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シダ綱（シダこう、"Pteridopsida"）は、薄囊シダ類と真嚢シダ類（リュウビンタイ目 + ハナヤスリ目）からなる分類群として、伝統的分類で用いられてきたシダ植物の一群である^[1]。シダ類（大葉類）としてシダ植物の伝統的分類において、マツバラン類（無葉類）、ヒカゲノカズラ類（小葉類）およびトクサ類（楔葉類）とともにシダ植物に含まれていた^[2]^[3]^[4]。しかし、分子系統解析により、側系統群であることが判明し、現在ではもはや用いられない^[5]^[6]。スミスら (2006)の分類体系では「シダ綱 Filicopsida」は薄囊シダ類を指す分類群として用いられていた^[7]。

一般的にシダ（羊歯、歯朶）といえば、この群を指すため^[8]、本項ではシダに関する文化的側面も解説する。

「シダ」

シダ（羊歯、歯朶）という言葉は、本項で示すシダ類を指す場合^[8]に加え、シダ植物を指すこと^[8]^[9]、および特にウラジロを指すこと^[8]^[10]がある。和名の「シダ」の語源は「しだれる」と同源であるとされる^[9]^[11]。シダは[方言]]または古名でデンダやカグマと呼ばれる^[12]^[13]^[14]。

漢名の「羊歯」は葉が連なり生じて毛のある姿を羊の歯に喩えたとされる^[9]。特にオシダ科のオシダ Dryopteris crassirhizomaを指すこともある^[11]。中国では羊歯の名は爾雅のみに見られたが、日本では平安時代にシダに当てている^[11]。

系統関係

以下にWickett ら (2014)やPuttick ら (2018)による大規模な遺伝子を用いた分子系統解析に基づく、陸上植物の系統樹を示す^[15]。シダ綱は薄囊シダ類と真嚢シダ類からなるが、このうち真嚢シダ類はクレードからマツバラン類を除いた側系統群であり、シダ綱も側系統となる。

ヒカゲノカズラ目 Lycopodiales

	イワヒバ目 Selaginellales

	ミズニラ目 Isoetales

シダ植物
"Pteridophyta"

	マツバラン目 Psilotales

	ハナヤスリ目 Ophioglossales

シダ綱
"Pteropsida"

なお、Pryer ら (2001; 2004)による、プラスチドのrbcL、atpB、rps4、および核の18S rDNAの4遺伝子を用いた古い分子系統解析では、次のような系統樹が描かれ、真嚢シダ類が多系統となっていた^[16]。

維管束植物

小葉植物

ヒカゲノカズラ目 Lycopodiales

	イワヒバ目 Selaginellales

	ミズニラ目 Isoetales

シダ植物
"Pteridophyta"

Lycophyta

大葉植物

大葉シダ植物

	マツバラン目 "Whisk ferns"

	ハナヤスリ目 "Ophioglossoid ferns"

	トクサ目 "Horsetails"

	リュウビンタイ目 "Marattioid ferns"

薄囊シダ類 "Leptosporangiate ferns"

シダ類
"True ferns"

Monilophyta

種子植物

Euphyllophyta

特徴

生活環に関しては「シダ植物」も参照

シダ類の生活環は胞子体と配偶体が独立して生活する単複世代交代型である^[17]。胞子は胞子体の胞子囊の中に減数分裂の結果形成される^[17]。ほとんどのシダ類では胞子は雌雄の差がない同形胞子性であるが、水生シダ類では大胞子と小胞子をつくる異形胞子性である^[17]。胞子囊は普通、裏面または葉縁に集まって胞子囊群（ほうしのうぐん、ソーラス sorus, pl.: sori）を作る^[17]^[1]。胞子囊が1つの細胞に由来し、1層の細胞層からなるシダ類を薄囊シダ類 leptosporangiate ferns、胞子囊が複数の細胞に由来し、複数の細胞層に包まれるシダ類を真嚢シダ類 eusporangiate fernsという^[4]^[1]。薄囊性は派生形質であり、薄囊シダ類は単系統群である^[4]。

