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「ラクウショウ」の版間の差分

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{{出典の明記|date=2010年12月}}
{{生物分類表
{{生物分類表
|名称 = ラクウショウ
|名称 = ラクウショウ
|色 = lightgreen
|色 = 植物界
|画像 = [[ファイル:Sumpfzypresse (Taxodium distichum).jpg|250px]]
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|画像キャプション = ラクウショウ
|画像キャプション = '''1'''. ラクウショウ（[[米国]]、[[ミシシッピ州]]）
|status = LR/LC
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|status_ref = <ref name="IUCN">[http://www.iucnredlist.org/apps/redlist/details/42261/0 Conifer Specialist Group 1998. ''Taxodium distichum''. In: IUCN 2010. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2010.4.]</ref>
|status_ref = <ref name="IUCN">{{Cite web|author=Farjon, A.|date=2013|url=https://www.iucnredlist.org/species/42261/2967873|title=''Taxodium distichum''|website=The IUCN Red List of Threatened Species 2013|publisher=IUCN|accessdate=2023-03-25}}</ref>
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|目 = [[ヒノキ目]] {{Sname||Cupressales}}{{efn2|name="目"|[[イチイ科]]などとともにヒノキ目に分類されるが<ref name="APweb">{{Cite web|author=Stevens, P. F.|date=2001 onwards|url=http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/orders/cupressalesweb.html#Cupressales|title=Cupressales|website=Angiosperm Phylogeny Website|publisher=|accessdate=2023-02-20}}</ref><ref name="米倉2013">{{Cite book|last=米倉浩司・邑田仁|year=2013|title=維管束植物分類表|publisher=北隆館|isbn=978-4832609754|page=45}}</ref>、[[マツ科]]（および[[グネツム類]]）を加えた広義のマツ目（Pinales）に分類することもある<ref name="大場2009">{{cite book|author=大場秀章|year=2009|chapter=|editor=|title=植物分類表|publisher=アボック社|isbn=978-4900358614|page=18}}</ref>。}}
|目 = [[マツ目]] {{Sname||Coniferae}}
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|科 = [[ヒノキ科]] {{Sname||Cupressaceae}}
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|種 = '''ラクウショウ''' {{Snamei||Taxodium distichum}}
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|種 = '''ラクウショウ''' {{Snamei||Taxodium distichum|T. distichum}}
|学名 = {{Snamei||Taxodium distichum}} ({{AU|L.}}) {{AUY|Rich.|1810|bio=bot}}<ref name="PWO">{{cite web|url=https://powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:60453296-2|title=''Taxodium distichum''|date=|work=Plants of the World Online|publisher=Kew Botanical Garden|accessdate=2023-03-25}}</ref><ref name="YList">{{YList|id=10114|taxon=Taxodium distichum (L.) Rich.|accessdate=2023-03-26}}</ref>
|和名 = ラクウショウ（落羽松）<br>ヌマスギ（沼杉）
|シノニム =
* {{Snamei|Cupressus disticha}} {{AUY|L.|1753|bio=bot}}<ref name="PWO" />
* {{Snamei|Cuprespinnata disticha}} ({{AU|L.}}) {{AUY|J.Nelson|1866|bio=bot}}<ref name="PWO" />
* {{Snamei|Cupressus laeta}} {{AUY|Salisb.|1796|bio=bot}}, nom. superfl.<ref name="PWO" />
* {{Snamei|Schubertia disticha}} ({{AU|L.}}) {{AUY|Mirb.|1825|bio=bot}}<ref name="PWO" />
* {{Snamei|Taxodium distichum}} var. ''typica'' {{AUY|A.Henry|1906|bio=bot}}, not validly publ.<ref name="PWO" />
|和名 = ラクウショウ<ref name="YList" /><ref name="杉本1987" />、ヌマスギ<ref name="YList" /><ref name="杉本1987" />、アメリカスイショウ<ref name="杉本1987" />
|英名 = bald-cypress<ref name="GBIF">{{Cite web|author=GBIF Secretariat|date=2022|url=https://www.gbif.org/species/2684191|title=''Taxodium distichum''|website=GBIF Backbone Taxonomy|publisher=|accessdate=2023-03-31}}</ref>, baldcypress<ref name="TGD" />, cypress<ref name="GBIF" /><ref name="TGD" />, swamp cypress<ref name="TGD" />, gulf cypress<ref name="GBIF" />, red cypress<ref name="GBIF" />, deciduous cypress<ref name="杉本1987" />
|下位分類名 = 変種
|下位分類名 = 変種
|下位分類 = {{center|[[#分類|本文参照]]}}
|下位分類 = * var. {{Snamei|imbricatum}} タチラクウショウ<ref>[http://ylist.info/ylist_detail_display.php?pass=5152 米倉浩司・梶田忠（2003-） 「BG Plants 和名−学名インデックス」（YList）]</ref>
}}
}}
'''ラクウショウ'''（[[学名]]: {{Snamei|Taxodium distichum}}）は[[裸子植物]][[マツ綱]]の[[ヒノキ科]]{{efn2|name="スギ科"|ラクウショウはふつう[[スギ科]]に分類されていた<ref name="中川2006" /><ref name="高相1997" /><ref name="杉本1987" />。しかし21世紀になるとスギ科は[[ヒノキ科]]に含められるようになり、ラクウショウはヒノキ科に分類されるようになった<ref name="TGD" /><ref name="PWO" />。}}ヌマスギ属に分類される[[落葉]][[針葉樹]]の1種である。幹の下部は広がってときに屏風状になり（図1）、また周囲の地面からしばしば[[呼吸根]]が隆起している。[[葉]]は柔らかくふつう枝に2列に羽状につき、秋には枝ごと落ちる。[[米国]]南東部に分布し、[[湿地]]に生育しており、水中から生じていることもある（図1）。
'''ラクウショウ'''（落羽松、[[学名]]：{{Snamei||Taxodium distichum}}）は[[ヒノキ科]]（または[[スギ科]]）[[ヌマスギ属]]の[[針葉樹]]。別名・和名は'''ヌマスギ'''（沼杉）。

