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'''側節足動物'''(そくせっそくどうぶつ、Pararthropoda)とは、かつて[[節足動物]]に類似する3つの[[動物]][[門 (分類学)|門]]、すなわち[[舌形動物]](シタムシ類)、[[有爪動物]](カギムシ類)、[[緩歩動物]](クマムシ類)をまとめた分類である。
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'''側節足動物'''(そくせっそくどうぶつ、'''Pararthropoda'''<ref name=":0">Vandel A. 1949. Arthropodes: Généralités, composition de l’embranchement. In: Grassé pp, ed. Traité de Zoologie, 6. Paris: Masson, 79–158.</ref>)とは、かつて[[節足動物]]に類似する3つの[[動物]][[門 (分類学)|門]]、すなわち[[舌形動物]](シタムシ類)、[[有爪動物]](カギムシ類)、[[緩歩動物]](クマムシ類)をまとめた[[分類群]]である<ref name=":1">SALVADOR V. PERIS 1971. [http://bba.bioucm.es/cont/docs/peris/DOCS/PERIS39.pdf Los órdenes de los artrópodos]. ''Trab. Cátedra Artrópodos'' (Fac. Biología, Univ. Complutense) 1. 1-121</ref>


この3群は体制の発達程度が似ていることから、1つの門あるいは上門にまとめられたこともあが、舌形動物は節足動物に含まれるとする考えが有力なり、有爪動物と緩歩動物はそれぞれ節足動物と近縁な独立の動物門である考えられようになっている<ref name=shira>{{cite book |和書 |author=白山義久 |chapter=総合的観点からみた無脊椎動物の多様性と系統 |title=無脊椎動物の多様性と系統(節足動物を除く) |pages=p.24 |editor=白山義久(編集) |others=岩槻邦男・馬渡峻輔(監修) |year=2000 |publisher=[[裳華房]] |isbn=4785358289}}</ref>。その結果、この語は便宜的に用いられるだけになっている<ref name=takeda>{{cite book |和書 |author=武田正倫 |chapter=側節足動物たちと節足動物との系統関係 |title=無脊椎動物の多様性と系統(節足動物を除く)|pages=165-166}}</ref>。
この分類体系は Vandel 1949 に創設され<ref name=":0">Vandel A. 1949. Arthropodes: Généralités, composition de l’embranchement. In: Grassé pp, ed. Traité de Zoologie, 6. Paris: Masson, 79–158.</ref>、20世紀中期から2000年代前期にかけて主に[[ドイツ語]]と[[日本語]]の文献記載に見られる<ref name=":1">SALVADOR V. PERIS 1971. [http://bba.bioucm.es/cont/docs/peris/DOCS/PERIS39.pdf Los órdenes de los artrópodos]. ''Trab. Cátedra Artrópodos'' (Fac. Biología, Univ. Complutense) 1. 1-121</ref><ref name="shira" />。その構成群は体制の発達程度が似ていることから、1つの[[ (分類学)|門]]あるいは[[上門]]にまとめられたこともあった、21世紀以降、舌形動物は節足動物に含まれる同時に、有爪動物と緩歩動物はそれぞれ節足動物と近縁な独立の動物門と分類体系の方が有力になっている<ref name=shira>{{cite book |和書 |author=白山義久 |chapter=総合的観点からみた無脊椎動物の多様性と系統 |title=無脊椎動物の多様性と系統(節足動物を除く) |pages=p.24 |editor=白山義久(編集) |others=岩槻邦男・馬渡峻輔(監修) |year=2000 |publisher=[[裳華房]] |isbn=4785358289}}</ref>。その結果、側節足動物解体され、便宜的に用いられるだけになっている<ref name=takeda>{{cite book |和書 |author=武田正倫 |chapter=側節足動物たちと節足動物との系統関係 |title=無脊椎動物の多様性と系統(節足動物を除く)|pages=165-166}}</ref>。