茎は短く、木生シダ以外では地中生、着生、地表生であり根茎 rhizomeと呼ばれる^[1]。根茎には匍匐（creeping）するもの、斜上（ascending）するもの、直立（erect）するものがある^[18]。木生シダ類のヘゴ科では高く成長し、24 mに達するものもあるが、ハナワラビ類以外のシダ類の茎は肥大成長せず、木本ではない^[17]^[19]。木生シダ類の「幹 trunk-like stem」は直立茎の周囲を不定根が覆ったものである^[18]。

葉（frond）は大葉で、単葉からシダ型4-5回羽状複葉となるが^[1]、羽状複生することが多く、小葉（leaflet）は特に羽片（うへん、pinna, pl.: pinnae ）と呼ぶ^[20]。葉端の羽片を頂羽片（terminal pinna）、それ以外を側羽片（lateral pinna）、繰り返し構造となる羽片の更に1枚を小羽片（pinnule）と呼ぶ^[18]。他の複葉と同様に羽片の付く軸を葉軸（中軸、rachis）、小羽片の付く軸を羽軸（pinna rachis）と呼ぶ^[18]。

葉の二形性は種によって異なり、二形 dimorphicのものでは胞子囊を付ける胞子葉（実葉、fertile frond）と胞子を付けない栄養葉（裸葉、sterile frond）に分かれる^[18]。また、区別のないものは同形 monomorphic、1枚の葉で胞子を付ける羽片と胞子を付けない羽片があるものは部分二形 hemidimorphicと呼ばれる^[18]。ハナヤスリ類では担栄養体（栄養葉、trophophore）と担胞子体（胞子葉、sporophyte）の基部が合わさって担葉体（共通柄、common stalk）となる^[1]^[18]。サンショウモ属では根を持たず、水上に浮かぶ浮葉（floating leaf）と根のように変形した沈水葉（水中葉、submerged leaf）の2種類の葉を持つ^[18]。

胞子嚢群の列（以下、すべてホシダ）
単一の胞子嚢群・腎臓型の包膜
胞子嚢
裂開した胞子嚢

羽状複葉

以下シダ類の複葉の例を示す^[20]。

1回羽状複葉: ヒメハナワラビ、ヤマドリゼンマイ属、フモトシダ、フジシダ属、キジノオシダ属、クサソテツ属、イワデンダ、ヤブソテツ属、ミヤマワラビ、ミゾシダ、ノコギリシダ、シシガシラ属、チャセンシダ、イチョウシダ
2回羽状複葉: リュウビンタイ、ゼンマイ属、オウレンシダ、イシカグマ、ヘゴ、イノデ、オシダ、ベニシダ、イヌワラビ
3回羽状複葉: コバノイシカグマ、サトメシダ
2-5回羽状複葉: オオフジシダ属

生息環境

シダ類が最も多様に分化しているのは熱帯であり、雲霧林中の着生植物が多く、地上生種も多様である^[17]。木生シダ類では森林伐採後の二次植生として群生し、広大なヘゴ林を形成することも多い^[19]。一方、ヒトツバのように乾燥に強いものやサンショウモのような水生シダ類も存在し、様々な環境に生育している^[17]。

渓流は水流の圧力や濁流中の砂粒子、微生物による腐蝕といった陸上植物が様々なダメージを受け、水位の変化が激しい過酷な環境であるが、渓流帯にのみ適応した渓流沿い植物が存在する^[21]。シダ類にも渓流沿い植物が存在し、日本ではゼンマイ科のヤシャゼンマイ、ホングウシダ科のサイゴクホングウシダ、オシダ科のヤエヤマトラノオ、ウラボシ科のヒメタカノハウラボシ、ミツデヘラシダなどが挙げられる^[21]。これらは根茎が発達し、岩にしっかり固着できること、茎が強靭で折れにくいこと、葉は細長く流線型で全縁、平滑で無毛などの形質を持つ^[21]。このような羊歯植物では世界で約100種知られている^[21]。

