空いており、鋭敏な体性感覚が存在したと考えられている。前頭骨へ至る左右の前上顎骨の長い延長部（internarial bar）は上顎骨や外鼻孔に挟まれている部分において幅広であり、前頭骨に接する部分で細長い棒状になる。左右の上顎骨の間では、internarial barは明瞭で短く低いキールを形成する。上顎骨は短く頑強であり、かつ上下に高い。その表面は平坦であり、歯の直上に低く幅広な稜が存在する。

神経血管孔はこの縁に配列しており、頭骨の後方につれて直径が増す。血管を収容する網状構造が存在するため上顎骨の表面の質感は粗く、特に大型個体において顕著である。外鼻孔は第4上顎骨歯から第12上顎骨歯の上に広がる。頬骨は目の直下に位置しており、幅広かつ頑強である。前頭骨は短く幅広で、二等辺三角形状であり、中央部に大型の神経血管孔が存在する。頭頂眼を収容する松果孔は小さく長い。上側頭窓は頭骨長全体の約四分の一を占め、三角形に近い形状である。歯骨は短く幅広で、上顎を受け止めるように窪んで湾曲する。上顎を構成する骨は固く縫合しており、前上顎骨と上顎骨は一連の突縁と溝を持つ相互に噛み合う関節により接続され、上顎骨と前前頭骨はtongue-and-groove jointにより固定されている。

歯

歯を顕わにした幼若個体の標本

タラソティタンの歯は大まかには円錐形であり、わずかに湾曲し、そして大型かつ頑強である。これらはP. saturatorの歯に最も類似するが、わずかに短く、かつより頑丈である。歯冠は歯根に隣り合う基部の周囲が膨らんでいるが、その断面は完全な円形にならない。歯冠の表面は概して滑らかであるが、個体差あるいは個体発生段階のバリエーションに応じて細かい稜が存在する場合がある。先端部のエナメル質には脈状の稜と粗い隆起が存在し、切縁は発達した細かい鋸歯を伴う。それぞれの歯には2つの切縁が存在するが、切縁の位置はその歯が顎のどこに位置するかによって異なる。顎の前方の歯ほど前側に面した切縁が後側の切縁よりも発達する。顎の中部と後端近くでは両方の切縁が同程度に発達し、正交の位置に存在する。顎の後端では後側に面した切縁がより発達する。歯冠は巨大かつ樽型であり、新たな置換歯が形成される深い孔が歯根に存在する。

他のモササウルス類のと同様に、タラソティタンは前上顎骨歯・上顎骨歯・翼状骨歯・歯骨歯の4種類の歯を持つ。それぞれの内訳は左右それぞれで前上顎骨歯が2本、上顎骨歯が12本、翼状骨が少なくとも6本、歯骨歯が14本である。歯骨歯は上顎骨歯よりも側面が平坦である。またタラソティタンの歯は異歯性を示しており、最前方の4本あるいは5本の歯が高く細く僅かに湾曲しているが、顎の中部では頑丈で直立したものになり、さらに奥では短く幅広で鉤状となる。翼状骨歯は鉤状の形状が発達しているが、大きく頑丈であり、顎に生え並んだ歯の大きさに近づいている。

体骨格

完全な体骨格は発見されておらず、前半身の化石しか知られていない。椎骨の全体的な形状はモササウルス亜科に典型的なものであり、椎体が前凹後凸型である。頸椎は左右幅が前後長をわずかに上回る。環椎は長方形あるいは三角形の神経弓を持ち、また最上部にはもう1つの高い神経弓が存在する。椎骨を繋ぐ軟骨に接する関節面は最初の時点でハート型であるが、最後位頸椎では丸みを帯びる。胴椎は前後長が左右幅をわずかに上回り、高い神経弓と丸みを帯びた関節面、そして大型の長方形の横突起を伴う。肋骨は短く頑強である。

肩帯は頑強であり、P. overtoniやMosasaurus conodonのものに類似するが、後者のものよりも四角形に近い。肩帯を構成する肩甲骨と烏口骨は同程度の大きさであり、両者は互いに緩く接続されているが、その接点は肩甲関節窩よりも広い。肩甲骨は正方形状であり、幅と長さが等しい。肩甲骨は明確な肩甲頸を持たないものの前方から後方に向かって拡大しており、扇状の窪んだブレードを形成している。烏口骨はやや正方形上で、発達した烏口頸を欠く。縁は前後で弱く窪んでおり、底部は非常に凸状である。

前肢は長いパドル状であり、モササウルスやプロトサウルスのようなモササウルス族のモササウルス類と類似するが、指骨が長く少ない点でより原始的な形質状態を示している。上腕骨は頑丈で、P. overtoniのものに類似するが、肩甲関節顆が後肩甲関節突起を超えて張り出す点で異なる。橈骨はモササウルス類として珍しい形状をしており、上腕骨と同等の大きさで尺骨よりも大型であり、三日月状または長方形に近い形状をなす。典型的なモササウルス類の橈骨は砂時計型をなしており、タラソティタンのものと異なる。