葉が2列についた枝を鳥の羽根に見立て、これが秋に落ちるため「ラクウショウ（落羽松）」の名がついた<ref name="中川2006" /><ref name="高相1997">{{Cite book|author=高相徳志郎|year=1997|chapter=ヌマスギ|editor=|title=週刊朝日百科 植物の世界 11|publisher=|isbn=9784023800106|pages=212–215}}</ref>。沼のほとりなどに生育することから'''ヌマスギ'''（沼杉）ともよばれ、こちらを標準名としている例も多い<ref name="YList" />。'''ヌマスギ属'''（ラクウショウ属）に属する現生種としてはラクウショウの他に[[メキシコラクウショウ]]（{{Snamei||Taxodium mucronatum}}）があるが、この種はラクウショウの変種とされることもある。


== 特徴 ==
== 特徴 ==
[[落葉性]]または半落葉性の[[高木]]であり（図1, 2a）、大きなものは高さ45[[メートル]] (m)、幹の直径 4 m になる<ref name="TGD">{{Cite web|author=|date=|url=https://www.conifers.org/cu/Taxodium_distichum.php|title=Glyptostrobus pensilis|website=|publisher=The Gymnosperm Database|accessdate=2023-03-25}}</ref><ref name="FNA">{{Cite web|author=Watson, F. D.|date=|url=http://floranorthamerica.org/Taxodium_distichum|title=Taxodium distichum|website=Flora of North America|publisher=Flora of North America Association|accessdate=2023-03-25}}</ref><ref name="中川2006">{{Cite book|author=中川重年|year=2006|chapter=ラクウショウ|editor=|title=樹に咲く花 離弁花1|publisher=山と渓谷社|isbn=4-635-07003-4|pages=618–619}}</ref><ref name="馬場1999">{{cite book|author=馬場多久男|year=1999|chapter=ラクウショウ|editor=|title=葉でわかる樹木 625種の検索|publisher=信濃毎日新聞社|isbn=978-4784098507|page=110}}</ref><ref name="杉本1987">{{Cite book|author=杉本順一|year=1987|chapter=ラクウショウ属|editor=|title=世界の針葉樹|publisher=井上書店|ncid=BN01674934|pages=81–82}}</ref><ref name="コトバンク_ヌマスギ">{{Cite Kotobank|word=ヌマスギ|encyclopedia=日本大百科全書(ニッポニカ)|accessdate=2023-04-01}}</ref>。長命であり、確実な例としては樹齢2,624年のものが報告されている（標本番号 BLK227）<ref name="TGD" />。[[樹冠]]は若いうちは円錐形だが、古くなると不規則になる<ref name="TGD" /><ref name="FNA" /><ref name="中川2006" />。幹は直立し、ふつう基部が広がり、しばしば屏風状になる<ref name="TGD" /><ref name="FNA" />（図1, 2a, b）。[[樹皮]]は赤褐色から灰褐色、縦に細長く剥がれる<ref name="TGD" /><ref name="中川2006" /><ref name="杉本1987" />（下図2b）。基部周辺の地面からしばしば[[呼吸根]]（膝根）が隆起しており、大きなものは高さ 1.5 m になる<ref name="TGD" /><ref name="高相1997" /><ref name="杉本1987" /><ref name="コトバンク_ヌマスギ" />（下図2c）。
[[北アメリカ]]原産の落葉針葉高木。アメリカ大陸東南部からメキシコに分布するが、日本にも移植され公園などで見られる。湿潤地に適し、沼沢地での根元が少し水につかった状態（[[冠水]]）で自生することが多い。このため日本ではヌマスギと呼ばれる。[[花]]は雌雄異花で開花期は4月頃。[[果実]]は緑色の球形である。葉はメタセコイアに似るが、メタセコイアが対生するのに対して、本種は互生するのが鑑別点となる。


{{multiple image
[[湿地]]に植えると、幹の周りに呼吸のための[[呼吸根]]（[[気根]]）が出てくる。膝根とよばれる。湿地に向いた木であるが、通常の土地でも植栽できる。繁殖は実生、[[挿し木]]。
| total_width = 600
| align = center
| caption_align = left
| image1 = Viale delle conifere - Villa Taranto.jpg
| caption1 = '''2a'''. 樹形
| image2 = Swamp cypress in parco ciani - panoramio.jpg
| caption2 = '''2b'''. 幹の基部
| image3 = Taxodium_distichum_roots.jpg
| caption3 = '''2c'''. [[呼吸根]]
}}


枝は無毛、最初は緑色でのちに褐色になる<ref name="中川2006" /><ref name="高相1997" />。多年生の長枝と、これに惻生する一年生の短枝がある<ref name="TGD" /><ref name="FNA" /><ref name="杉本1987" />。長枝には、小さな針状の葉がらせん状につく<ref name="馬場1999" /><ref name="高相1997" />。短枝の葉は、温帯域では秋に紅葉して短枝とともに落枝するが（下図3c）、亜熱帯域では一年以上ついている<ref name="TGD" />。ふつう短枝の葉は扁平で長さ10-18ミリメートル (mm)、柔らかく、2列に互生する<ref name="TGD" /><ref name="中川2006" /><ref name="高相1997" /><ref name="杉本1987" />（下図3a）。しかし変種タチラクウショウ（{{Snamei|Taxodium distichum}} var. ''imbricatum'') では、短枝の葉も針状で長さ 3-10 mm、斜立した枝にらせん状についている<ref name="TGD" /><ref name="高相1997" /><ref name="杉本1987" />（下図3b）。
== 木材としての用途 ==
辺材は器具に、心材は[[精油]]を適度に含みながらも大きな[[気室]]を持つ細胞構造であるため、軽量で土中や水中で腐朽しにくいその特質を生かし土木（[[枕木]]など）、船舶材、建築（屋根板など）などとしても利用される。


{{multiple image
{{Gallery
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|File:Taxodium distichum ラクウショウ－落羽松 (2010.11.21)B216637.JPG|ラクウショウの[[植樹]]された[[公園]]
| align = center
|ファイル:Cypresses.jpg|水面から出る気根
| caption_align = left
|ファイル:Bald Cypress Branch 2872px.jpg|枝と葉
| image1 = Taxodium distichum Cypryśnik błotny 2007-08-11 03.jpg
|ファイル:Taxodium distichum4.jpg|果実
| caption1 = '''3a'''. 枝葉
| image2 = Taxodium_ascendens.jpg
| caption2 = '''3b'''. タチラクウショウの枝葉
| image3 = Taxodium_distichum_(Swamp_Cypress)_in_Peter_St_Wagga_Wagga_(2).jpg
| caption3 = '''3c'''. 紅葉した枝葉と裂開した球果
}}
}}