== 概要 ==
== 概要 ==
{{See also|汎節足動物#変動の経緯|節足動物#他の動物門との関係性}}
古典的な[[動物学]]では、[[環形動物]]と[[節足動物]]はともに[[体節]]と[[付属肢]]を持つことから、[[体節動物]]と呼ばれる1つの系統群を成すと考えられていた。この考えにおいて、節足動物と環形動物の両者と共通する特徴を持つとされ、この2つの中間に位置づけられていたのが側節足動物である<ref name=takeda/><ref name=shira/>。
21世紀以前の古典的な[[動物学]]では、[[環形動物]]と[[節足動物]]はともに[[体節]]と[[付属肢]]を持つことから、[[体節動物]]([[:en:Articulata hypothesis|Articulata]])と呼ばれる1つの系統群を成すと考えられていた<ref>{{Cite book|title=Smithsonian miscellaneous collections|url=https://www.biodiversitylibrary.org/item/35648|publisher=Smithsonian Institution,|date=1939|location=Washington :|volume=97|last=Smithsonian Institution.|first2=Smithsonian|last2=Institution|first3=Smithsonian|last3=Institution}}</ref><ref>{{Cite book|title=Arthropod phylogeny with special reference to insects|url=http://archive.org/details/arthropodphyloge0000boud|publisher=New York : Wiley|date=1979|isbn=978-0-471-04290-7|others=Internet Archive|first=H. Bruce|last=Boudreaux}}</ref><ref>{{Cite journal|last=MONGE-NAJERA|first=JULIAN|date=1995-05-01|title=Phylogeny, biogeography and reproductive trends in the Onychophora|url=https://www.researchgate.net/publication/227637906|journal=Zoological Journal of the Linnean Society|volume=114|issue=1|pages=21–60|doi=10.1111/j.1096-3642.1995.tb00111.x|issn=0024-4082}}</ref>。この考えにおいて、節足動物と環形動物の両者と共通する特徴を持つとされ、この2つの中間に位置づけられていたのが側節足動物である<ref name="takeda" /><ref name="shira" />。


これらのつの動物群は以下の点で共通しており、それぞれに節足動物に似ているが明確に異なっている点でもある。なお、舌形動物は[[寄生]]性で、その構造は単純化が見られるが、幼生は一見クマムシに似たものである。
これらの3つの動物群は以下の点で共通しており、それぞれに節足動物に似ているが明確に異なっている点でもある。なお、舌形動物は[[寄生]]性で、その構造は単純化が見られるが、幼生は一見クマムシに似たものである。


*[[体節制]]が認められるが不明確である。
*[[体節制]]が認められるが不明確である。
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:いずれも、体の軸に沿って、複数の付属肢が対をなして腹面に並ぶ。その先端には節足動物のそれに似た爪を持っている。しかし、付属肢そのものには関節がなく、この点で節足動物とは全く異なっている。
:いずれも、体の軸に沿って、複数の付属肢が対をなして腹面に並ぶ。その先端には節足動物のそれに似た爪を持っている。しかし、付属肢そのものには関節がなく、この点で節足動物とは全く異なっている。


そこで、これらを系統的には節足動物に近いものの、節足動物の範囲には入れかねるとの観点から名付けられたのが側節足動物の名である。節足動物は環形動物から進化したものとのがあったので、外骨格や付属肢に見られる節足動物としての不完全さむしろ節足動物祖先形質を残すものと見なされたのである。
そこで、これらを系統的には節足動物に近いものの、節足動物の範囲には入れかねるとの観点から名付けられたのが側節足動物の名である(近い・類似を意味する「Para」と節足動物の学名「Arthropoda」の合成語)。節足動物は環形動物から進化したという当時では主流の説に踏まえて、外骨格や付属肢に見られる上述の性質は「節足動物としての不完全さ」とされ、節足動物より原始的な祖先形質を残すものと見なされたのである。


