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|fossil_range = {{Geological range|Middle Cambrian|Recent}} |
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|画像 = [[File:Annelida collage.png|250px]] |
|画像 = [[File:Annelida collage.png|250px]] |
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|画像キャプション = 様々な環形動物 |
|画像キャプション = 様々な環形動物{{efn|左上：[[ユムシ類]]の1種 ''Arhynchite hayaoi''<br>右上：[[シボグリヌム科]]の1種 ''Lamellibrachia luymesi''<br>左中：[[ゴカイ]]類の1種 ''Hesiocaeca methanicola''<br>中央：[[スイクチムシ]]類の1種 ''Notopharyngoides aruensis''<br>右中：[[ミミズ]]類の1種[[シマミミズ]] ''Eisenia fetida''<br>左下：[[ケヤリムシ]]類の1種 ''Sabellastarte spectabilis''<br>右下：[[ヒル (動物)|ヒル]]類の1種 ''Haemadipsa zeylanica''}} |
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|地質時代 =[[カンブリア紀]] |
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|地質時代2 =[[現世 (地球科学)|現世]] |
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|界 = [[動物界]] {{Sname||Animalia}} |
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|亜界階級なし = {{生物分類表/階級なし複数 |
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|[[左右相称動物]] {{sname||Bilateria}} |
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|[[前口動物]] {{sname||Protostomia}} |
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|[[螺旋動物]] {{sname||Spiralia}} |
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|[[冠輪動物]] {{sname||Lophotrochozoa}} |
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|門 = '''環形動物門''' {{Sname||Annelida}} |
|門 = '''環形動物門''' {{Sname||Annelida}} |
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|学名 = {{Sname||Annelida}}<br /> {{AUY|Lamarck|1809}} |
|学名 = {{Sname||Annelida}}<br /> {{AUY|Lamarck|1809}} |
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|下位分類名 = 下位分類 |
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|下位分類 = |
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* {{sname||Palaeoannelida}} |
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*[[定在類]] {{Sname||Sedentaria}} |
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*[[ |
** [[チマキゴカイ科]] {{Sname||Oweniidae}} |
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** [[モロテゴカイ科]] {{Sname||Magelonidae}} |
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* [[ツバサゴカイ科]] {{Sname||Chaetopteridae}} |
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* [[星口動物]] {{Sname||Sipuncula}} |
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* [[ウミケムシ科]] {{Sname||Amphinomidae}} |
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* {{sname||Pleistoannelida}} |
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** [[定在類]] {{Sname||Sedentaria}} |
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** [[遊在類]] {{Sname||Errantia}} |
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'''環形動物'''（かんけいどうぶつ）とは、'''環形動物門'''（[[学名]]: {{Sname|Annelida}}）に属する[[動物]]の総称である。多くが原則として[[体節制]]をもち、体は環状の柔らかい[[体節]]に分かれている[[蠕虫]]状の動物である。 |
'''環形動物'''（かんけいどうぶつ）とは、'''環形動物門'''（[[学名]]: {{Sname|Annelida}}）に属する[[動物]]の総称である。多くが原則として[[体節制]]をもち、体は環状の柔らかい[[体節]]に分かれている[[蠕虫]]状の動物である。 |
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[[環帯類]]（[[ミミズ]]と[[ヒル (動物)|ヒル]]）、[[多毛類]]（[[ゴカイ]]など）を含むほか、かつては独立した門だと思われていた[[有 |
[[環帯類]]（[[ミミズ]]と[[ヒル (動物)|ヒル]]）、[[多毛類]]（[[ゴカイ]]など）を含むほか、かつては独立した門だと思われていた[[有鬚動物]]（ヒゲムシや[[ハオリムシ]]）、[[ユムシ動物]]、[[星口動物]]（[[ホシムシ]]）、[[スイクチムシ]]類を含む事が[[分子系統学|分子系統]]解析から分かっている<ref name="annelids">{{cite journal|first1=Anne |last1=Weigert|first2=Christoph |last2=Bleidorn|title=Current status of annelid phylogeny|journal=Org Divers Evol|date=2016|volume=16|pages=345-362|doi=10.1007/s13127-016-0265-7}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Struck|first=Torsten H.|last2=Paul|first2=Christiane|last3=Hill|first3=Natascha|last4=Hartmann|first4=Stefanie|last5=Hösel|first5=Christoph|last6=Kube|first6=Michael|last7=Lieb|first7=Bernhard|last8=Meyer|first8=Achim|last9=Tiedemann|first9=Ralph|date=2011-03|title=Phylogenomic analyses unravel annelid evolution|url=https://www.nature.com/articles/nature09864|journal=Nature|volume=471|issue=7336|pages=95–98|language=en|doi=10.1038/nature09864|issn=1476-4687}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Weigert|first=Anne|last2=Bleidorn|first2=Christoph|date=2016-06|title=Current status of annelid phylogeny|url=http://link.springer.com/10.1007/s13127-016-0265-7|journal=Organisms Diversity & Evolution|volume=16|issue=2|pages=345–362|language=en|doi=10.1007/s13127-016-0265-7|issn=1439-6092}}</ref><ref name=":8">[[#日本動物学会 2018|日本動物学会 2018]] pp.70-71</ref>。多毛類は非単系統群であり<ref name=":8" />、ユムシやホシムシなどは二次的に体節構造を失ったと考えられている。 |