[[雌雄同株]]、"花期"は4月<ref name="中川2006" /><ref name="杉本1987" /><ref name="コトバンク_ヌマスギ" />。"雄花"（雄錐、花粉錐、小胞子嚢穂、雄性胞子嚢穂、雄性球花<ref name="植物形態学">{{Cite web|author=福原達人|date=|url=http://staff.fukuoka-edu.ac.jp/fukuhara/keitai/kyuukarui.html|title=球果類|website=[http://staff.fukuoka-edu.ac.jp/fukuhara/keitai/index.html 植物形態学]|publisher=|accessdate=2023-02-17}}</ref><ref name="長谷部2020">{{cite book|author=長谷部光泰|year=2020|chapter=|editor=|title=陸上植物の形態と進化|publisher=裳華房|isbn=978-4785358716|page= 205}}</ref><ref name="清水2001">{{cite book|author=清水建美|year=2001|chapter=|editor=|title=図説 植物用語事典|publisher=八坂書房|isbn=978-4896944792|page=260}}</ref>）は楕円形、秋に形成され、多数が互生して長さ10–20[[センチメートル]] (cm) の"花序"を形成して枝の先につき、春に葉が展開する前に[[花粉]]を放出する<ref name="中川2006" /><ref name="高相1997" />（下図4a）。"雄花"は10-20個の"雄しべ"（小胞子葉）からなり、各小胞子葉には2–10個の花粉嚢がついている<ref name="高相1997" /><ref name="TGDgen" />。"雌花"（雌錐、種子錐、大胞子嚢穂、雌性胞子嚢穂、雌性球花<ref name="植物形態学" /><ref name="長谷部2020" /><ref name="清水2001" />）は枝の先端につき、各種鱗には2個の直生胚珠が付随する<ref name="中川2006" /><ref name="高相1997" />。[[球果]]は球形、らせん状についた5–12個の果鱗からなり、直径 20–35 cm、最初は緑白色で多肉質であるが（下図4b）、その年の10–11月に成熟すると褐色で木質になる<ref name="TGD" /><ref name="中川2006" /><ref name="杉本1987" /><ref name="コトバンク_ヌマスギ" /><ref name="TGDgen" />（上図3c）。果鱗の先は盾状、種子は発達の過程でも反転せず、成熟すると光沢のある褐色で長さ約 1.2 cm、いびつな3稜形である<ref name="中川2006" /><ref name="高相1997" /><ref name="杉本1987" /><ref name="TGDgen" />（下図4c）。[[子葉]]は4–9枚<ref name="TGDgen">{{Cite web|author=|date=|url=https://www.conifers.org/cu/Taxodium.php|title=Taxodium|website=|publisher=The Gymnosperm Database|accessdate=2023-04-02}}</ref>。染色体数は 2''n'' = 22<ref name="TGD" />。

{{multiple image
| total_width = 600
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| caption_align = left
| image1 = Taxodium_ascendens_Okefenokee_2.jpg
| caption1 = '''4a'''. "雄花序"
| image2 = Baldcypress_cone.jpg
| caption2 = '''4b'''. 若い球果
| image3 = Taxodium_distichum_seeds,_by_Omar_Hoftun.jpg
| caption3 = '''4c'''. 種子
}}

[[メタセコイア]]はラクウショウに似ているが、葉が対生する点や球果が小さい点でラクウショウと区別できる<ref name="中川2006" />。

== 分布・生態 ==
[[北アメリカ]]の[[米国]]南東部、[[ヴァージニア州]]から[[テキサス州]]、また[[ミシシッピ川]]沿いに[[インディアナ州]]、[[イリノイ州]]までに分布する<ref name="TGD" /><ref name="コトバンク_ヌマスギ" />（下図5a）。川岸や湿地に生育し、根元が冠水した状態で生きているものも多い<ref name="TGD" />（下図5b, c）。また世界各地で植栽されている<ref name="IUCN" /><ref name="TGD" />。

{{multiple image
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| caption_align = left
| image1 = Taxodium distichum range map.svg
| caption1 = '''5a'''. ラクウショウの分布域（緑）
| image2 = Bald Cypress.JPG
| caption2 = '''5b'''. ラクウショウ（トラップ・ポンド州立公園、[[デラウェア州]]）
| image3 = White River National refuge.jpg
| caption3 = '''5c'''. 紅葉したラクウショウ（ホワイト川、[[アーカンソー州]]）
| image4 = CypressKnees.jpg
| caption4 = '''5d'''. 呼吸根をもつラクウショウ（アパラチコーラ国有林、[[フロリダ州]]）
}}

ラクウショウは特に定期的に冠水する場所では、地上から隆起する[[呼吸根]]を形成する（上図5d）。一般的に、この呼吸根は嫌気的な（酸素が乏しい）土壌において根が呼吸することに用いられていると考えられている<ref name="TGDgen" />。ただしその確実な証拠はなく、また浸水して軟化した土壌において木を支える役割を果たしているとする説や、根からの萌芽再生を容易にしているとする説もある<ref name="TGDgen" />。

== 人間との関わり ==
ときに観賞用に[[庭園]]や[[公園]]に植栽される<ref name="IUCN" /><ref name="中川2006" /><ref name="TGD" />（下図6a, b）。特に他の樹木では根腐れなどを起こしてしまう湿地でも生育できるため、このような環境に植えられるが、水辺以外でも生育できる<ref name="IUCN" /><ref name="中川2006" />。また観賞用としては、[[呼吸根]]を生じることでも人気がある<ref name="IUCN" />。日当たりがよく、腐植質に富んだ湿潤な土壌が適している<ref name="EVERGREEN" />。実生または挿し木によって増やす<ref name="EVERGREEN">{{Cite web|author=|date=|url=https://love-evergreen.com/zukan/plant/15865|title=ヌマスギ|website=|publisher=EVERGREEN|accessdate=2023-04-02}}</ref>。日本には明治初期に渡来し、[[関東地方]]南部以西に適し、湿気の多い公園、庭園、社寺境内などに植栽されている<ref name="コトバンク_ヌマスギ" /><ref name="EVERGREEN" />。[[盆栽]]に用いられることもある{{要出典|date=2023年4月}}（下図6c）。

