タウムアーキオータ
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海綿の1種(アキシネラ)内部に多数のCenaruchaeumを共生させている
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| 分類 | |||||||||
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| 学名 | |||||||||
| “Thaumarchaeota” Brochier-Armanet et. al. 2008 |
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| 下位分類(綱) | |||||||||
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タウムアーキオータ門(タウマルカエオタ門、Thaumarchaeota、Thaumarchaea/タウムアーキア・タウム古細菌)は2008年に新しく提案された古細菌の門である[1]。古細菌ではあるが極限環境微生物としての性格は薄く、16S rRNAクローンによる分布は海洋、土壌が中心である。数種が亜硝酸菌あるいは海綿の腸内共生微生物という形で分離されている。
門名はギリシア語のΘαύμας(不思議な / ラテン語形:thaumas, タウマース)に由来する。しばらくは論文での使用数も限られていたが、2010年ごろから使用例が増加している。系統的にはクレンアーキオータ、あるいは2010年に提唱された"Aigarchaeota門"(ユビキチン修飾系を持つCaldiarchaeum subterraneumを含む)に近縁とも、古細菌の中で最も原始的な系統とも言われている。真核生物に極めて近い系統ともされる[2]。
[編集] 詳細
分布は海洋や土壌、温泉が中心、特に深海では全原核生物の数十%を占めると考えられる[3]。他の古細菌グループと比較した場合、かなり温和な環境に分布することが特徴であり、深海に生息するものを除けば極限環境微生物としての性格は薄い。窒素・炭素循環を始めとした地球上の物質循環に重要な役割を果たしている可能性もある。
正式に記載されている種はない。二名法による命名がなされているのは以下の9種である。
- ケナルカエウム目-"ケナルカエウム科"(海綿に共生する)
- "ニトロソプミルス目"-"ニトロソプミルス科"(海洋性の亜硝酸菌)
- "ニトロソプミルス目"-"ニトロソプミルス科"(根圏由来の亜硝酸菌)
- "ニトロソプミルス目"-"ニトロソプミルス科"(汽水性の亜硝酸菌)
- "ニトロソカルドゥス目"-"ニトロソカルドゥス科"(好熱性の亜硝酸菌)
- "ニトロソスパエラ目"-"ニトロソスパエラ科"(好熱性の亜硝酸菌)
- 所属不明(土壌性の亜硝酸菌)
- 所属不明(生態不明)
- 所属不明(マングローブに生息。硫黄酸化γプロテオバクテリアと共生)
記載よりもゲノム解析の方が先行しており、上記のうち4種を含む5株について解析が終了している。C. symbiosum A[5](2,045,086bp、ORF2,017)、N. maritimus SCM1(1,645,259bp、ORF1,795)。
これまで報告されて来たタウムアーキオータの殆どはアンモニア酸化に関するものであり、上記9種のうち6種は亜硝酸菌(AOA; Ammonia-Oxidizing Archaea、アンモニア酸化古細菌)、さらにC. symbiosumについても、ゲノム情報から亜硝酸菌の可能性が高い。アンモニアモノオキシゲナーゼのクローン解析からは、タウムアーキオータがアンモニアの酸化で中心的な働きを担うことが示唆されている(プロテオバクテリア等の細菌類の活動を数桁上回る)[6][7]。
一方で、Giganthauma karukerenseはアンモニアモノオキシゲナーゼが確認できず、硫黄酸化γプロテオバクテリアと共生する。この種は発見された古細菌の中では桁違いに大きく、短直径で10μmを越え、さらにそれらが集合したフィラメントは30mmにも及び、この表面をγプロテオバクテリアがびっしりと覆っている[8]。G. insulaporcusの生態は不明だが、上記共生系に関連していると考えられている。
[編集] 他の古細菌との違い
よく調べられている他の古細菌2門と比較した場合、クレンアーキオータ寄りの特徴を持っている。調べられた限りではクレンアーキオールを持ち、またクレンアーキオータ及び真核生物に特有と考えられた5つのr-タンパク(ユリアーキオータや真正細菌は持たない)やCdvタンパク質の遺伝子[9](クレンアーキオータと真核生物に特有。前者は細胞分裂に使用)を所持している。16S rRNA系統解析でもクレンアーキオータに近接する傾向がある。
しかしながら、ヒストンホモログ[10](ユリアーキオータ及び真核生物が所持。クレンアーキオータは持たない種の方が多い)、DファミリーDNA複製酵素(ユリアーキオータはBとDを使用。クレンアーキオータ及び真核生物は主にBを使用)、タイプIBトポイソメラーゼ[11](真核生物及び真正細菌が所持。古細菌2門は欠損)、FtsZ[9](ユリアーキオータ及び真正細菌が細胞分裂に使用。クレンアーキオータはCdvを使用するため欠損)も同時に併せ持つ点でクレンアーキオータとは異なっている。至適生育温度もクレンアーキオータが普通70~110℃なのに対し、タウムアーキオータは10~50℃程度とかなり低くなっている。
[編集] 脚注
- ^ Brochier-Armanet, C., Boussau, B., Gribaldo, S., Forterre, P. (2008 March). “Mesophilic Crenarchaeota: proposal for a third archaeal phylum, the Thaumarchaeota”. Nat. Rev. Microbiol. 6 (3): 245–52. doi:10.1038/nrmicro1852. PMID 18274537.