下位分類

この項では本項に示す側系統群が「シダ綱」として扱われていた過去の分類体系を示す。現在用いられる分類体系は、上位の分類群も含むものは大葉シダ植物、特に薄囊シダ類については薄囊シダ類を参照。

コープランドの分類体系

エドウィン・ビンガム・コープランドは「有効な」分類階級というものは「自然分類であること」と「有用であること」の両方を反映したものであると提案した最初の分類学者の一人である^[22]。

コープランド (1947)ではシダ綱 Filicinaeにその多くが単一種のみからなる305属を認めた^[22]。コープランドはシダ綱をハナヤスリ目、リュウビンタイ目、シダ目の3目に分け、うちシダ目に19科を置いた^[23]。デンジソウ科とサンショウモ科を含む水生シダ類 Hydropteridesは、その特異的な形質からそれぞれデンジソウ目 Marsilealesとサンショウモ目 Salvinialesに置くことがあるとしながらも、その他のシダ目の系統の下にあるため独立した目に入れるのを嫌い、シダ目に入れるとした^[23]。

シダ綱 Filicineae

人とのかかわり

シダ類以外のシダ植物の利用に関しては各項を参照。

短歌

万葉集の中に読まれたシダ類は次の2首のみである^[24]。

ノキシノブ Lepisorus thunbergianusはしだくさ（子太草）と呼ばれた^[24]^[12]。

わが屋戸の軒のしだ草生ひたれど戀忘草見れど生ひなく
—柿本人麿歌集、万葉集 11 (2475)

もう一首は志貴皇子によりワラビ（和良妣）Pteridium aquilinumが読まれた^[25]。

石走る垂水の上のさ蕨の萌え出づる春になりにけるかも
—志貴皇子、万葉集 8 (1418)

また、シノブ Davallia mariesiiは次のような俳句がある^[26]。

大岩に生えて一本忍かな
—村上鬼城

観賞用

着生植物であるシノブはミズゴケなどを芯にして詰め、盆栽風にして「忍ぶ玉」と呼ばれ古くから観賞される^[26]。特に玉や舟などの形に加工しぶら下げたものは「つりしのぶ」と呼ばれ、夏の夜店で売られる^[27]。ウラボシ科のアオネカズラ Polypodium nipponicumも同様に鉢植えや「忍ぶ玉」のようにして栽培される^[12]。

オシダ科のオニヤブソテツ Cyrtomium falcatumは観葉植物として庭に植えたり室内インテリアとして鉢植えにしたりして用いられる^[28]。チャセンシダ科のオオタニワタリ Asplenium antiquumは『古事記』では「御綱柏」と呼ばれていたが、美しい姿から栽培用に乱獲され危急種となっている^[29]。またオオタニワタリとヒノキシダの雑種であるオニヒノキシダ Asplenium × kenzoiは葉の形の面白さからよく栽培され、屋久島では土産物として売られる^[29]。イノモトソウ科のシダは欧米では観葉植物として栽培され、斑入りや獅子葉の園芸品種もある^[30]。例えば、白斑のあるホコシダ Pteris ensiformisや、獅子葉など様々な園芸品種が知られるオオバイノモトソウ Pteris cretica、若葉が赤紫色、成長すると白緑色になるハチジョウシダ類のPteris aspericaulisなどは園芸植物となる^[30]。日本でもマツカサシダ Pteris nipponicaは『本草図譜』では「おきなしだ」の名で呼ばれ、古くから観賞されてきた^[30]。ホウライシダ科のホウライシダ Adiantum capillis-venerisの園芸品種は「アジアンタム」として、またクジャクシダ Adiantum pedatumも園芸用に栽培される^[31]。ツルシダ科のシダ類も観葉植物となり、Nephrolepis exaltataは変異個体が「ボストン・ファーン」として栽培され、タマシダ Nephrolepis cordifoliaやホウビカンジュ Nephrolepis biserrata、Nephrolepis hirstula由来の園芸品種も存在する^[32]。フサシダ科のカニクサ Lygodium japonicumは庭植えにされることがある^[10]。