{{multiple image
| total_width = 800
| align = center
| caption_align = left
| image1 = 2021_Taxodium_distichum_of_the_LuoYuSong_Road,_Daxi.jpg
| caption1 = '''6a'''. ラクウショウの並木（[[台湾]]）
| image2 = Taxodium distichum in Kasuya Research Forest of Kyushu University 8.jpg
| caption2 = '''6b'''. 植栽されたラクウショウ（[[篠栗九大の森]]、[[福岡県]]）
| image3 = Bald_Cypress,_1987-2007.jpg
| caption3 = '''6c'''. ラクウショウの盆栽
| image4 = Taxodium distichum02.jpg
| caption4 = '''6d'''. ラクウショウの材
}}

[[材]]は軽軟で耐朽性が高く、建築材、家具材、器具材、木箱、棺桶、枕木、温室材、ドック、土木材などさまざまな用途に用いられる<ref name="IUCN" /><ref name="高相1997" /><ref name="中川木材" /><ref name="コトバンク_ヌマスギ" />（上図6d）。辺材は白色から淡黄色、心材の色は産地などによって異なり、黄色、褐色、黒色などがある<ref name="高相1997" /><ref name="中川木材">{{Cite web|author=|date=|url=https://wood.co.jp/7-mokuzai/woodstar/jp/wamei-2238.html|title=ラクウショウ|website=世界の有用木材950種|publisher=中川木材産業株式会社|accessdate=2023-03-31}}</ref>。木理は通直、肌目は精、やや重硬材である<ref name="中川木材" />。また[[呼吸根]]も船の材料などに使われる<ref name="TGD" />。

ラクウショウは、[[ルイジアナ州]]の木とされる<ref name="FNA" />。

== 分類 ==
ラクウショウのうち、短枝の葉が針状で長さ 3-10 mm、斜立した枝にらせん状についているものは[[変種]]レベルで分けられ、'''タチラクウショウ'''（{{Snamei|Taxodium distichum}} var. ''imbricatum'') に分類される<ref name="TGD" /><ref name="高相1997" /><ref name="杉本1987" /><ref name="TGDgen" />（上図3b）。典型的なものは基本変種（{{Snamei|Taxodium distichum}} var. ''distichum''）と明瞭に異なるが、その差異は連続的であり、明確に区別することは難しい<ref name="FNA" /><ref name="TGDgen" />。また生殖的にも隔離されておらず、2変種間に[[遺伝子流動]]があることが報告されている<ref name="FNA" /><ref name="TGDgen" />。

ヌマスギ属（ラクウショウ属）には、ラクウショウ（{{Snamei|Taxodium distichum}}）に加えてふつう'''メキシコラクウショウ'''（{{Snamei|Taxodium mucronatum}}）（下図7）が分類される<ref name="TGD" /><ref name="高相1997" /><ref name="杉本1987" />。メキシコラクウショウは[[メキシコ]]および[[グアテマラ]]に分布し（下図7a）、[[球果]]がやや小型である点（直径 14–25 mm）、[[呼吸根]]を形成することが稀である点、葉の両面に[[気孔]]が均等に分布する点、耐霜性がない点でラクウショウとは区別できるが、これらの差異は生育環境の差異に起因している可能性もある<ref name="TGDgen" /><ref name="TGDmuc">{{Cite web|author=|date=|url=https://www.conifers.org/cu/Taxodium_mucronatum.php|title=Taxodium mucronatum|website=|publisher=The Gymnosperm Database|accessdate=2023-03-31}}</ref>。またメキシコラクウショウをラクウショウの[[変種]]（{{Snamei|Taxodium distichum}} var. ''mexicanum''）とすることもある<ref name="FNA" /><ref name="PWOmex" /><ref name="TGDgen" />。メキシコの[[オアハカ州]]にある El Árbol del Tule（"[[トゥーレの木]]"）とよばれる個体は、幹周り 36.2 m、直径 11.62 m に達し（2005年現在）、世界一太い木とされる<ref name="TGDmuc" /><ref>{{Cite web|author=小杉波留夫|date=2023-01-31|url=https://sakata-tsushin.com/yomimono/rensai/standard/eastasiaplants/20230131_008545.html|title=世界球果図鑑[その35] 沼杉と池杉|website=|publisher=サカタのタネ|accessdate=2023-04-01}}</ref>（下図7d）。

{{multiple image
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| align = center
| caption_align = left
| image1 = Taxodium mucronatum range map.png
| caption1 = '''7a'''. メキシコラクウショウの分布域（緑）
| image2 = El Sabinal, Salto de los Salado, Aguascalientes 51.JPG
| caption2 = '''7b'''. メキシコラクウショウ（[[アグアスカリエンテス]]、メキシコ）
| image3 = Taxodium mucronatum1.jpg
| caption3 = '''7c'''. メキシコラクウショウの枝葉
| image4 = Tronco Arbol del Tule.jpg
| caption4 = '''7d'''. [[トゥーレの木]]
}}

上記のように、ヌマスギ属には現生種としてはラクウショウとメキシコラクウショウの2種（または1種にまとめる）が分類される（下表1）。ヌマスギ属は、ふつう[[スギ科]]に分類されていた<ref name="高相1997" /><ref name="杉本1987" />。しかし21世紀になるとスギ科は[[ヒノキ科]]に含められるようになり、ヌマスギ属はヒノキ科に分類されるようになった<ref name="PWO" /><ref name="TGD" />。ヌマスギ属は[[スギ|スギ属]]や[[スイショウ属]]に近縁であり、この3属を合わせてスギ亜科（{{Sname|Taxodioideae}}）に分類される<ref name="APweb" />。特にスイショウ属に近縁であり、両属は1年で枝ごと落ちる葉や[[呼吸根]]、生育環境が湿地であるなどの点で共通している<ref name="TGD" /><ref name="TGDgen" />。