しかし21世紀以降では、主に[[分子系統学]]<ref>{{Cite journal|last=Aguinaldo|first=Anna Marie A.|last2=Turbeville|first2=James M.|last3=Linford|first3=Lawrence S.|last4=Rivera|first4=Maria C.|last5=Garey|first5=James R.|last6=Raff|first6=Rudolf A.|last7=Lake|first7=James A.|date=1997-05|title=Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals|url=https://www.nature.com/articles/387489a0|journal=Nature|volume=387|issue=6632|pages=489–493|language=en|doi=10.1038/387489a0|issn=1476-4687}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Adoutte|first=André|last2=Balavoine|first2=Guillaume|last3=Lartillot|first3=Nicolas|last4=Lespinet|first4=Olivier|last5=Prud'homme|first5=Benjamin|last6=Rosa|first6=Renaud de|date=2000-04-25|title=The new animal phylogeny: Reliability and implications|url=https://www.pnas.org/content/97/9/4453|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=97|issue=9|pages=4453–4456|language=en|doi=10.1073/pnas.97.9.4453|issn=0027-8424|pmid=10781043|pmc=PMC34321}}</ref>の進展により、環形動物はこれらの動物群よりも[[軟体動物]]や[[腕足動物]]などに近縁で、共に[[冠輪動物]]として区別されるようになった。同時に残りの節足動物と側節足動物の動物群は、環形動物よりも[[線形動物]]や[[鰓曳動物]]などに近縁で、[[脱皮]]を行うという共通点に因んで[[脱皮動物]]としてまとめる説が有力になった<ref name=ueshima>{{cite book |和書 |author=上島励 |chapter=節足動物の分子系統学、最近の展開 |title=節足動物の多様性と系統 |editor=[[石川良輔]](編集) |others=岩槻邦男・馬渡峻輔(監修) |publisher=裳華房 |year=2008 |isbn=9784785358297 |pages=31-37 }}</ref><ref>{{Cite journal|last=Telford|first=Maximilian J|last2=Bourlat|first2=Sarah J|last3=Economou|first3=Andrew|last4=Papillon|first4=Daniel|last5=Rota-Stabelli|first5=Omar|date=2008-04-27|title=The evolution of the Ecdysozoa|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2614232/|journal=Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=363|issue=1496|pages=1529–1537|doi=10.1098/rstb.2007.2243|issn=0962-8436|pmid=18192181|pmc=2614232}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Edgecombe|first=Gregory D.|date=2009-06|title=Palaeontological and Molecular Evidence Linking Arthropods, Onychophorans, and other Ecdysozoa|url=https://evolution-outreach.biomedcentral.com/articles/10.1007/s12052-009-0118-3|journal=Evolution: Education and Outreach|volume=2|issue=2|pages=178–190|language=en|doi=10.1007/s12052-009-0118-3|issn=1936-6434}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Giribet|first=Gonzalo|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|date=2017-09-01|title=Current Understanding of Ecdysozoa and its Internal Phylogenetic Relationships|url=https://doi.org/10.1093/icb/icx072|journal=Integrative and Comparative Biology|volume=57|issue=3|pages=455–466|doi=10.1093/icb/icx072|issn=1540-7063}}</ref>。分子系統解析に根強く支持されるこの系統関係は、後に判明した環形動物と他の体節動物の[[発生学]]と[[遺伝子発現]]の違いにも補強され、両者の体節制という共通点はお互いに別起源で、[[収斂進化]]の結果であることが示唆される<ref>{{Cite journal|last=Seaver|first=Elaine C.|last2=Kaneshige|first2=Lori M.|date=2006-01-01|title=Expression of ‘segmentation’ genes during larval and juvenile development in the polychaetes Capitella sp. I and H. elegans|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0012160605007530|journal=Developmental Biology|volume=289|issue=1|pages=179–194|language=en|doi=10.1016/j.ydbio.2005.10.025|issn=0012-1606}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Mayer|first=Georg|date=2006-03-01|title=Origin and differentiation of nephridia in the Onychophora provide no support for the Articulata|url=https://www.researchgate.net/publication/227294996|journal=Zoomorphology|volume=125|pages=1–12|doi=10.1007/s00435-005-0006-5}}</ref><ref name=":2">{{Cite journal|last=Regier|first=Jerome C.|last2=Shultz|first2=Jeffrey W.|last3=Zwick|first3=Andreas|last4=Hussey|first4=April|last5=Ball|first5=Bernard|last6=Wetzer|first6=Regina|last7=Martin|first7=Joel W.|last8=Cunningham|first8=Clifford W.|date=2010-02|title=Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences|url=https://www.nature.com/articles/nature08742|journal=Nature|volume=463|issue=7284|pages=1079–1083|language=en|doi=10.1038/nature08742|issn=1476-4687}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Chipman|first=Ariel D.|date=2010|title=Parallel evolution of segmentation by co-option of ancestral gene regulatory networks|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/bies.200900130|journal=BioEssays|volume=32|issue=1|pages=60–70|language=en|doi=10.1002/bies.200900130|issn=1521-1878}}</ref>。
しかし、主に[[分子系統学]]の知見から、環形動物は節足動物よりも[[軟体動物]]などに近縁で、[[冠輪動物]]と呼ばれる系統群に含まれると考えられるようになった。同様に節足動物は[[線形動物]]などとともに[[脱皮動物]]の系統に含まれるとする説が有力になった<ref name=ueshima>{{cite book |和書 |author=上島励 |chapter=節足動物の分子系統学、最近の展開 |title=節足動物の多様性と系統 |editor=[[石川良輔]](編集) |others=岩槻邦男・馬渡峻輔(監修) |publisher=裳華房 |year=2008 |isbn=9784785358297 |pages=31-37 }}</ref>。