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学名の由来は「環 {{lang|la|annelum}}」である<ref name="biodiversity">[[#三浦・白山 2000|三浦・白山 2000]], pp.203-211</ref>。 |
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== 体制 == |
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外形は[[蠕虫]]様の[[三胚葉]]性の[[左右相称動物]]で、大きな[[裂体腔]]を持つ<ref name="Fujita">[[#藤田 2010|藤田 2010]], p.142-148</ref>。 |
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[[有鬚動物]]や[[ユムシ動物]]、[[星口動物]]といったグループではほかの環形動物のもつ[[体節]]性や[[剛毛]]、[[消化器官]]といった[[ボディプラン]]の重要な構成要素の何れかを、進化の過程で退化・消失している<ref name=":8"/>。そのため特に示さない場合、本節では環形動物とは便宜上それらを除いた環形動物を指す。また、便宜上多系統であることがわかっている[[多毛類]]という分類を用いる。 |
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=== 体節性 === |
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{{Annotated image | float=left| width=200 | image-width=75 | height=230 | image=Annelid-segments.svg |
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| caption=環形動物の体節の模式図 |
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| annotations= |
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{{Annotation|85|20|{{legend2|#c4c4ff|口前葉}}}} |
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{{Annotation|85|40|{{legend2|#ffff00|囲口節}}}} |
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{{Annotation|85|60|{{legend2||2=<span style="color:#ff0000">'''O'''</span> 口}}}} |
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{{Annotation|85|175|{{legend2|#00ff00|体節の増加部分}}}} |
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{{Annotation|85|195|{{legend2|#c0c0c0|尾節}}}} |
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{{Annotation|85|215|{{legend2||2=<span style="color:#703000">'''O'''</span> 肛門}}}} |
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}} |
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環形動物は各体節の機能的分化を伴う多体節性である<ref name=":8"/>。多毛類では基本構造のよく似た多数の環状の体節が1列に連なっており、体内では体節と体節が'''隔壁''' ({{lang|en|septa}})で区切られる<ref name="biodiversity"/>。最も先端にある'''口前葉''' ({{lang|en|prostomium}})は目や感覚手、副触手、感覚器といった付属器官を具える<ref name="biodiversity-24"/><ref name="Fujita"/>。それに続く体節は'''囲口節''' ({{lang|en|peristomium}})で、感触糸などをもつ<ref name="biodiversity"/><ref name="Fujita"/>。口前葉および囲口節に加え数体節が変形して頭部を形成する<ref name="biodiversity"/>。成体の胴部には体節が続き、胴部は胸部と腹部に分化することもある<ref name="biodiversity"/>。末端には肛門があり、肛触糸を持つことがある尾節 ({{lang|en|pygidium}})がある<ref name="biodiversity"/><ref name="Fujita"/>。尾節付近で体節が増加する<ref name="Fujita"/>。ヒル類では体の前後端にそれぞれ吸盤を持つことで体節が著しく変形している<ref name="biodiversity"/>。スイクチムシ類には不完全な体節がある<ref name="Fujita"/>。 |
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有鬚動物では前体 ({{lang|en|protosoma}})、中体 ({{lang|en|mesosoma}})、胴部 ({{lang|en|metasoma}})、後体 ({{lang|en|opistosoma}})の4域に分けられ、非常に短い後体にのみ剛毛を備えた複数の体節（剛毛節）が存在する<ref name=":8"/><ref name="biodiversity-24">[[#三浦・白山 2000-24|三浦・白山 2000]], pp.199-202</ref>。前体と中体は「（広義の）前体 {{lang|en|forepart}}」と呼ばれることもある<ref name="biodiversity-24"/>。そのうちハオリムシ類では前体は殻蓋部 ({{lang|en|obturaculum}})、中体はハオリ部 ({{lang|en|vestimentum}})となり、胴部は栄養体 ({{lang|en|trophosoma}})と呼ばれる<ref name="biodiversity-24"/>。後体は[[ヒゲムシ]]類では複数の体節、[[ハオリムシ]]類では5-100体節からなる<ref name="biodiversity-24"/>。 |
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ユムシ動物では幼生には表面的な体節性が現れるが、変態すると消失し、成体の体幹は無体節となる<ref name=":8"/>。ただし腹神経索には痕跡的な体節性がある<ref name=":8"/>。星口動物は体幹は一生を通じて無体節で、幼生時のみ腹神経索には痕跡的な体節性がある<ref name=":8"/>。 |