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|'''表1'''. ヌマスギ属の分類の1例<ref name="APweb" /><ref name="PWOgen">{{cite web|url=https://powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:30006506-2|title=''Taxodium''|date=|work=Plants of the World Online|publisher=Kew Botanical Garden|accessdate=2023-03-31}}</ref><ref name="PWO" /><ref name="PWOdis">{{cite web|url=https://powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:77170850-1|title=''Taxodium distichum'' var. ''distichum''|date=|work=Plants of the World Online|publisher=Kew Botanical Garden|accessdate=2023-03-31}}</ref><ref name="PWOimb">{{cite web|url=https://powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:77189703-1|title=''Taxodium distichum'' var. ''imbricarium''|date=|work=Plants of the World Online|publisher=Kew Botanical Garden|accessdate=2023-03-31}}</ref><ref name="PWOmex">{{cite web|url=https://powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:60453296-2|title=''Taxodium distichum'' var. ''mexicanum''|date=|work=Plants of the World Online|publisher=Kew Botanical Garden|accessdate=2023-03-31}}</ref><ref name="高相1997" /><ref name="杉本1987" />
* [[ヒノキ科]] {{Sname||Cupressaceae}} {{AUY|[[サミュエル・フレデリック・グレイ|Gray]]|1822|bio=bot}}, nom. cons.
** スギ亜科 {{Sname||Taxodioideae}} {{AUY|K.Koch||bio=bot}}
*** '''ヌマスギ属'''（ラクウショウ属<ref name="杉本1987" />） {{Snamei||Taxodium}} {{AUY|Rich.|1810|bio=bot}}
***:[[シノニム]]: {{Snamei|Cuprespinnata}} {{AUY|J.Nelson|1866|bio=bot}}; {{Snamei|Schubertia}} {{AUY|Mirb.|1812|bio=bot}}
**** '''ラクウショウ'''（ヌマスギ） {{Snamei||Taxodium distichum}} ({{AU|L.}}) {{AUY|Rich.|1810|bio=bot}}
****: シノニムは上分類表参照
***** {{Snamei|Taxodium distichum}} var. ''distichum''
*****: シノニム: {{Snamei|Cupressus americana}} {{AU|Catesby}} ex {{AUY|Endl.|1847|bio=bot}}; {{Snamei|Cupressus disticha}} var. ''nutans'' {{AUY|Aiton|1789|bio=bot}}; {{Snamei|Cupressus disticha}} var. ''patens'' {{AUY|Aiton|1789|bio=bot}}; {{Snamei|Cupressus montezumae}} {{AU|Humb.}} & {{AU|Bonpl.}} ex {{AUY|Parl.|1868|bio=bot}}; {{Snamei|Glyptostrobus columnaris}} {{AUY|Carrière|1881|bio=bot}}; {{Snamei|Taxodium ascendens}} f. ''nutans'' ({{AU|Aiton}}) {{AUY|Rehder|1926|bio=bot}}; {{Snamei|Taxodium ascendens}} var. ''nutans'' ({{AU|Aiton}}) {{AUY|Rehder|1927|bio=bot}}; {{Snamei|Taxodium denudatum}} {{AUY|Carrière|1867|bio=bot}}; {{Snamei|Taxodium distichum}} f. ''confusum'' {{AU|E.J.Palmer}} & {{AUY|Steyerm.|1938|bio=bot}}; {{Snamei|Taxodium distichum}} subsp. ''nutans'' ({{AU|Aiton}}) {{AUY|A.E.Murray|1982|bio=bot}}; {{Snamei|Taxodium distichum}} var. ''nutans'' ({{AU|Aiton}}) {{AUY|Sweet|1827|bio=bot}}; {{Snamei|Taxodium distichum}} var. ''patens'' ({{AU|Aiton}}) {{AUY|Sweet|1827|bio=bot}}; {{Snamei|Taxodium distichum}} f. ''pendens'' {{AUY|Rehder|1939|bio=bot}}; {{Snamei|Taxodium distichum}} f. ''pendulum-elegans'' {{AUY|Beissn.|1891|bio=bot}}; {{Snamei|Taxodium distichum}} f. ''pendulum-novum'' {{AU|P.Sm.}} ex {{AUY|Beissn.|1891|bio=bot}}; {{Snamei|Taxodium distichum recurvum}} {{AUY|C.Van Geert|1862|bio=bot}}; {{Snamei|Taxodium knightii}} {{AUY|K.Koch|1873|bio=bot}}; {{Snamei|Taxodium pyramidatum}} {{AUY|Beissn.|1891|bio=bot}}; {{Snamei|Taxodium sinense}} {{AU|Nois.}} ex {{AU|Gordon}} & {{AUY|Glend.|1858|bio=bot}}, nom. illeg.
***** '''タチラクウショウ'''（イケスギ）<ref name="杉本1987" /> {{Snamei|Taxodium distichum}} var. ''imbricatum'' ({{AU|Nutt.}}) {{AUY|Croom|1837|bio=bot}}
*****: シノニム: {{Snamei|Cupressus disticha}} var. imbricaria {{AUY|Nutt.|1835|bio=bot}}; {{Snamei|Taxodium imbricarium}} ({{AU|Nutt.}}) {{AUY|R.M.Harper|1902|bio=bot}}; {{Snamei|Cuprespinnata disticha}} var. ''pendula'' ({{AU|J.Forbes}}) {{AUY|J.Nelson|1866|bio=bot}}; {{Snamei|Cupressus disticha}} var. ''pendula'' {{AUY|John M.Mill.|1826|bio=bot}}, nom. nud.; {{Snamei|Cupressus imbricata}} {{AU|Nutt.}} ex {{AU|Gordon}} & {{AUY|Glend.|1858|bio=bot}}; {{Snamei|Glyptostrobus lineatus}} ({{AU|Poir.}}) {{AUY|Druce|1916|bio=bot}}; {{Snamei|Glyptostrobus pendulus}} ({{AU|J.Forbes}}) {{AUY|Endl.|1847|bio=bot}}; {{Snamei|Schubertia disticha}} var. ''pendula'' ({{AU|John M.Mill.}}) {{AUY|G.Don|1830|bio=bot}}, not validly publ.; {{Snamei|Taxodium ascendens}} {{AUY|Brongn.|1833|bio=bot}}; {{Snamei|Taxodium ascendens}} var. ''pendulum'' ({{AU|J.Forbes}}) {{AUY|C.K.Schneid.|1913|bio=bot}}; {{Snamei|Taxodium distichum}} var. ''ascendens'' ({{AU|Brongn.}}) {{AUY|Mast.|1892|bio=bot}}; {{Snamei|Taxodium distichum}} var. ''fastigiatum'' {{AU|Knight}} ex {{AUY|Carrière|1855|bio=bot}}; {{Snamei|Taxodium distichum}} var. ''microphyllum'' ({{AU|Brongn.}}) {{AUY|Parl.|1868|bio=bot}}; {{Snamei|Taxodium distichum}} var. ''pendulum'' ({{AU|J.Forbes}}) {{AUY|Carrière|1867|bio=bot}}; {{Snamei|Taxodium distichum}} f. ''pendulum'' ({{AU|J.Forbes}}) {{AUY|Beissn.|1891|bio=bot}}; {{Snamei|Taxodium lineatum}} {{AUY|Druce|1917|bio=bot}}; {{Snamei|Taxodium microphyllum}} {{AUY|Brongn.|1833|bio=bot}}; {{Snamei|Taxodium sinense}} var. ''pendulum'' {{AUY|J.Forbes|1839|bio=bot}}; {{Snamei|Thuja lineata}} {{AUY|Poir.|1817|bio=bot}}
**** '''メキシコラクウショウ'''<ref name="杉本1987" /> {{Snamei|Taxodium mucronatum}} {{AUY|Ten.|1853|bio=bot}}
****: シノニム: {{Snamei|Cuprespinnata mexicana}} ({{AU|Carrière}}) {{AUY|J.Nelson|1866|bio=bot}}; {{Snamei|Taxodium distichum}} var. ''mexicanum'' ({{AU|Carrière}}) {{AU|Gordon}} & {{AUY|Glend.|1858|bio=bot}}; {{Snamei|Taxodium distichum}} var. ''mucronatum'' ({{AU|Ten.}}) {{AUY|A.Henry|1906|bio=bot}}; {{Snamei|Taxodium huegelii}} {{AUY|C.Lawson|1851|bio=bot}}, nom. rej. prop.; {{Snamei|Taxodium montezumae}} {{AUY|Decne.|1854|bio=bot}}; {{Snamei||Taxodium mexicanum}} {{AUY|Carrière|1855|bio=bot}}; {{Snamei|Taxodium pinnatum}} {{AUY|Carrière|1855|bio=bot}}; {{Snamei|Taxodium virens}} {{AUY|Beissn.|1891|bio=bot}}
|}

