発生生物学のソースを表示

{{複数の問題
|出典の明記=2011年3月
|参照方法=2011年3月
|独自研究=2011年3月
}}
'''発生生物学'''（はっせいせいぶつがく, Developmental biology）とは[[多細胞生物]]の[[発生 (生物学)|個体発生]]を研究対象とする[[生物学]]の一分野である。個体発生とは'''配偶子'''の融合（[[受精]]）から、[[配偶子]]形成を行う成熟した個体になるまでの過程のことである。広義には[[老化]]や[[再生 (生物学)|再生]]も含む。

== 発生生物学の内容 ==
「{{要出典範囲|この分野は、言ってみれば「'''カエルの子はカエル'''」になる理由を、その経過を追うことで知ろうとするものである」と表現された|date=2011年3月}}。他方、{{要出典範囲|その理由を原因から調べようとするのが[[遺伝学]]であり、両者は裏表とも言える関係にある|date=2011年3月}}が、{{要出典範囲|この両者が結びつくようになったのは二十世紀後半以降のことである|date=2011年3月}}。

この分野は、古くは'''発生学''' (embryology) と呼ばれていたが、現在ではより広い意味を持たせた発生生物学という名称で呼ばれている。発生学ではウニなどの[[胚]] (embryo) の発生を観察し記載することを主としていた。「これは技術的な限界により研究対象が大きくて透明な卵に限られていたためである」という{{誰|date=2011年3月}}。また多種生物間での比較を主とする場合は[[比較発生学]]と呼ばれる。この分野は19世紀には[[比較解剖学]]とともに進化論を支える根拠となった。その後に、移植などの操作を行う[[実験発生学]]と呼ばれる分野が発達してきた。

近年になり[[分子生物学]]や[[遺伝学]]、[[細胞生物学]]の手法・知見を取り込みながら発展し、研究対象は多様な生物種・発生過程に及んでいる。多様な生物の発生生物学的知見が蓄積され、それらを比較することにより[[進化]]を探ろうとする'''進化発生生物学''' (''evo-devo'') も盛んになっている。

現在の発生生物学研究では主に[[モデル生物]]を用いて研究が行われる。[[動物]]全般のモデルとしては[[ショウジョウバエ]]と[[C. elegans|線虫]]が、[[脊椎動物]]レベルとしては[[ニワトリ]]、[[アフリカツメガエル]]、[[ゼブラフィッシュ]]、[[メダカ]]などが、[[哺乳類]]のモデルとしては[[ハツカネズミ|マウス]]がしばしば用いられる。[[植物]]では[[シロイヌナズナ]]が最も有名。

発生生物学の知見は[[医療]]や[[農業]]の分野で'''発生工学'''として応用される。

=== 再生 ===
傷や欠損した器官の復活を[[再生 (生物学)]]という。再生は発生とは直接の関係がないが、その中では細胞の分化の過程があり、発生における現象に近い側面があるため、発生生物学の領域に含まれる。

==歴史==
[[古代ギリシア]]から既に[[ヒポクラテス]]や[[アリストテレス]]などによって、[[ニワトリ]]の[[胚]]を用いた研究が行われていた。アリストテレスは他の動物についても観察しており『動物誌 Historia  animalium』『動物部分論 De partibus animalium』『動物発生論 De generatione  animalium』などにその考察をみることができる。この時期に、発生の原理について、[[前成説]]と[[後成説]]が興る。アリストテレスは後者に立ったが、これは少数派に属し、長く前成説の方が力があった。これは、卵の概念に混乱があり、昆虫の蛹や植物の種子も卵と同一視されていたことも大きい。

[[ウイリアム・ハーベー]]はほ乳錘の発生初期を観察し、卵を発見することはできなかったが、その存在を確信し、『すべては卵から{{要出典|date=2011年3月}}』との語を残した。しかし、生物研究に顕微鏡が使われるようになっても、長くこれが発見されることはなかった。[[精子]]の発見は、前成説論者を卵子論者と精虫論者に分けることになる。

=== 発生の過程 ===
発生過程の研究は、[[顕微鏡]]観察が行われるようになってから発達した。発生初期の観察には、[[細胞]]レベルの観察が不可欠だからである。特に、[[無脊椎動物]]の各群の発生に関する知識の集積から、動物の発生における基本的な型があって、多くの動物の発生には共通した特徴があることがわかってきた。この分野、ないしその流れを[[比較発生学]]といい、19世紀に成立し、[[比較解剖学]]と併せて比較形態学と呼ばれた。それらをまとめて、そこに進化的な意味を見いだしたのが[[エルンスト・ヘッケル]]である。彼は各群の動物の発生が、その動物のたどってきた[[進化]]の過程を簡略化したものになっていると考えた。このことは『個体発生は系統発生を繰り返す』という表現で知られており、これを『[[反復説]]』という。

=== 細胞説の影響 ===
[[細胞説]]の成立は、発生学に多大な影響を与えた。すぐさま、卵や精子が単一の細胞であることが確認され、ここに初めて細胞数の増加とその配置や分化という、発生の基本的な仕組みが理解されるようになった。