側節足動物とされた動物群の位置付けも変化した。舌形動物は[[精子]]の構造と分子系統の両面から、系統的に節足動物に含まれ、とりわけ[[甲殻類]]の[[鰓尾類]]に近縁であると考えられている<ref name=shira/><ref name=ueshima/>。一方で、有爪動物と緩歩動物はそれぞれ、節足動物に近縁な独立の動物門とされている<ref name=shira/>。有爪動物、緩歩動物、節足動物の3群は[[単系統群]]になると考えられており、これを'''[[汎節足動物]]'''({{sname||Panarthropoda}})と呼ぶ。汎節足動物のなかでは、緩歩動物が節足動物にもっとも近いとする説、有爪動物が近いとする説、緩歩動物と有爪動物が単系統群となり、節足動物はその姉妹群になるとする説をそれぞれ支持する意見がある<ref>{{cite book |和書 |author=宮崎勝己 |chapter=節足動物全体の分類体系・系統の現状 |title=節足動物の多様性と系統 |pages=14-15}}</ref>。
上述の体節動物だけでなく、側節足動物も後に系統関係を反映できない[[多系統群]]して解体れ、そこに含まれた動物群の位置付けが更新された。舌形動物は[[精子]]の構造<ref>{{Cite book|title=Comparative spermatology of a pentastomid, Raillietiella hemidactyli, and a branchiuran crustacean, Argulus foliaceus, with a discussion of pentastomid relationships|url=https://www.worldcat.org/title/comparative-spermatology-of-a-pentastomid-raillietiella-hemidactyli-and-a-branchiuran-crustacean-argulus-foliaceus-with-a-discussion-of-pentastomid-relationships/oclc/474130772?referer=di&ht=edition|publisher=Det Kongelige Danske Videnskabernes Selskab : I kommission hos Munksgaard|date=1972|isbn=978-87-7304-001-0|oclc=474130772|language=English|first=Karl Georg, Kongelige Danske Videnskabernes Selskab|last=Wingstrand}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Riley|first=J.|last2=Banaja|first2=A. A.|last3=James|first3=J. L.|date=1978-08-01|title=The phylogenetic relationships of the pentastomida: The case for their inclusion within the crustacea|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0020751978900875|journal=International Journal for Parasitology|volume=8|issue=4|pages=245–254|language=en|doi=10.1016/0020-7519(78)90087-5|issn=0020-7519}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Storch|first=Volker|last2=Jamieson|first2=Barrie G. M.|date=1992-02-01|title=Further spermatological evidence for including the pentastomida (tongue worms) in the Crustacea|url=https://www.researchgate.net/publication/247112939|journal=International Journal for Parasitology|volume=22|issue=1|pages=95–108|language=en|doi=10.1016/0020-7519(92)90085-Y|issn=0020-7519}}</ref>と分子系統解析<ref>{{Cite journal|last=Lavrov|first=Dennis V.|last2=Brown|first2=Wesley M.|last3=Boore|first3=Jeffrey L.|date=2004-03-07|title=Phylogenetic position of the Pentastomida and (pan)crustacean relationships|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2003.2631|journal=Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences|volume=271|issue=1538|pages=537–544|doi=10.1098/rspb.2003.2631|pmid=15129965|pmc=PMC1691615}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Møller|first=O. S.|last2=Olesen|first2=J.|last3=Avenant-Oldewage|first3=A.|last4=Thomsen|first4=P. F.|last5=Glenner|first5=H.|date=2008-07-01|title=First maxillae suction discs in Branchiura (Crustacea): Development and evolution in light of the first molecular phylogeny of Branchiura, Pentastomida, and other “Maxillopoda”|url=https://www.researchgate.net/publication/5457688|journal=Arthropod Structure & Development|volume=37|issue=4|pages=333–346|language=en|doi=10.1016/j.asd.2007.12.002|issn=1467-8039}}</ref><ref name=":2" /><ref>{{Cite journal|last=Oakley|first=Todd H.|last2=Wolfe|first2=Joanna M.|last3=Lindgren|first3=Annie R.|last4=Zaharoff|first4=Alexander K.|date=2013-01-01|title=Phylotranscriptomics to Bring the Understudied into the Fold: Monophyletic Ostracoda, Fossil Placement, and Pancrustacean Phylogeny|url=https://doi.org/10.1093/molbev/mss216|journal=Molecular Biology and Evolution|volume=30|issue=1|pages=215–233|doi=10.1093/molbev/mss216|issn=0737-4038}}</ref>の両面から、独立した動物門ではなく、系統的に節足動物に含まれ、とりわけ[[鰓尾類]]に近縁で極端に特化した[[甲殻類]]であると考えられている<ref name=shira/><ref name=ueshima/>。一方で、有爪動物と緩歩動物はそれぞれ、節足動物に近縁な独立の動物門とされている<ref name=shira/>。有爪動物、緩歩動物、節足動物の3群は[[単系統群]]になると考えられており、これを'''[[汎節足動物]]'''({{sname||Panarthropoda}}<ref>Nielsen, C. (1995). Animal Evolution, Interrelationships of the Living Phyla. Oxford University Press, Oxford.</ref>)と呼ぶ。汎節足動物のなかでは、緩歩動物が節足動物にもっとも近いとする説、有爪動物が近いとする説、緩歩動物と有爪動物が単系統群となり、節足動物はその姉妹群になるとする説をそれぞれ支持する意見がある<ref>{{cite book |和書 |author=宮崎勝己 |chapter=節足動物全体の分類体系・系統の現状 |title=節足動物の多様性と系統 |pages=14-15}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Smith|first=Frank W.|last2=Goldstein|first2=Bob|date=2017-05-01|title=Segmentation in Tardigrada and diversification of segmental patterns in Panarthropoda|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803916301487|journal=Arthropod Structure & Development|volume=46|issue=3|pages=328–340|language=en|doi=10.1016/j.asd.2016.10.005|issn=1467-8039}}</ref>。