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=== 剛毛 === |
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環形動物は普通キチン質の剛毛を備える<ref name=":8"/>。多毛類では多数の剛毛が疣足に生じるのに対し、貧毛類では疣足を持たず少数の剛毛が直接体表に生じる<ref name="biodiversity"/>。ヒル類では[[ケビル]] {{snamei||Acanthobdella peledina}}などを除き剛毛を欠く。有鬚動物は後体にのみ剛毛を具える<ref name="biodiversity-24"/>。ユムシ動物では口の直後に腹剛毛、肛門を囲んで尾剛毛を持つものもいる<ref name="biodiversity-23">[[#西川 2000-22|西川 2000-23]], pp.196-198</ref>。星口動物は剛毛を一切持たない<ref name=":8"/>。 |
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=== 神経系 === |
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環形動物の神経系は頭部背側の発達した中枢神経節（頭神経節<ref name=":8"/>）、神経環、腹側神経索からなる<ref name="Fujita"/>。多毛類では多くの場合各体節にある1対の神経節が連絡し腹側神経索を形成するが、環帯類では中央で1本に融合している<ref name="biodiversity"/>。[[ハオリムシ]]類では体先端部の2本の神経索がハオリ部後部から1本に融合している<ref name="biodiversity"/>。ユムシ動物では1本の腹神経索が走り、その前端は2つに分岐して吻の周縁部を環状に1周するが、脳や神経節は形成されない<ref name="biodiversity-23"/>。星口動物の神経系は脳・腹神経索およびそれらをつなぐ食道神経環からなる<ref name="biodiversity-22"/>。脳は小型で咽頭背壁に接し、腹神経索は腹正中を走り1本で分節しない<ref name="biodiversity-22"/>。 |
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=== 吻 === |
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多毛類では、浮遊性の[[ウキゴカイ類]]および[[サシバゴカイ類]]、匍匐性の[[ゴカイ類]]、[[チロリ類]]、[[シロガネゴカイ類]]などの捕食性の種では肉質の小突起を多数もつ外翻性の吻 ({{lang|en|proboscis}})を有することが多い<ref name="biodiversity"/>。 |
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ユムシ動物は前背端から[[吻]] ({{lang|en|proboscis}})が突出し、体幹中へは引き込まれない<ref name="biodiversity-23"/>。星口動物では体幹の前端に自由に出し入れできる陥入吻 ({{lang|en|introvert}})を持つ<ref name="biodiversity-22">[[#西川 2000-22|西川 2000-22]], pp.193-195</ref>。 |
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== 発生 == |
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[[File:Pomatoceros lamarckii trochophore.jpg|thumb|300px|{{snamei||Pomatoceros lamarckii}}のトロコフォア幼生。<br /> a: 肛門 anus, ao: 頂器官 apical organ, at: 頂毛の束 tuft of apical cilia, m: 口 mouth, mt: 口後繊毛環 metatroch, pt: 口前繊毛環 prototroch, st: 胃 stomach, in: 腸管 intestine]] |
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多毛類の多く、ハオリムシ類、ユムシ動物、星口動物では[[軟体動物]]と同様、[[螺旋卵割]]を行い[[トロコフォア幼生]]を経て発生が進行する<ref name="biodiversity"/><ref name="biodiversity-24"/><ref name="biodiversity-22"/><ref name="biodiversity-23"/>。[[シリス類]]、[[ウズマキゴカイ類]]では受精した卵が保育され、胚は定着準備の整った幼生として母体から放出される<ref name="biodiversity"/>。また、星口動物の中には直接発生をするものもいるが、トロコフォア幼生を経るものの中でもトロコフォアから成体になるもの、トロコフォアから卵黄栄養性ペラゴスフェラ幼生 ({{lang|en|pelagosphera larva}})になり成体へと変態するもの、トロコフォアから摂餌性ペラゴスフェラ幼生になって長期間遊泳するものもいる<ref name="biodiversity-22"/>。 |
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トロコフォア幼生はコマのような形をしており、原口に由来する口をはさんで口前繊毛環 ({{lang|en|prototroch}})と口後繊毛環 ({{lang|en|metatroch}})、肛門の直上に端繊毛環 ({{lang|en|telotroch}})と、3つの繊毛環を持つ<ref name="biodiversity"/>。後期トロコフォア幼生の口前繊毛環より前方を上体 ({{lang|en|episphere}})と呼び、この部分が成体の口前葉に当たる<ref name="biodiversity"/>。また、成体の尾節に当たる部分のことを尾節部と呼ぶ<ref name="biodiversity"/>。 |
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環帯類は限られた体節にのみ生殖巣が発達し、体前部の数節を覆って受精卵の卵包を分泌する'''環帯'''を持つ<ref name="biodiversity"/>。雌性生殖器と雄性生殖器を同時に用いて[[交接]]し、精包を交換する。受精卵は卵包に包まれて発生が進行し、幼生を経ずに幼虫が孵化する<ref name="biodiversity"/>。 |
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== 系統関係 == |
== 系統関係 == |
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従来考えられていた、星口動物やユムシ動物を含む Rouse and Fauchald (1997)による形態に基づいた系統関係は次の通りである<ref name="annelids"/><ref>和名は[[#iwanami|『岩波生物学辞典 第5版』(2013)]], pp.1584-1586に基づく</ref>。 |
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2018年現在、環形動物の内部系統関係は以下の通りである<ref name=":8" />（「*」がついているものは多毛類に分類されていたもので、太字はかつて独立門扱いされていたもの）： |
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{{clade |
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|1='''[[星口動物]] {{sname||Sipuncula}}''' |
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|1= |
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|2={{clade |
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|1='''[[ユムシ動物]] {{sname||Echiura}}''' |
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|1= |