=== 発生機構の解明 ===
18世紀までは生物の体はあらかじめ完全な形で形成されているという'''[[前成説]]'''が有力であった。[[顕微鏡]]を作成した[[アントニ・ファン・レーウェンフック|レーウェンフック]]は様々な動物の[[精子]]を観察し、精子の中には完全な形をした[[ホムンクルス]]が入れ子になっているという前成説を支持した。これに対して、ヴォルフは1759年にニワトリ卵にいて器官の原基が小さい球体として生じる詳細を説明して、最初から器官の形が存在する訳ではないことを明確に述べた。これが[[後成説]]の成立と見なされる。その後19世紀には後成説がほぼ認められるようになった。

実質的なこの分野での発展は、[[ヴィルヘルム・ルー]]による[[実験発生学]]によって始まる。ルーは発生の各段階の胚にさまざまな刺激を与え、それによる胚発生の変わり方を見ることで、発生機構を解明しようとした。たとえば、彼の実験で有名なものに、カエルの卵の二細胞期に、片方の割球（細胞のこと）を加熱した針で殺す、というものがある。その結果、残りの割球は発生を続け、半分の形の胚ができた。このことから、彼は第一卵割の時に胚の左右の分化が起きると結論づけている。この実験は、割球を取り除くと完全な胚が生じるため、この結論は正しくないが、このような方法で発生の仕組みに迫ろうとしたものである。

なお、彼の研究は主として[[ヴァイスマン]]の[[生殖細胞質連続説]]に関わりが深い。この説は、遺伝子のようなものが親から子へと生殖細胞を通じて伝わるという[[遺伝]]の説という側面と、その中に含まれる決定要素が卵割によって配分されることで個々の細胞の分化が決まるとする発生論の側面があり、ルーの実験はその当否を確かめることを目指した。

彼の弟子である[[ハンス・シュペーマン]]は、彼の手法を推し進め、胚の切断や縛ることによる分断、胚の一部の交換移植などの技法を開発し、さまざまな実験を行った。その中で、[[ヒルデ・マンゴルト]]との研究を通じて、[[イモリ]]の胞胚から原腸胚初期の原口の上側（原口背唇部）を他の胚に移植すると、本来の胚が作る頭とは別に、移植した組織を中心として第二の頭が作られることを発見した。このことから、彼はその組織片が周囲の組織に働きかけ、[[表皮]]から[[神経管]]を作らせる能力があることを見つけた。彼はこの部分に[[形成体]]（けいせいたい・オーガナイザー）という名を与え、その働きを[[誘導]]と呼んだ。その後、誘導があちこちの組織でも起こっていることがわかり、誘導の連鎖によって動物体が作られてゆく仕組みについて詳しい研究がなされるようになった。

なお、[[誘導]]がどのような機構によるものかについての研究は、まず、形成体の働きがそこに含まれる物質によるものであることが示され、それがどのような物質であるかを解明する方向に努力が向けられた。しかしこの時期、生体内の化学物質への理解、特に分子遺伝学が未発達であったために成果が上がらず、ひとまず努力は放棄された。

1969年にニューコープが[[中胚葉誘導]]を発見し、その機構の研究が始まった。

== 分化の機構 ==
動物の発生は、細胞を単位として考えると、卵割から胚発生の間に個々の細胞がどのように分化してゆくのかの過程とも取れる。上記の誘導現象などはそれが具体的に姿を見せた物と言えるが、当時はそれ以上追求する方法がなかった。細胞の分化がより単純である例として、いわゆる細胞性粘菌のキイロタマホコリカビがモデル生物として選ばれ、世界的に集中して研究が行われた時期もあるが、これは一般化できる成果を上げ得なかった。その後、動物の中でもっとも分化の単純そうなものとしてセンチュウ類の[[カエノラブディティス・エレガンス|C. エレガンス]]が選ばれている。
<!--
19世紀に入ると、後成説
ヘッケルの反復説
ワイズマンの生殖細胞質連続説
ルーの実験発生学
シュペーマンの形成体
濃度勾配説
発生遺伝学
-->

==関連項目==
*[[発生学]]
*[[胚発生]]
*[[反復説]]
*[[胚葉]]
*[[中胚葉]]
*[[後成説]]
*[[モルフォゲン]]
*[[心臓の発生]]
{{Commonscat|Developmental biology}}
{{生物学}}
{{DEFAULTSORT:はつせいせいふつかく}}
[[Category:発生生物学|*]]
<!--オーガナイザーそれ自身は脊索分化する。その一方で予定外胚葉を大まかに部域化された神経組織へと誘導し、それが発生過程を追うにつれて厳密に領域化が進み、最終的には隣り合う個々の細胞がそれぞれに特有の働きを担うまでに特殊化(領域化)する。このように、神経分化が誘導されるのはオーガナイザーの機能を持つ誘導物質がいったい何であるかは長い間分からなかった。しかし、オーガナイザー活性の少なくとも一つはノギン(noggin),コーディン(cordin),フォリスタチンなどの分泌製タンパク質であるということが最近になって分かってきた。これらの因子はオーガナイザー因子と呼ばれ、初期原腸胚においてはオーガナイザー特異的に発現し、アニマルキャップ(予定外胚葉)細胞に過剰発現させると、中胚葉分化を介さずに直接神経分化を促すことができる。--><!--一番下にあっても脈絡がないので、適切な場所に移動するべき-->