[[白亜紀]]以降、ヌマスギ属の化石は日本を含む北半球で広く見つかっている<ref name="筑波" />（下図8）。しかし[[新第三紀]]になると東アジアでは姿を消し、現在では北米のみで生き残っている<ref name="筑波">{{Cite web|author=|date=|url=https://tbg.kahaku.go.jp/recommend/illustrated/result.php?name=%E3%83%A9%E3%82%AF%E3%82%A6%E3%82%B7%E3%83%A7%E3%82%A6%EF%BC%88%E3%83%8C%E3%83%9E%E3%82%B9%E3%82%AE%EF%BC%89|title=ラクウショウ|website=[http://www.tbg.kahaku.go.jp/recommend/illustrated/index.php 植物図鑑]|publisher=[http://www.tbg.kahaku.go.jp/index.php 筑波実験植物園]|accessdate=2023-03-31}}</ref>。

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| caption1 = '''8a'''. ラクウショウの枝葉の化石（[[中新世]]、[[ドイツ]]）
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== ギャラリー ==
<gallery style="font-size:80%;">
ファイル:Кипарисовое озеро Сукко.jpg|Sukko（ロシア）
ファイル:Taxodium distichum Lower Mt Fork River Oklahoma 2.jpg|ブロークンボウ（オクラホマ州）
ファイル:Taxodium distichum Caddo Lake TX 2.jpg|Caddo Lake（テキサス州）
ファイル:2016-07-20 14 24 24 A Bald Cypress tree with knees at the Battle Creek Cypress Swamp in Calvert County, Maryland.jpg|Calvert County（メリーランド州）
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ファイル:Taxodium distichum 01 by Line1.jpg|幹
ファイル:Pneumatophore de Taxodium ascendens 'Nutans' 02 by Line1.jpg|呼吸根
ファイル:Bad Kreuznach, Sumpfzypresse im Schlosspark, Atemkniee.JPG|呼吸根
ファイル:2020-07-06 16 07 27 Needles in mid-summer on a Bald Cypress along Tranquility Court in the Franklin Farm section of Oak Hill, Fairfax County, Virginia.jpg|枝葉
ファイル:Echte Sumpfzypresse im Sommerhofenpark Sindelfingen 17.jpg|枝葉
ファイル:Bald cypress cone.jpg|枝葉と球果
</gallery>


== 脚注 ==
== 脚注 ==
{{脚注ヘルプ}}
{{Commons|Taxodium distichum}}
=== 注釈 ===
{{Notelist2}}
=== 出典 ===
{{Reflist}}
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== 関連項目 ==
== 関連項目 ==
* 旧[[スギ科]]: [[コウヨウザン属]]、[[タイワンスギ属]]、[[タスマニアスギ属]]、[[メタセコイア属]]、[[セコイア属]]、[[セコイアデンドロン属]]、[[スイショウ属]]、[[スギ属]]
*[[篠栗九大の森]] - [[福岡県]][[篠栗町]]にある[[森林]]（[[九州大学]][[演習林]]の一部）。池の中からそびえるラクウショウの木々があることで知られている。
*[[篠栗九大の森]] … [[福岡県]][[篠栗町]]にある[[森林]]（[[九州大学]][[演習林]]の一部）。池の中からそびえるラクウショウの木々があることで知られている。