- ^ Lionel Guy, Thijs J.G. Ettema (2011). “The archaeal ‘TACK’ superphylum and the origin of eukaryotes”. Trends in Microbiology 19 (12): 580-587. doi:10.1016/j.tim.2011.09.002.
- ^ Karner, M. B., DeLong, E. F., Karl, D. M. (2001). “Archaeal dominance in the mesopelagic zone of the Pacific Ocean”. Nature 409 (6819): 507–10. doi:10.1038/35054051. PMID 11206545.
- ^ Konneke, M., Bernhard, A. E., de la Torre, J. R., Walker, C. B., Waterbury, J. B., Stahl, D. A. (2005). “Isolation of an autotrophic ammonia-oxidizing marine archaeon”. Nature 437: 543–546. doi:10.1038/nature03911. PMID 16177789.
- ^ Hallam, S. J., Konstantinidis, K. T., Putnam, N., Schleper, C., Watanabe, Y., Sugahara, J., Preston, C., de la Torre, J., Richardson, P. M., DeLong, E. F. (2006). “Genomic analysis of the uncultivated marine crenarchaeote Cenarchaeum symbiosum”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 103 (48): 18296–18301. doi:10.1073/pnas.0608549103. PMID 17114289.
- ^ Leininger, S., Urich, T., Schloter, M., Schwark, L., Qi, J., Nicol, G. W., Prosser, J. I., Schuster, S. C., Schleper, C. (2006). “Archaea predominate among ammonia-oxidizing prokaryotes in soils”. Nature 442 (7104): 806–9. doi:10.1038/nature04983. PMID 16915287.
- ^ Wuchter, C., Abbas, B., Coolen, M. J., Herfort, L., van Bleijswijk, J., Timmers, P., Strous, M., Teira, E., Herndl, G. J., Middelburg, J. J., Schouten, S., Sinninghe Damsté, J. S. (2006). “Archaeal nitrification in the ocean”. Proc Natl Acad Sci U S A 103 (33): 12317–22. doi:10.1073/pnas.0600756103. PMID 16894176.
- ^ F Muller, T Brissac, N Le Bris, H Felbeck, O Gros (2010). “First description of giant Archaea (Thaumarchaeota) associated with putative bacterial ectosymbionts in a sulfidic marine habitat”. Environmental Microbiology 12 (8): 2371–2383. doi:10.1111/j.1462-2920.2010.02309.x.
- ^ a b Lindås, A.C., Karlsson, E.A., Lindgren, M.T., Ettema, T.J., Bernander, R. (2008). “A unique cell division machinery in the Archaea”. Proc Natl Acad Sci U S A 105 (45): 18942-6. doi:10.1073/pnas.0809467105. PMID 18987308.Cann, I.K. (2008). “Cell sorting protein homologs reveal an unusual diversity in archaeal cell division”. Proc Natl Acad Sci U S A 105 (45): 18653-4. doi:10.1073/pnas.0810505106. PMID 19033202.
- ^ Cubonova, L., Sandman, K., Hallam, S. J., Delong, E. F., Reeve, J. N. (2005). “Histones in crenarchaea”. Journal of Bacteriology 187 (15): 5482–5485. doi:10.1128/JB.187.15.5482-5485.2005. PMID 16030242.
- ^ Brochier-Armanet, C., Gribaldo, S., Forterre, P. (2008). “A DNA topoisomerase IB in Thaumarchaeota testifies for the presence of this enzyme in the last common ancestor of Archaea and Eucarya”. Biol. Direct 3: 54. doi:10.1186/1745-6150-3-54. PMID 19105819.