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|2={{clade |
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|1= |
|1={{clade |
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|1=[[有爪動物]] {{sname||Onychophora}} |
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{{clade |
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|2=[[節足動物]] {{sname||Euarthropoda}} |
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|label1=定在類|1=[[ケヤリムシ]]類*・[[フサゴカイ]]類*など、[[環帯類]]、'''[[有髭動物]]'''、'''[[ユムシ動物]]''' |
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}} |
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|label2=遊在類|2=[[イソメ]]類、[[ウロコムシ]]類など* |
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|label2=狭義の'''環形動物''' |
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|3=[[スイクチムシ]]類*（？） |
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|sublabel2= '''{{sname||Annelida}}''' |
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}} |
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|2= |
|2={{clade |
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|1= '''[[環帯類]] {{sname||Clitellata}}'''（[[貧毛類]]・[[ヒル類]]） |
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{{clade |
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|label2=[[多毛類]] |
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|sublabel2={{sname||Polychaeta}} |
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|2='''[[星口動物]]''' |
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|2={{clade |
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|1= [[頭節綱]] {{sname||Scolecida}}：[[ヒトエラゴカイ目]] {{sname||Cossurida}}・[[ホコサキゴカイ目]] {{sname||Orbiniida}}・[[オフェリアゴカイ目]] {{sname||Opheliida}}・[[イトゴカイ目]] {{sname||Capitellida}} |
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|2={{clade |
|||
|1= [[足刺綱]] {{sname||Aciculata}}：[[イソメ目]] {{sname||Eunicida}}・[[サシバゴカイ目]] {{sname||Phyllodcida}} |
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|2= [[溝副触手綱]] {{sname||Canalipalpata}}：[[ケヤリ目]] {{sname||Sabellida}}（'''[[シボグリヌム科]] {{sname||Siboglinidae}}'''を含む）・[[フサゴカイ目]] {{sname||Terebellida}}・[[スピオ目]] {{sname||Spionida}} |
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}} |
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}} |
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}} |
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}} |
}} |
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|2=[[ツバサゴカイ科]]* |
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}} |
}} |
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}} |
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|2= |
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{{clade |
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分子系統解析の結果、多毛類やその中の分類群は解体され、次のような系統樹が描かれている<ref name="annelids"/>。'''太字'''で示したもの以外は全てかつての多毛類である。 |
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|1={{clade |
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{{clade |
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|1=[[チマキゴカイ科]]* |
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|label1=環形動物 |
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|2=[[モロテゴカイ科]]* |
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|sublabel1= {{sname||Annelida}} |
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|1={{clade |
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|sublabel1={{sname||Palaeoannelida}} |
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|1={{clade |
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|1=[[チマキゴカイ科]] {{sname||Oweniidae}} |
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|2=[[モロテゴカイ科]] {{sname||Magelonidae}} |
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}} |
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|2={{clade |
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|1=[[ツバサゴカイ科]] {{sname||Chaetopteridae}} |