== 外部リンク ==
{{Commons&cat|Taxodium distichum}}
{{wikispecies|Taxodium distichum}}
* {{Cite web|url=https://powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:60453296-2|title=''Taxodium distichum''|date=|work=Plants of the World Online|publisher=Kew Botanical Garden|accessdate=2023-03-25}}（英語）
* {{Cite web|author=|date=|url=https://tbg.kahaku.go.jp/recommend/illustrated/result.php?name=%E3%83%A9%E3%82%AF%E3%82%A6%E3%82%B7%E3%83%A7%E3%82%A6%EF%BC%88%E3%83%8C%E3%83%9E%E3%82%B9%E3%82%AE%EF%BC%89|title=ラクウショウ|website=[http://www.tbg.kahaku.go.jp/recommend/illustrated/index.php 植物図鑑]|publisher=[http://www.tbg.kahaku.go.jp/index.php 筑波実験植物園]|accessdate=2023-03-31}}
* {{Cite web|author=|date=|url=https://mikawanoyasou.org/data/rakuushou.htm|title=ラクウショウ　落羽松|website=[https://mikawanoyasou.org/index.shtml 三河の植物観察]|publisher=|accessdate=2023-04-01}}
* {{Cite web|author=|date=|url=http://www.forest-akita.jp/data/2017-jumoku/177-raku/raku.html|title=樹木シリーズ177　ラクウショウ|website=森と水の郷あきた|publisher=あきた森づくり活動サポートセンター|accessdate=2023-03-30}}
* {{Cite web|author=小杉波留夫|date=2023-01-31|url=https://sakata-tsushin.com/yomimono/rensai/standard/eastasiaplants/20230131_008545.html|title=世界球果図鑑[その35] 沼杉と池杉|website=|publisher=サカタのタネ|accessdate=2023-04-01}}


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2023年4月26日 (水) 16:40時点における版

ラクウショウ
1. ラクウショウ（米国、ミシシッピ州）
保全状況評価[1]
LEAST CONCERN
(IUCN Red List Ver.3.1 (2001))
分類
界 : 植物界 Plantae
階級なし : 裸子植物 gymnosperms
綱 : マツ綱 Coniferopsida
目 : ヒノキ目 Cupressales[注 1]
科 : ヒノキ科 Cupressaceae
亜科 : スギ亜科 Taxodioideae[2]
属 : ヌマスギ属 Taxodium
種 : ラクウショウ T. distichum
学名
Taxodium distichum (L.) Rich. (1810)[5][6]
シノニム
和名
ラクウショウ[6][7]、ヌマスギ[6][7]、アメリカスイショウ[7]
英名
bald-cypress[8], baldcypress[9], cypress[8][9], swamp cypress[9], gulf cypress[8], red cypress[8], deciduous cypress[7]
変種
本文参照

ラクウショウ（学名: Taxodium distichum）は裸子植物マツ綱のヒノキ科[注 2]ヌマスギ属に分類される落葉針葉樹の1種である。幹の下部は広がってときに屏風状になり（図1）、また周囲の地面からしばしば呼吸根が隆起している。葉は柔らかくふつう枝に2列に羽状につき、秋には枝ごと落ちる。米国南東部に分布し、湿地に生育しており、水中から生じていることもある（図1）。

葉が2列についた枝を鳥の羽根に見立て、これが秋に落ちるため「ラクウショウ（落羽松）」の名がついた[10][11]。沼のほとりなどに生育することからヌマスギ（沼杉）ともよばれ、こちらを標準名としている例も多い[6]。ヌマスギ属（ラクウショウ属）に属する現生種としてはラクウショウの他にメキシコラクウショウ（Taxodium mucronatum）があるが、この種はラクウショウの変種とされることもある。

特徴

落葉性または半落葉性の高木であり（図1, 2a）、大きなものは高さ45メートル (m)、幹の直径 4 m になる[9][12][10][13][7][14]。長命であり、確実な例としては樹齢2,624年のものが報告されている（標本番号 BLK227）[9]。樹冠は若いうちは円錐形だが、古くなると不規則になる[9][12][10]。幹は直立し、ふつう基部が広がり、しばしば屏風状になる[9][12]（図1, 2a, b）。樹皮は赤褐色から灰褐色、縦に細長く剥がれる[9][10][7]（下図2b）。基部周辺の地面からしばしば呼吸根（膝根）が隆起しており、大きなものは高さ 1.5 m になる[9][11][7][14]（下図2c）。

2a. 樹形
2b. 幹の基部
2c. 呼吸根

枝は無毛、最初は緑色でのちに褐色になる[10][11]。多年生の長枝と、これに惻生する一年生の短枝がある[9][12][7]。長枝には、小さな針状の葉がらせん状につく[13][11]。短枝の葉は、温帯域では秋に紅葉して短枝とともに落枝するが（下図3c）、亜熱帯域では一年以上ついている[9]。ふつう短枝の葉は扁平で長さ10-18ミリメートル (mm)、柔らかく、2列に互生する[9][10][11][7]（下図3a）。しかし変種タチラクウショウ（Taxodium distichum var. imbricatum) では、短枝の葉も針状で長さ 3-10 mm、斜立した枝にらせん状についている[9][11][7]（下図3b）。

3a. 枝葉
3b. タチラクウショウの枝葉
3c. 紅葉した枝葉と裂開した球果

雌雄同株、"花期"は4月[10][7][14]。"雄花"（雄錐、花粉錐、小胞子嚢穂、雄性胞子嚢穂、雄性球花[15][16][17]）は楕円形、秋に形成され、多数が互生して長さ10–20センチメートル (cm) の"花序"を形成して枝の先につき、春に葉が展開する前に花粉を放出する[10][11]（下図4a）。"雄花"は10-20個の"雄しべ"（小胞子葉）からなり、各小胞子葉には2–10個の花粉嚢がついている[11][18]。"雌花"（雌錐、種子錐、大胞子嚢穂、雌性胞子嚢穂、雌性球花[15][16][17]）は枝の先端につき、各種鱗には2個の直生胚珠が付随する[10][11]。球果は球形、らせん状についた5–12個の果鱗からなり、直径 20–35 cm、最初は緑白色で多肉質であるが（下図4b）、その年の10–11月に成熟すると褐色で木質になる[9][10][7][14][18]（上図3c）。果鱗の先は盾状、種子は発達の過程でも反転せず、成熟すると光沢のある褐色で長さ約 1.2 cm、いびつな3稜形である[10][11][7][18]（下図4c）。子葉は4–9枚[18]。染色体数は 2n = 22[9]。

4a. "雄花序"
4b. 若い球果
4c. 種子

メタセコイアはラクウショウに似ているが、葉が対生する点や球果が小さい点でラクウショウと区別できる[10]。

分布・生態

北アメリカの米国南東部、ヴァージニア州からテキサス州、またミシシッピ川沿いにインディアナ州、イリノイ州までに分布する[9][14]（下図5a）。川岸や湿地に生育し、根元が冠水した状態で生きているものも多い[9]（下図5b, c）。また世界各地で植栽されている[1][9]。

