クレンアーキオータ門

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クレンアーキオータ
Urzwerg.jpg
Ignicoccus hospitalis
分類
ドメイン : 古細菌 Archaea
: クレンアーキオータ界
Crenarchaeota
: クレンアーキオータ門
Crenarchaeota
学名
Crenarchaeota
Garrity and Holt 2002
和名
クレン古細菌
下位分類(綱・目)

クレンアーキオータCrenarchaeota、エオサイト/Eocyte、クレンアーキア/Crenarchaea)は、好熱菌を中心とした古細菌分類群である。27属57種の菌が含まれ、正式に発表されている古細菌のおおよそ2割弱を占める。

他の古細菌グループとは、基本的に16S rRNA系統解析によって区別される[1]。進化速度が遅く、古細菌の祖先的な形質を残していると考えられたことから、ギリシャ語のκρηνη(ラテン文字:Crene、意味:泉・源泉)に因んで命名された。

特徴[編集]

元々系統解析により設定された門であり、表面的な性質はユリアーキオータ門に属すテルモコックス綱アルカエオグロブス綱とそれほど差はない。多くが超好熱菌や好熱好酸菌に占められ、水素硫黄を酸化、あるいは従属栄養的に増殖するものが多い。典型的な例としては、好熱好酸好気性で硫黄を酸化するSulfolobus、110°Cで増殖する嫌気性のPyrodictiumなどが知られている。

固有の形質としては、ユリアーキオータと異なり、ヒストンを持たないことが指摘されてきた。全ゲノムが解読されているクレンアーキオータ17種のうち、ヒストンと相同性のある遺伝子を持つのはテルモプロテウス目3種のみである。また、殆どの原核生物に保存されているFtsZも保有していない。細胞分裂については、2008年に別々の研究グループから、真核生物エンドソーム小胞を形成する時と同様の機構を使うという報告がなされている[2]。これはCdv細胞分裂機構と呼ばれる。ただしテルモプロテウス目はFtsZもCdv細胞分裂機構も持たない。

この他、ユリアーキオータとの比較では、古細菌型DNA複製酵素Pol Dを持たない、リボソーム[3]RNAポリメラーゼ[4]のサブユニット数が多いなどの差異がある。細胞壁はユリアーキオータほど多様ではなく、Ignicoccus1属(細胞壁をもたない)を除き、S層が担う。アクチンArp2/3と相同性のある蛋白質も報告されている。

分類[編集]

以前、海洋性クレンアーキオータと呼ばれていたニトロソプミルス目、ケナルカエウム目は、現在タウム古細菌門に分離されることが多い。この他、クレン古細菌に近接するゲオ古細菌と呼ばれる系統が存在し、門相当か、あるいはクレン古細菌に属す新綱とされている[5]

系統[編集]


クレンアーキオータ門  


Sulfolobales




Fervidicoccales




Desulfurococcales



Acidilobales






Thermoproteales




Thaumarchaeota→タウムアーキオータ門



エオサイト仮説[編集]

左は古細菌を単系統とする説、右はエオサイト説(矢印はEF-1α/Tuに挿入が発生した地点を指す)

クレン古細菌は、ユーリ古細菌よりも真核生物に近縁とする仮説が比較的古くから指摘されてきた。これをエオサイト仮説という。現在一般的には古細菌を単系統とする説(クレン古細菌は真核生物よりもユーリ古細菌に近縁)が知られているが、両者とも決定的な証拠が見つかっているわけではなく、論争が続いている。

エオサイト説の根拠としては、リボソームや転写因子の類似性がある。例えば、伸長因子-1α/Tu (EF-1α/Tu) GTP結合ドメイン中の挿入配列を比較すると、該当部分の配列は真正細菌及びユーリ古細菌ではGPMP(真正細菌)、またはGVMP(ユーリ古細菌)であるが、クレン古細菌及びタウム古細菌、真核生物ではGEFEAGISKDG(真核生物)、GEFEAGISAGG(テルモフィルム・ペンデンスなど)、GETDTAIAAGG(ニトロソプミルス・マリティムスなど)、GEAEVGIAPGG(カルディアルカエウム・スプテッラーネウム)となっている。アミノ酸やRNA配列による系統解析はどちらかといえば古細菌を単系統とする説を支持する場合が多いが、エオサイト説を支持する系統解析例も少なくない(Cox, C. et al. (2008)[6])。

また、2011年には、クレンアーキオータ門、タウムアーキオータ門コルアーキオータ門アイグアーキオータ門を含む"TACK上門"に真核生物の起源があるという仮説が提唱された。これによると、TACKと真核生物は、Cdv細胞分裂機構、細胞骨格の一部、ユビキチンとタンパク質修飾システムなどの一部が共通するという[7]

脚注[編集]

  1. ^ Woese, CR; Kandler O, Wheelis ML (1990). “Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya”. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 87: 4576–4579. PMID 2112744. 
  2. ^ Lindås, A.C., Karlsson, E.A., Lindgren, M.T., Ettema, T.J., Bernander, R. (2008). “A unique cell division machinery in the Archaea”. Proc Natl Acad Sci U S A 105 (45): 18942-6. doi:10.1073/pnas.0809467105. PMID 18987308. Cann, I.K. (2008). “Cell sorting protein homologs reveal an unusual diversity in archaeal cell division”. Proc Natl Acad Sci U S A 105 (45): 18653-4. doi:10.1073/pnas.0810505106. PMID 19033202. 
  3. ^ リボソームタンパクは68種であり、原核生物最多である。内訳は全生物に共通するものが34種、真核生物と古細菌に共通するものが28種、真核生物とクレンアーキオータに共通するものが5種、クレンアーキオータとユリアーキオータに共通するものが1種
  4. ^ RpoG(真核生物のRpb6に相当)の存在
  5. ^ M Kozubal, MF Romine, RdeM Jennings, ZJ Jay, SG Tringe, DB Rusch, JP Beam, LA McCue, and WP Inskeep. 2012. "Geoarchaeota: A New Candidate Phylum in the Archaea from High-Temperature Acidic Iron Mats in Yellowstone National Park." Submitted to The ISME Journal.
  6. ^ Cox, C. J., Foster, P. G., Hirt, R. P., Harris, S. R., Embley, T. M. (2008). “The archaebacterial origin of eukaryotes”. Proc Natl Acad Sci U S A 105 (51): 20356-61. doi:10.1073/pnas.0810647105. 
  7. ^ Lionel Guy, Thijs J.G. Ettema (2011). “The archaeal ‘TACK’ superphylum and the origin of eukaryotes”. Trends in Microbiology 19 (12): 580-587. doi:10.1016/j.tim.2011.09.002.