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|2={{clade |
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|1={{clade |
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|1='''[[星口動物]] {{sname||Sipuncula}}''' |
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|2= [[ウミケムシ科]] {{sname||Amphinomidae}} |
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}} |
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|sublabel2={{sname||Pleistoannelida}} |
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|2={{clade |
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|label1=[[遊在類]] |
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|sublabel1={{sname||Errantia}} |
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|1= {{clade |
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|1= '''[[スイクチムシ]]類 {{sname||Myzostomida}}''' |
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|2={{clade |
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|1=[[イイジマムカシゴカイ科]] {{sname||Polygordiidae}} |
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|2={{clade |
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|1=[[ムカシゴカイ科]] {{sname||Saccocirridae}} |
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|2={{clade |
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|1=[[プロトドリロイデス科]] {{sname||Protodriloidae}} |
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|2=[[プロトドリルス科]] {{sname||Protodrilidae}} |
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}} |
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}} |
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}} |
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|label3=[[足刺類]] |
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|sublabel3={{sname||Aciculata}} |
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|3={{clade |
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|1={{clade |
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|1=[[ノリコイソメ科]] {{sname|Dorvilleidae}} |
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|label2= [[イソメ目]] |
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|sublabel2={{sname||Eunicida}} |
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|2={{clade |
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|1=[[ギボシイソメ科]] {{sname||Lumbrineridae}} |
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|2={{clade |
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|1=[[ナナテイソメ科]] {{sname||Onuphidae}} |
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|2=[[イソメ科]] {{sname||Eunicidae}} |
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}} |
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}} |
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}} |
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|2= [[サシバゴカイ目]] {{sname|Phyllodocida}} |
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}} |
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}} |
}} |
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|label2=[[定在類]] |
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|sublabel2={{sname||Sedentaria}} |
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|2={{clade |
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|1={{clade |
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|1={{clade |
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|1='''[[環帯類]] {{sname||Clitellata}}'''：[[貧毛類]]（側系統）+ [[ヒル類]] |
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|2={{clade |
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|1=[[フサゴカイ亜目]] {{sname||Terebelliformia}} |
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|2={{clade |
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|1=[[タマシキゴカイ科]] {{sname||Arenicolidae}} |
|||
|2=[[タケフシゴカイ科]] {{sname||Maldanidae}} |
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}} |
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}} |
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}} |
