腹足類の分類 (ブシェ&ロクロワ2005年)

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腹足類の分類(ブシェ&ロクロワ2005年)(ふくそくるいのぶんるい~)は、パリ自然史博物館のフィリップ・ブシェ(Phillipe Bouchet)とジャン=ピエール・ロクロワ(Jean-Pierre Rocroi)によって2005年に公表された、軟体動物のうちの腹足類の分類体系である。

21世紀初頭前後に急速に進展した腹足類の系統分研究の結果を踏まえたもので、「Classification and Nomenclator of Gastropoda Families」の表題で軟体動物研究の専門雑誌『Malacologia』47巻1-2号の合併号として出版された。真の系統関係の反映に近づくための新たな一歩で、これ以降の修正・変更などは電子出版のかたちでアップデートするとしている。

なお実際の分類体系の著者はブシェと他の5人の専門家らであり、ロクロワ自身は入っていないが、彼は文献調査と編集とをブシェとともに行った。

目次

背景[編集]

軟体動物の系統分類は、20世紀末から21世紀初頭にかけて急速に進展した。なかでも腹足類のそれは古典的な分類体系がほとんど使用不可な状況にまでなった。これは、殻や歯舌など一部の形態のみに重点を置いてなされていた旧来の分類に対し、20世紀末ごろからの系統分類では、より詳細な軟体の形態研究が進んだことに加え、DNAやRNAの塩基配列などの分子形質を用いた系統解析の手法が用いられるようになったことと、分類法自体が分岐分類へ大きくシフトしたことなどによる。その結果、毎年あるいはより短期間のうちにも新たな系統関係の部分修正案が出されるようになり、現在もそれが進行中である。このような状況のなかで、それらを一旦整理すべく、膨大な過去の論文その他に基づいてまとめられたのがこの分類体系である。

概要[編集]

全部で397頁からなるが、パート1とパート2に分かれており、分類体系自体はパート2として提示されている。

パート1(Part 1. Nomenclator of Gastropod Family-Group Names:p.5-239.)
リンネ以降に提唱された化石も含む腹足類の科グループ(上科・科・亜科・族・亜族)の名称をアルファベット順に並べ、それぞれに記載者、記載文献、出版日付が明記されており、国際動物命名規約に照らした適格性、有効性も明記している。これによれば全部で2396個の名称が確認され、そのうち適格名は2060、うち有効名は1947、実際に分類上で使用されるのは611個となっている。また科グループより上の分類階級の名称も別項で同様に配列・解説している。著者はP. Bouchet & J.P. Rocroi(ともにパリ自然史博物館)。
パート2(Part. 2 Working Classification of the Gastropoda:p.240-284.)
パート1を踏まえ、その時点で最適と考えられた分類体系を最小単位で亜族(Subtribe)のランク(すなわち属より上のランク)まで提示し、出典とシノニムも示している。上科より上の分類群はランクにかかわらず単にクレード(Clade:単系統群)と呼び、亜綱や目、亜目、下目などの分類階級名は用いずにインデントでランクを示している。これは分岐分類を厳密に適用すれば、一枝ごとに分類群名を付けることになり、複数の枝分かれに対して一様で共通の階級名を与えるのが困難だからである。また、単系統群であることが確認されていない、もしくは側系統群や多系統群であることがほぼ明らかでありながら、新たな分類法が提出されていない群は「group(群)」や「informal group(非公式群)」として提示されている。
パート2の著者はP. Bouchet(パリ自然史博物館), Jiri Frýda(チェコ地質調査局), Bernhard Hausdorf(ハンブルク大学), Winston Ponder(オーストラリア博物館), Angel Valdes(ロサンゼルス郡自然史博物館), Anders Warén(スウェーデン自然史博物館)の6人。

※この分類体系も暫定的なものであり、これが公表された時点でも多くの異論が存在することや、その後も新たな分類案が出されていることに注意しなければならない。

上位クレード[編集]

科より上のクレードと非公式群の概要は以下のとおりである。「†」は化石のみで知 られる群。



† 分類が不明確な古生代の軟体動物
† Paleozoic molluscs of uncertain systematic position



† 腹足類であることが確実な基部分類群
† Basal taxa that are certainly Gastropoda



Patellogastropoda 笠型腹足類



Vetigastropoda 古腹足類



Cocculiniformia ワタゾコシロガサ類


 アマオブネ型類 
 Neritimorpha

† 分類が不明確な古生代のアマオブネ型類
† Paleozoic Neritimorpha of uncertain systematic position



Cyrtoneritimorpha



Cycloneritimorpha



新生腹足類
 Caenogastropoda 

分類が不明な新生腹足類(大部分は化石群)
Caenogastropoda of uncertain systematic position



Architaenioglossa 原始紐舌類(非公式群)



Sorbeoconcha 吸腔類


高腹足類
 Hypsogastropoda 

Littorinimorpha タマキビ型類



Ptenoglossa 翼舌類(非公式群)



Neogastropoda 新腹足類




異鰓類
Heterobranchia

Lower Heterobranchia 原始的異鰓類(非公式群)