{{Main|汎節足動物#内部系統関係}}


==参考文献==
==参考文献==

2021年12月22日 (水) 13:03時点における版

側節足動物(そくせっそくどうぶつ、Pararthropoda[1])とは、かつて節足動物に類似する3つの動物、すなわち舌形動物(シタムシ類)、有爪動物(カギムシ類)、緩歩動物(クマムシ類)をまとめた分類群である[2]

この分類体系は Vandel 1949 に創設され[1]、20世紀中期から2000年代前期にかけて主にドイツ語日本語の文献記載に見られる[2][3]。その構成群は体制の発達程度が似ていることから、1つのあるいは上門にまとめられたこともあったが、21世紀以降、舌形動物は節足動物に含まれる同時に、有爪動物と緩歩動物はそれぞれ節足動物と近縁な独立の動物門とする分類体系の方が有力になっている[3]。その結果、側節足動物は解体され、便宜的に用いられるだけになっている[4]

概要

21世紀以前の古典的な動物学では、環形動物節足動物はともに体節付属肢を持つことから、体節動物Articulata)と呼ばれる1つの系統群を成すと考えられていた[5][6][7]。この考えにおいて、節足動物と環形動物の両者と共通する特徴を持つとされ、この2つの中間に位置づけられていたのが側節足動物である[4][3]