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|2={{clade |
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|1= '''[[ユムシ動物]] {{sname||Echiura}}''' |
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|2={{clade |
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|1=[[イトゴカイ科]] {{sname||Capitellidae}} |
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|2=[[オフェリアゴカイ科]] {{sname||Opheliidae}} |
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}} |
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}} |
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}} |
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|2={{clade |
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|1={{clade |
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|1=[[スピオ科]] {{sname||Spionidae}} |
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|2=[[カンムリゴカイ科]] {{sname||Sabellariidae}} |
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}} |
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|2={{clade |
|||
|1=[[ケヤリ科]] {{sname||Sabellidae}} |
|||
|2={{clade |
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|1=[[カンザシゴカイ科]] {{sname||Serpulidae}} |
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|2={{sname||Fabriciidae}} |
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}} |
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}} |
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}} |
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|3={{clade |
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|1='''[[シボグリヌム科]] {{sname||Siboglinidae}}''' |
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|2=[[ミズヒキゴカイ亜目]] {{sname||Cirratuliformia}} |
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}} |
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|4={{clade |
|||
|1={{clade |
|||
|1=[[ディウロドリルス科]] {{sname||Diurodrilidae}} |
|||
|2={{clade |
|||
|1=[[ホコサキゴカイ科]] {{sname||Orbiniidae}} |
|||
|2=[[パレルゴドリルス科]] {{sname||Parergodrilidae}} |
|||
}} |
|||
}} |
|||
|2={{clade |
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|1=[[ウジムカシゴカイ科]] {{sname||Dinophilidae}} |
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|2=[[ホラアナゴカイ科]] {{sname||Nerillidae}} |
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}} |
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}} |
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}} |
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}} |
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}} |
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}} |
}} |
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}}}} |
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}}|label1=環形動物}} |
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なお、科より高次の分類群が示されていない部分はそれらをまとめた高次分類群は未だ命名されていないためである<ref name="annelids"/>。 |
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かつて[[原始環虫類]]と呼ばれたグループの系統的位置については不明な点が多いが、一部は定在類や遊在類に含まれるとする分子系統解析の結果も得られている<ref>{{Cite journal|last=Andrade|first=Sónia C.S.|last2=Novo|first2=Marta|last3=Kawauchi|first3=Gisele Y.|last4=Worsaae|first4=Katrine|last5=Pleijel|first5=Fredrik|last6=Giribet|first6=Gonzalo|last7=Rouse|first7=Greg W.|date=2015-11|title=Articulating “Archiannelids”: Phylogenomics and Annelid Relationships, with Emphasis on Meiofaunal Taxa|url=https://academic.oup.com/mbe/article-lookup/doi/10.1093/molbev/msv157|journal=Molecular Biology and Evolution|volume=32|issue=11|pages=2860–2875|language=en|doi=10.1093/molbev/msv157|issn=0737-4038}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Struck|first=Torsten Hugo|last2=Golombek|first2=Anja|last3=Weigert|first3=Anne|last4=Franke|first4=Franziska Anni|last5=Westheide|first5=Wilfried|last6=Purschke|first6=Günter|last7=Bleidorn|first7=Christoph|last8=Halanych|first8=Kenneth Michael|date=2015-08|title=The Evolution of Annelids Reveals Two Adaptive Routes to the Interstitial Realm|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0960982215006727|journal=Current Biology|volume=25|issue=15|pages=1993–1999|language=en|doi=10.1016/j.cub.2015.06.007}}</ref>。 |