5a. ラクウショウの分布域（緑）
5b. ラクウショウ（トラップ・ポンド州立公園、デラウェア州）
5c. 紅葉したラクウショウ（ホワイト川、アーカンソー州）
5d. 呼吸根をもつラクウショウ（アパラチコーラ国有林、フロリダ州）

ラクウショウは特に定期的に冠水する場所では、地上から隆起する呼吸根を形成する（上図5d）。一般的に、この呼吸根は嫌気的な（酸素が乏しい）土壌において根が呼吸することに用いられていると考えられている[18]。ただしその確実な証拠はなく、また浸水して軟化した土壌において木を支える役割を果たしているとする説や、根からの萌芽再生を容易にしているとする説もある[18]。

人間との関わり

ときに観賞用に庭園や公園に植栽される[1][10][9]（下図6a, b）。特に他の樹木では根腐れなどを起こしてしまう湿地でも生育できるため、このような環境に植えられるが、水辺以外でも生育できる[1][10]。また観賞用としては、呼吸根を生じることでも人気がある[1]。日当たりがよく、腐植質に富んだ湿潤な土壌が適している[19]。実生または挿し木によって増やす[19]。日本には明治初期に渡来し、関東地方南部以西に適し、湿気の多い公園、庭園、社寺境内などに植栽されている[14][19]。盆栽に用いられることもある[要出典]（下図6c）。

6a. ラクウショウの並木（台湾）
6b. 植栽されたラクウショウ（篠栗九大の森、福岡県）
6c. ラクウショウの盆栽
6d. ラクウショウの材

材は軽軟で耐朽性が高く、建築材、家具材、器具材、木箱、棺桶、枕木、温室材、ドック、土木材などさまざまな用途に用いられる[1][11][20][14]（上図6d）。辺材は白色から淡黄色、心材の色は産地などによって異なり、黄色、褐色、黒色などがある[11][20]。木理は通直、肌目は精、やや重硬材である[20]。また呼吸根も船の材料などに使われる[9]。

ラクウショウは、ルイジアナ州の木とされる[12]。

分類

ラクウショウのうち、短枝の葉が針状で長さ 3-10 mm、斜立した枝にらせん状についているものは変種レベルで分けられ、タチラクウショウ（Taxodium distichum var. imbricatum) に分類される[9][11][7][18]（上図3b）。典型的なものは基本変種（Taxodium distichum var. distichum）と明瞭に異なるが、その差異は連続的であり、明確に区別することは難しい[12][18]。また生殖的にも隔離されておらず、2変種間に遺伝子流動があることが報告されている[12][18]。

ヌマスギ属（ラクウショウ属）には、ラクウショウ（Taxodium distichum）に加えてふつうメキシコラクウショウ（Taxodium mucronatum）（下図7）が分類される[9][11][7]。メキシコラクウショウはメキシコおよびグアテマラに分布し（下図7a）、球果がやや小型である点（直径 14–25 mm）、呼吸根を形成することが稀である点、葉の両面に気孔が均等に分布する点、耐霜性がない点でラクウショウとは区別できるが、これらの差異は生育環境の差異に起因している可能性もある[18][21]。またメキシコラクウショウをラクウショウの変種（Taxodium distichum var. mexicanum）とすることもある[12][22][18]。メキシコのオアハカ州にある El Árbol del Tule（"トゥーレの木"）とよばれる個体は、幹周り 36.2 m、直径 11.62 m に達し（2005年現在）、世界一太い木とされる[21][23]（下図7d）。

7a. メキシコラクウショウの分布域（緑）
7b. メキシコラクウショウ（アグアスカリエンテス、メキシコ）
7c. メキシコラクウショウの枝葉
7d. トゥーレの木

上記のように、ヌマスギ属には現生種としてはラクウショウとメキシコラクウショウの2種（または1種にまとめる）が分類される（下表1）。ヌマスギ属は、ふつうスギ科に分類されていた[11][7]。しかし21世紀になるとスギ科はヒノキ科に含められるようになり、ヌマスギ属はヒノキ科に分類されるようになった[5][9]。ヌマスギ属はスギ属やスイショウ属に近縁であり、この3属を合わせてスギ亜科（Taxodioideae）に分類される[2]。特にスイショウ属に近縁であり、両属は1年で枝ごと落ちる葉や呼吸根、生育環境が湿地であるなどの点で共通している[9][18]。

表1. ヌマスギ属の分類の1例[2][24][5][25][26][22][11][7]

白亜紀以降、ヌマスギ属の化石は日本を含む北半球で広く見つかっている[27]（下図8）。しかし新第三紀になると東アジアでは姿を消し、現在では北米のみで生き残っている[27]。

8a. ラクウショウの枝葉の化石（中新世、ドイツ）
8b. ヌマスギ属の幹の化石（中新世、ハンガリー）

ギャラリー

  • Sukko（ロシア）
    Sukko（ロシア）
  • ブロークンボウ（オクラホマ州）
    ブロークンボウ（オクラホマ州）
  • Caddo Lake（テキサス州）
    Caddo Lake（テキサス州）
  • Calvert County（メリーランド州）
    Calvert County（メリーランド州）
  • Christchurch Botanic Garden（ニュージーランド）
    Christchurch Botanic Garden（ニュージーランド）
  • Tonga湖（アルジェリア）
    Tonga湖（アルジェリア）
  • 幹
    幹
  • 呼吸根
    呼吸根
  • 呼吸根
    呼吸根
  • 枝葉
    枝葉
  • 枝葉
    枝葉
  • 枝葉と球果
    枝葉と球果

脚注

[脚注の使い方]

注釈

  1. ^ イチイ科などとともにヒノキ目に分類されるが[2][3]、マツ科（およびグネツム類）を加えた広義のマツ目（Pinales）に分類することもある[4]。
  2. ^ ラクウショウはふつうスギ科に分類されていた[10][11][7]。しかし21世紀になるとスギ科はヒノキ科に含められるようになり、ラクウショウはヒノキ科に分類されるようになった[9][5]。

出典

  1. ^ a b c d e f Farjon, A. (2013年). “Taxodium distichum”. The IUCN Red List of Threatened Species 2013. IUCN. 2023年3月25日閲覧。
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関連項目

外部リンク

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