これらの3つの動物群は以下の点で共通しており、それぞれに節足動物に似ているが明確に異なっている点でもある。なお、舌形動物は寄生性で、その構造は単純化が見られるが、幼生は一見クマムシに似たものである。

  • 体節制が認められるが不明確である。
緩歩動物は比較的はっきりした体節が外見上はあるが、内臓器官は単純で、体節制が不明確である。逆に有爪動物は外見上は体節が確認できないが、内臓器官は体節制を示唆するものである。
  • 関節のない付属肢があり、その先端に爪を持つ。
いずれも、体の軸に沿って、複数の付属肢が対をなして腹面に並ぶ。その先端には節足動物のそれに似た爪を持っている。しかし、付属肢そのものには関節がなく、この点で節足動物とは全く異なっている。

そこで、これらを系統的には節足動物に近いものの、節足動物の範囲には入れかねるとの観点から名付けられたのが側節足動物の名である(近い・類似を意味する「Para」と節足動物の学名「Arthropoda」の合成語)。節足動物は環形動物から進化したという当時では主流の説に踏まえて、外骨格や付属肢に見られる上述の性質は「節足動物としての不完全さ」とされ、節足動物より原始的な祖先形質を残すものと見なされたのである。

しかし21世紀以降では、主に分子系統学[8][9]の進展により、環形動物はこれらの動物群よりも軟体動物腕足動物などに近縁で、共に冠輪動物として区別されるようになった。同時に残りの節足動物と側節足動物の動物群は、環形動物よりも線形動物鰓曳動物などに近縁で、脱皮を行うという共通点に因んで脱皮動物としてまとめる説が有力になった[10][11][12][13]。分子系統解析に根強く支持されるこの系統関係は、後に判明した環形動物と他の体節動物の発生学遺伝子発現の違いにも補強され、両者の体節制という共通点はお互いに別起源で、収斂進化の結果であることが示唆される[14][15][16][17]

上述の体節動物だけでなく、側節足動物も後に系統関係を反映できない多系統群として解体され、そこに含まれた動物群の位置付けが更新された。舌形動物は精子の構造[18][19][20]と分子系統解析[21][22][16][23]の両面から、独立した動物門ではなく、系統的に節足動物に含まれ、とりわけ鰓尾類に近縁で極端に特化した甲殻類であると考えられている[3][10]。一方で、有爪動物と緩歩動物はそれぞれ、節足動物に近縁な独立の動物門とされている[3]。有爪動物、緩歩動物、節足動物の3群は単系統群になると考えられており、これを汎節足動物Panarthropoda[24])と呼ぶ。汎節足動物のなかでは、緩歩動物が節足動物にもっとも近いとする説、有爪動物が近いとする説、緩歩動物と有爪動物が単系統群となり、節足動物はその姉妹群になるとする説をそれぞれ支持する意見がある[25][26]

参考文献

  1. ^ a b Vandel A. 1949. Arthropodes: Généralités, composition de l’embranchement. In: Grassé pp, ed. Traité de Zoologie, 6. Paris: Masson, 79–158.
  2. ^ a b SALVADOR V. PERIS 1971. Los órdenes de los artrópodos. Trab. Cátedra Artrópodos (Fac. Biología, Univ. Complutense) 1. 1-121
  3. ^ a b c d e 白山義久 著「総合的観点からみた無脊椎動物の多様性と系統」、白山義久(編集) 編『無脊椎動物の多様性と系統(節足動物を除く)』岩槻邦男・馬渡峻輔(監修)、裳華房、2000年、p.24頁。ISBN 4785358289 
  4. ^ a b 武田正倫「側節足動物たちと節足動物との系統関係」『無脊椎動物の多様性と系統(節足動物を除く)』、165-166頁。 
  5. ^ Smithsonian Institution.; Institution, Smithsonian; Institution, Smithsonian (1939). Smithsonian miscellaneous collections. 97. Washington :: Smithsonian Institution,. https://www.biodiversitylibrary.org/item/35648 
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