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2021年11月21日 (日) 22:51時点における版
| 環形動物門 | ||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 様々な環形動物[注釈 1]
| ||||||||||||||||||
| 地質時代 | ||||||||||||||||||
| カンブリア紀 - 現世 | ||||||||||||||||||
| 分類 | ||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||
| 学名 | ||||||||||||||||||
| Annelida Lamarck, 1809 | ||||||||||||||||||
| 和名 | ||||||||||||||||||
| 環形動物 | ||||||||||||||||||
| 英名 | ||||||||||||||||||
| annelids segmented worms | ||||||||||||||||||
| 下位分類 | ||||||||||||||||||
環形動物（かんけいどうぶつ）とは、環形動物門（学名: Annelida）に属する動物の総称である。多くが原則として体節制をもち、体は環状の柔らかい体節に分かれている蠕虫状の動物である。
環帯類（ミミズとヒル）、多毛類（ゴカイなど）を含むほか、かつては独立した門だと思われていた有鬚動物（ヒゲムシやハオリムシ）、ユムシ動物、星口動物（ホシムシ）、スイクチムシ類を含む事が分子系統解析から分かっている[1][2][3][4]。多毛類は非単系統群であり[4]、ユムシやホシムシなどは二次的に体節構造を失ったと考えられている。
学名の由来は「環 annelum」である[5]。
体制
外形は蠕虫様の三胚葉性の左右相称動物で、大きな裂体腔を持つ[6]。
有鬚動物やユムシ動物、星口動物といったグループではほかの環形動物のもつ体節性や剛毛、消化器官といったボディプランの重要な構成要素の何れかを、進化の過程で退化・消失している[4]。そのため特に示さない場合、本節では環形動物とは便宜上それらを除いた環形動物を指す。また、便宜上多系統であることがわかっている多毛類という分類を用いる。
体節性
環形動物は各体節の機能的分化を伴う多体節性である[4]。多毛類では基本構造のよく似た多数の環状の体節が1列に連なっており、体内では体節と体節が隔壁 (septa)で区切られる[5]。最も先端にある口前葉 (prostomium)は目や感覚手、副触手、感覚器といった付属器官を具える[7][6]。それに続く体節は囲口節 (peristomium)で、感触糸などをもつ[5][6]。口前葉および囲口節に加え数体節が変形して頭部を形成する[5]。成体の胴部には体節が続き、胴部は胸部と腹部に分化することもある[5]。末端には肛門があり、肛触糸を持つことがある尾節 (pygidium)がある[5][6]。尾節付近で体節が増加する[6]。ヒル類では体の前後端にそれぞれ吸盤を持つことで体節が著しく変形している[5]。スイクチムシ類には不完全な体節がある[6]。
有鬚動物では前体 (protosoma)、中体 (mesosoma)、胴部 (metasoma)、後体 (opistosoma)の4域に分けられ、非常に短い後体にのみ剛毛を備えた複数の体節（剛毛節）が存在する[4][7]。前体と中体は「（広義の）前体 forepart」と呼ばれることもある[7]。そのうちハオリムシ類では前体は殻蓋部 (obturaculum)、中体はハオリ部 (vestimentum)となり、胴部は栄養体 (trophosoma)と呼ばれる[7]。後体はヒゲムシ類では複数の体節、ハオリムシ類では5-100体節からなる[7]。
ユムシ動物では幼生には表面的な体節性が現れるが、変態すると消失し、成体の体幹は無体節となる[4]。ただし腹神経索には痕跡的な体節性がある[4]。星口動物は体幹は一生を通じて無体節で、幼生時のみ腹神経索には痕跡的な体節性がある[4]。
剛毛
環形動物は普通キチン質の剛毛を備える[4]。多毛類では多数の剛毛が疣足に生じるのに対し、貧毛類では疣足を持たず少数の剛毛が直接体表に生じる[5]。ヒル類ではケビル Acanthobdella peledinaなどを除き剛毛を欠く。有鬚動物は後体にのみ剛毛を具える[7]。ユムシ動物では口の直後に腹剛毛、肛門を囲んで尾剛毛を持つものもいる[8]。星口動物は剛毛を一切持たない[4]。
神経系
環形動物の神経系は頭部背側の発達した中枢神経節（頭神経節[4]）、神経環、腹側神経索からなる[6]。多毛類では多くの場合各体節にある1対の神経節が連絡し腹側神経索を形成するが、環帯類では中央で1本に融合している[5]。ハオリムシ類では体先端部の2本の神経索がハオリ部後部から1本に融合している[5]。ユムシ動物では1本の腹神経索が走り、その前端は2つに分岐して吻の周縁部を環状に1周するが、脳や神経節は形成されない[8]。星口動物の神経系は脳・腹神経索およびそれらをつなぐ食道神経環からなる[9]。脳は小型で咽頭背壁に接し、腹神経索は腹正中を走り1本で分節しない[9]。
吻
多毛類では、浮遊性のウキゴカイ類およびサシバゴカイ類、匍匐性のゴカイ類、チロリ類、シロガネゴカイ類などの捕食性の種では肉質の小突起を多数もつ外翻性の吻 (proboscis)を有することが多い[5]。
ユムシ動物は前背端から吻 (proboscis)が突出し、体幹中へは引き込まれない[8]。星口動物では体幹の前端に自由に出し入れできる陥入吻 (introvert)を持つ[9]。
発生
a: 肛門 anus, ao: 頂器官 apical organ, at: 頂毛の束 tuft of apical cilia, m: 口 mouth, mt: 口後繊毛環 metatroch, pt: 口前繊毛環 prototroch, st: 胃 stomach, in: 腸管 intestine
多毛類の多く、ハオリムシ類、ユムシ動物、星口動物では軟体動物と同様、螺旋卵割を行いトロコフォア幼生を経て発生が進行する[5][7][9][8]。シリス類、ウズマキゴカイ類では受精した卵が保育され、胚は定着準備の整った幼生として母体から放出される[5]。また、星口動物の中には直接発生をするものもいるが、トロコフォア幼生を経るものの中でもトロコフォアから成体になるもの、トロコフォアから卵黄栄養性ペラゴスフェラ幼生 (pelagosphera larva)になり成体へと変態するもの、トロコフォアから摂餌性ペラゴスフェラ幼生になって長期間遊泳するものもいる[9]。
トロコフォア幼生はコマのような形をしており、原口に由来する口をはさんで口前繊毛環 (prototroch)と口後繊毛環 (metatroch)、肛門の直上に端繊毛環 (telotroch)と、3つの繊毛環を持つ[5]。後期トロコフォア幼生の口前繊毛環より前方を上体 (episphere)と呼び、この部分が成体の口前葉に当たる[5]。また、成体の尾節に当たる部分のことを尾節部と呼ぶ[5]。
環帯類は限られた体節にのみ生殖巣が発達し、体前部の数節を覆って受精卵の卵包を分泌する環帯を持つ[5]。雌性生殖器と雄性生殖器を同時に用いて交接し、精包を交換する。受精卵は卵包に包まれて発生が進行し、幼生を経ずに幼虫が孵化する[5]。
系統関係
従来考えられていた、星口動物やユムシ動物を含む Rouse and Fauchald (1997)による形態に基づいた系統関係は次の通りである[1][10]。
分子系統解析の結果、多毛類やその中の分類群は解体され、次のような系統樹が描かれている[1]。太字で示したもの以外は全てかつての多毛類である。
| 環形動物 |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Annelida |
なお、科より高次の分類群が示されていない部分はそれらをまとめた高次分類群は未だ命名されていないためである[1]。
かつて原始環虫類と呼ばれたグループの系統的位置については不明な点が多いが、一部は定在類や遊在類に含まれるとする分子系統解析の結果も得られている[11][12]。
脚注
注釈
出典
- ^ a b c d Weigert, Anne; Bleidorn, Christoph (2016). “Current status of annelid phylogeny”. Org Divers Evol 16: 345-362. doi:10.1007/s13127-016-0265-7.