分類

T. atroxはプログナトドン属のP. saturator（左）やP. currii（右）に近縁であり、3種は同属である可能性がある。

タラソティタンはモササウルス亜科プログナトドン族に属する属であり、同亜科に属する他の属にはPrognathodonやGnathomortisがある。タラソティタンは巨大なモササウルス類であるP. curriiやP. saturatorと類似しており、Longrich et al. (2022)による系統解析ではこれら2種の間の分岐群に置かれた。この樹形ではプログナトドン属が側系統群となる。プログナトドン属に属する種は過去10年間の研究で分類の再検討の必要性が指摘されており、Longrich et al. (2022)はそのような再検討によりタラソティタン属がP. curriiおよびP. saturatorを内包する形で拡大する可能性があるとした。

ただし数多くのモササウルス類、特にプログナトドン族において、類縁関係を決定する特徴は収斂進化の程度が甚だしい。このため異なる研究せはまた異なる系統解析結果が得られているため、プログナトドン族を安定させるためにどの種を再評価すべきであるかは不明稜である。例えばある研究ではP. curriiとP. saturatorが単系統群のプログナトドン属から除外された一方、他の研究ではLongrich et al. (2022)が支持するようにP. solvayiがP. curriiとP. saturatorからなる単系統の分岐群の外に配置される場合もあり、またあるいはその内部に配置されることもある。

以下はLongrich et al. (2022)に基づいたクラドグラム。

モササウルス亜科

Kourisodon       Clidastes       グロビデンス族     Globidens simplex     Globidens schumani     Globidens phosphaticus     Prognathodon rapax (=Ancylocentrum hungerfordi)         Globidens alambamensis     Globidens dakotensis       プログナトドン族   Gnathomortis         Prognathodon overtoni         Prognathodon saturator       Thalassotitan atrox     Prognathodon currii         Prognathodon giganteus           Prognathodon lutugini     Prognathodon solvayi           モササウルス族     Moanasaurus     Mosasaurus mokoroa               Mosasaurus conodon     Plesiotylosaurus     Plotosaurus         Mosasaurus missouriensis       Mosasaurus lemonnieri         Mosasaurus hoffmannii     Mosasaurus beaugei       Mosasaurus maximus         Liodon     Mosasaurus sp. (MGGC 21876)             "Magahouanga mosasaurine"         Carinodens     Xenodens

古生態

海の生態系

タラソティタンを含むウーレド・アブドゥーン盆地の生物相の復元図

モロッコのリン酸塩堆積物は極めて多様な後期マーストリヒチアン期の環境を明らかにしている。当該地域の海には豊富な魚類が生息しており、エンコドゥスやストラトドゥスのような硬骨魚類からクレトラムナやスクアリコラックスおよびロムボドゥスのような軟骨魚類まで知られている。また海棲爬虫類も多く生息しており、特にモササウルス類は1箇所の産地から10属を超える属が知られている。これはカリノデンスやグロビデンスのような鈍い歯を持つ属が貝類や甲殻類、タラソティタンやモササウルスがより大型の獲物を捕食するような、ニッチ分割が生じていた可能性が提唱されている。他の海棲爬虫類ではエラスモサウルス科のザラファサウラ、ウミガメのアリエノケリス、インドガビアル上科のオケペスクスなどが知られる。タラソティタンは当該生態系における頂点捕食者であったと見られており、付近では首長竜やウミガメや大型魚類といった動物化石が消化による損傷を受けた状態で発見されている。

タラソティタンが共存した大型モササウルス類には、プログナトドン、モササウルス、Khinjaria、ガビアリミムスがいる。またより小型のモササウルス類ではゼノデンス、ハリサウルス、プルリデンスがいる。Rempert et al. (2024)はアメリカ合衆国南東部で産出した未同定のモササウルス類の歯を記載し、これをタラソティタンや他のモロッコ産モササウルス類の歯と類似するとした。このことから、大西洋とテチス海が類似する動物相を共有することが示唆されている。

陸と空の生態系

タラソティタンの産地やその付近では、アズダルコ科のフォスファドラコやニクトサウルス形類のアルキオネおよびシムルギア、ニクトサウルス科のバーバリダクティルス、プテラノドン科の可能性があるテチスドラコといった翼竜の化石が産出している。陸上では既知の恐竜の種が複数生息しており、アベリサウルス科のチェナニサウルス、小型のランベオサウルス亜科のハドロサウルス類であるAjnabiaとMinqaria、そして未同定のティタノサウルス類が知られる。また正式な記載を待つ未命名のランベオサウルス亜科やアベルサウルス類の恐竜も産出している。