ホウライシダ科のミズワラビ Ceratopteris thalictroidesは水槽用の水草として用いられる^[31]。ウラボシ科のミツデヘラシダ Microsorum pteropusは「ミクロソリウム」として熱帯魚の水槽で栽培される^[12]。

観葉植物となるシダ類

植栽されるオニヤブソテツ Cyrtomium falcatum
台湾、新竹市に植栽されるオオタニワタリ Asplenium antiquum
「ボストン・ファーン」と呼ばれるNephrolepis exaltata
オオバイノモトソウ Pteris creticaの斑入りの園芸品種 'Albo-lineata'
「アジアンタム」と呼ばれるホウライシダ Adiantum capillis-veneris
水槽で栽培される「ミクロソリウム」（ミツデヘラシダ Microsorum pteropus）

薬用・食用

オシダ Dryopteris crassirhizomaは別名を「綿馬」という^[11]。中国医学（本草）では貫衆と呼び塊根を薬用とする^[11]。日本ではこれは「綿馬根」と呼ばれ^[11]、駆虫剤としても用いられた^[28]。カザリシダ Aglaomorpha coronansの根茎は「骨砕補」となる^[17]。また中国ではタカワラビ科のタカワラビ Cibotium barometzは「金狗毛蕨」と呼ばれ、茎を肝臓、腎臓の薬として用いるほか^[19]、チャセンシダ科のホコガタシダ Asplenium ensiformeは下痢止め、利尿作用をもつとして薬用にされ、栽培もされる^[29]。ホングウシダ科のホラシノブ Sphenomeris chinensisは民間薬として用いられ、雲南省南部では「起死回生」の効果があるとされる^[33]。ホウライシダ科のシダは漢方としてイワガネゼンマイ Coniogramme intermediaやイワガネソウ Coniogramme japonicaでは腫物の毒消しに、タチシノブ Onychium japonicumでは解熱・利尿に、ホウライシダ Adiantum capillis-venerisでは全草が解熱・解毒に用いられる^[31]。フサシダ科のカニクサの葉は利尿剤とされる^[10]。

ヒリュウシダ属も食用または薬用に供され、ニュージーランドのマオリはBlechnum capenseの芽を蒸し焼きにして、オーストラリアのクイーンズランド州ではアボリジニがBlechnum indicumの太った根茎を食べる^[34]。Blechnum fluviatileはニュージーランドで口内炎の薬として、ヒリュウシダ Blechnum orientaleは東南アジアで虫下しや膀胱炎の薬として、またBlechnum hastatumの根茎はチリのアラウコ人に嘔吐剤または妊娠中絶薬として用いられた^[34]。

真嚢シダ類であるミヤコジマハナワラビ Helminthostachys zeylanicaはマレーシアや中国で根茎を鎮痛解毒剤として用いられる^[35]。

毒性を有するものも多く、ワラビは葉にビタミン破壊酵素（チアミン分解酵素）を含み、草木灰や重曹のようなアルカリで煮て灰汁抜きをし、毒成分を除去して食される^[36]^[37]。この毒性により家畜やシカは食べないため放牧食性が形成され、日本などでは火入れにより良質のワラビが収穫されてきた^[37]。サイレージなど飼料に混入することで家畜が膀胱がんなどになるワラビ中毒が発生する^[37]^[14]。