- ^ Struck, Torsten H.; Paul, Christiane; Hill, Natascha; Hartmann, Stefanie; Hösel, Christoph; Kube, Michael; Lieb, Bernhard; Meyer, Achim et al. (2011-03). “Phylogenomic analyses unravel annelid evolution” (英語). Nature 471 (7336): 95–98. doi:10.1038/nature09864. ISSN 1476-4687.
- ^ Weigert, Anne; Bleidorn, Christoph (2016-06). “Current status of annelid phylogeny” (英語). Organisms Diversity & Evolution 16 (2): 345–362. doi:10.1007/s13127-016-0265-7. ISSN 1439-6092.
- ^ a b c d e f g h i j k 日本動物学会 2018 pp.70-71
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r 三浦・白山 2000, pp.203-211
- ^ a b c d e f g 藤田 2010, p.142-148
- ^ a b c d e f g 三浦・白山 2000, pp.199-202
- ^ a b c d 西川 2000-23, pp.196-198
- ^ a b c d e 西川 2000-22, pp.193-195
- ^ 和名は『岩波生物学辞典 第5版』(2013), pp.1584-1586に基づく
- ^ Andrade, Sónia C.S.; Novo, Marta; Kawauchi, Gisele Y.; Worsaae, Katrine; Pleijel, Fredrik; Giribet, Gonzalo; Rouse, Greg W. (2015-11). “Articulating “Archiannelids”: Phylogenomics and Annelid Relationships, with Emphasis on Meiofaunal Taxa” (英語). Molecular Biology and Evolution 32 (11): 2860–2875. doi:10.1093/molbev/msv157. ISSN 0737-4038.
- ^ Struck, Torsten Hugo; Golombek, Anja; Weigert, Anne; Franke, Franziska Anni; Westheide, Wilfried; Purschke, Günter; Bleidorn, Christoph; Halanych, Kenneth Michael (2015-08). “The Evolution of Annelids Reveals Two Adaptive Routes to the Interstitial Realm” (英語). Current Biology 25 (15): 1993–1999. doi:10.1016/j.cub.2015.06.007.
参考文献
- 白山義久編、岩槻邦男・馬渡峻輔 監修『無脊椎動物の多様性と系統 : 節足動物を除く』裳華房〈バイオディバーシティ・シリーズ〉、2000年。ISBN 4-7853-5828-9。
- 西川輝昭 著「22. 星口動物門 Phylum SIPUNCULA」、白山義久編 編『無脊椎動物の多様性と系統 : 節足動物を除く』岩槻邦男・馬渡峻輔 監修、裳華房〈バイオディバーシティ・シリーズ〉、2000年、193-195頁。ISBN 4-7853-5828-9。
- 西川輝昭 著「23. ユムシ動物門 Phylum ECHIURA」、白山義久編 編『無脊椎動物の多様性と系統 : 節足動物を除く』岩槻邦男・馬渡峻輔 監修、裳華房〈バイオディバーシティ・シリーズ〉、2000年、196-198頁。ISBN 4-7853-5828-9。
- 三浦知之・白山義久 著「24. 有鬚動物門 Phylum POGONOPHORA」、白山義久編 編『無脊椎動物の多様性と系統 : 節足動物を除く』岩槻邦男・馬渡峻輔 監修、裳華房〈バイオディバーシティ・シリーズ〉、2000年、199-202頁。ISBN 4-7853-5828-9。
- 三浦知之・白山義久 著「25. 環形動物門 Phylum ANNELIDA」、白山義久編 編『無脊椎動物の多様性と系統 : 節足動物を除く』岩槻邦男・馬渡峻輔 監修、裳華房〈バイオディバーシティ・シリーズ〉、2000年、203-211頁。ISBN 4-7853-5828-9。
- 巌佐庸・倉谷滋・斎藤成也・塚谷裕一『岩波生物学辞典 第5版』岩波書店、2013年2月26日。ISBN 9784000803144。
- 公益社団法人日本動物学会『動物学の百科事典』丸善出版、2018年9月28日。ISBN 978-4621303092。
- <藤田敏彦、駒崎伸二 著、太田次郎、赤坂甲治、浅島誠、長田敏行 編『動物の系統分類と進化』裳華房〈新・生命科学シリーズ〉、2010年4月28日。ISBN 978-4785358426。
関連項目
外部リンク
- "Annelida" (英語). Integrated Taxonomic Information System. 2011年11月16日閲覧。 （英語）
- "Annelida". National Center for Biotechnology Information（NCBI） (英語). （英語）
- "Annelida" - Encyclopedia of Life （英語）
- 『環形動物』 - コトバンク