日本では山菜としてワラビ Pteridium aquilinumやゼンマイ Osmunda japonica、ヤマドリゼンマイ Osmundastrum cinnamomeum var. fokeienseなどが食用にされる^[27]^[36]。ワラビは葉柄の柔らかい部分が灰汁抜きの後、煮物や和え物などに用いられ、塩や味噌に漬けて保存される^[36]。ワラビの根からとれる澱粉はワラビ粉としてわらび餅や団子に利用される^[36]^[14]。ゼンマイやヤマドリゼンマイは巻いた若芽の葉柄部を食用にする^[36]。ゼンマイは灰汁抜きの後、煮つけ、天麩羅、汁の実に用いられる^[36]。ヤマドリゼンマイも灰汁や重曹で灰汁抜きの後、煮物や和え物、汁の実として用いられる^[36]。どちらも乾燥したり塩漬けにしたり、卯の花漬けにして保存される^[36]。ヤマドリゼンマイは瓶詰にして市販される^[36]。日本の東北地方ではクサソテツがコゴミと呼ばれお浸しや揚げ物にして食される^[27]。この仲間は北アメリカ東北部でも若芽の時期を珍重して食べられる^[27]。

アジアでは広くクワレシダ Diphasium esculentumが食用にされる^[13]。中国南部や東南アジアでは、ホウライシダ科のミズワラビが食用にされる^[31]。ブータンではランダイワラビ Pteridium revolutumやイワデンダ科の Diplazium maximaやクワレシダ、オオイシカグマ Microlepia speluncae、ナチシダ Pteris wallichianaなどを食用とする^[37]。これらはいずれも毒性があって家畜やシカは食べないため、その排泄物を栄養として肥沃な放牧場にはこれらがよく繁茂し、放牧植生ができている^[37]。ヘゴも髄に多量の澱粉を含む茎や若い葉は食用とされ、オーストラリアではほろ苦い甘みがあり、まずいカブのような味だと表現される^[19]。

薬用・食用となるシダ類

ミヤコジマハナワラビ Helminthostachys zeylanica
山菜として食べられるゼンマイ Osmunda japonicaの若芽
シダ類の若芽 (Fiddlehead）を使った鶏肉料理
台北の飲食店で供されるクワレシダ Diphasium esculentum
水辺に生えるミズワラビ Ceratopteris thalictroides
食用に調理されたヒカゲヘゴ Cyathea lepifera

加工

ウラジロは単にシダと呼ばれる普通種で、常緑であるため、および「齢垂れる（しだれる）」とかけて長寿の象徴として正月の飾り物（注連飾り）などに用いられる^[9]^[27]^[10]。

カニクサの蔓は編み籠の材料とされた^[10]。葉軸がしなやかであるためウラジロ科も編んで壁材や籠などの工芸品に利用される^[10]。

木生シダ類のヘゴ Cyathea spinulosaやオニヘゴ Cyathea podophylla、ヒカゲヘゴ Cyathea lepiferaやマルハチ Cyathea mertensianaは幹を家の柱や垣根に用いられ、細いものは生花の器に用いられるが、近年では専ら園芸材料として利用される^[19]。洋ランは自生地では樹木や岩石に付着し生活するため、洋ランの栽培に円盤状や板状、棒状や植木鉢状に加工して利用される^[19]。ヘゴの根やゼンマイのひげ根（オスマンダ）はコンポストとして用いられる^[19]。ヘゴ板の建材や園芸資材の需要は多くの種を脅かし、ワシントン条約により輸入規制されるものもある^[19]。

加工されるシダ類

正月の注連飾り。ウラジロの葉が用いられる。
ヘゴ材として用いられるマルハチ Cyathea mertensianaの「幹」
籠とシダの繊維

その他

アカウキクサ科の水生シダには藍藻 Anabaena azollaeが共生し窒素を供給するので貧栄養下でも生育できるため、東南アジアでは緑肥として用いられ、熱帯の稲作地帯における肥料となっている^[38]。フィリピンの国際稲研究所にはアカウキクサの系統保存施設がある^[38]。逆にサンショウモ Salvinia natansは切断された植物体から栄養繁殖するため水田を覆い尽くす害草となる^[38]。

ニューギニア島ではキジノオシダ科のシダの葉を乾燥させ、祭の際に体を飾る材料として利用される^[39]。

出典

[脚注の使い方]

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吉野正美『万葉集の植物』偕成社、1988年9月、114, 270頁。ISBN 4-03-529070-X。