  後鰓類(非公式群)
 Opisthobranchia 

Cephalaspidea 頭楯類



Thecosomata 有殼翼足類



Gymnosomata 裸殻翼足類



Aplysiomorpha アメフラシ型類



Acochlidiacea スナウミウシ類



Sacoglossa 嚢舌類



Cylindrobullida ニセイワヅタブドウガイ類



Umbraculida ヒトエガイ類


 Nudipleura 

Pleurobranchomorpha 側鰓類


裸鰓類
 Nudibranchia 

Euctenidiacea


枝鰓類
 Cladobranchia 

Euarminida



Dendronotida



Aeolidida オオミノウミウシ類







  有肺類(非公式群)
Pulmonata

Basommatophora 基眼類(非公式群)


真正有肺類
 Eupulmonata 

Systellommatophora 収眼類


柄眼類
 Stylommatophora 

Elasmognatha 板顎類



Orthurethra 直輸尿管類



Sigmurethra 曲輸尿管類(非公式群)






上記をインデントで示すと下記のようになる。

  • Paleozoic molluscs of uncertain systematic position 分類が不明確な古生代の軟体動物
  • Clade Patellogastropoda 笠型腹足類クレード
  • Clade Vetigastropoda 古腹足類クレード
  • Clade Cocculiniformia ワタゾコシロガサガイ類クレード
  • Clade Neritinimorpha アマオブネ型類クレード
    • Paleozoic Neritimorpha of uncertain position 分類が不明な古生代のアマオブネ型類
    • Clade Cyrtoneritimorpha
    • Clade Cycloneritimorpha
  • Clade Caenogastropoda 新生腹足類クレード
    • Caenogastropoda of uncertain systematic position 分類が不明な新生腹足類
    • Informal group Architaenioglossa 原始紐舌類(非公式群)
    • Clade Sorbeoconcha 吸腔類クレード
    • Clade Hypsogastropoda 高腹足類クレード
      • Clade Littorinimorpha タマキビ型類
      • Informal group Ptenoglossa 翼舌類(非公式群)
      • Clade Neogastropoda 新腹足類クレード
  • Clade Heterobranchia 異鰓類クレード
    • Informal group Lower Heterobranchia 原始的異鰓類(非公式群)
    • Informal group Opisthobranchia 後鰓類(非公式群)
      • Clade Cephalaspidea 頭楯類クレード
      • Clade Thecosomata 有殼翼足類クレード
      • Clade Gymnosomata 裸殻翼足類クレード
      • Clade Aplysiomorpha アメフラシ型類クレード
      • Group Acochlidiacea スナウミウシ類クレード
      • Clade Sacoglossa 嚢舌類クレード
      • Group Cylindrobullida ニセイワヅタブドウガイ類クレード
      • Clade Umbraculida ヒトエガイ類クレード
      • Clade Nudipleura
        • Clade Pleurobranchomorpha 側鰓類クレード
        • Clade Nudibranchia 裸鰓類クレード
          • Clade Euctenidiacea
          • Clade Dexiarchia
            • Clade Pseudoeuctenidiacea
            • Clade Cladobranchia 枝鰓類クレード
              • Clade Euarminica 
              • Clade Dendronotida
              • Clade Aeolidida
  • Informal group Pulmonata 有肺類(非公式群)
    • Informal group Basommatophora 基眼類(非公式群)
    • Clade Eupulmonata 真生有肺類クレード
      • Clade Systellommatophora 収眼類クレード
      • Clade Stylommatophora 柄眼類クレード
        • Clade Elasmognatha 板顎類クレード
        • Clade Orthurethra 直輸尿管類クレード
        • Informal group Sigmurethra 曲輸尿管類クレード

科までの分類[編集]

以下は科までの分類を示したもので、一部を除き亜科と族は省略してある(亜科以下は外部リンク参照のこと)。またクレード はインデントせずに示してあるため、各クレードの階層は上記の「上位クレード」の節を参照のこと。「†」は化石のみで知 られる群。 分類群名や科名はブシェ&ロクロワの分類を基本に用いている「干潟の絶滅危惧動物図鑑」(日本ベントス学会、2012)を主に参照した。


Clade Patellogastropoda 笠型腹足類クレード[編集]

ヨメガカサガイ科
ヨメガカサ長崎市
スカシガイ科
Diodora italicaキプロス ・化石)
ミミガイ科
ミミガイ

Clade Vetigastropoda 古腹足類クレード[編集]

  • 以下の2科は所属させるべき上科が不明の科。
    • Family Ataphridae
    • Family Pendromidae
    • † Family Schizogoniidae
  • Superfamily Amberleyoidea
    • † Family Amberleyidae
    • † Family Nododelphinulidae
  • Superfamily Eotomarioidea
    • † Family Eotomariidae
    • † Family Gosseletinidae
    • † Family Luciellidae
    • † Family Phanerotrematidae
  • Superfamily Fissurelloidea スカシガイ上科
  • Superfamily Haliotoidea ミミガイ上科
  • Superfamily Lepetelloidea
  • Superfamily Lepetodriloidea フネカサガイ上科
  • Superfamily Murchisonioidea
    • † Family Murchisoniidae
    • † Family Cheeneetnukiidae
    • † Family Hormotomidae
  • Superfamily Neomphaloidea ネオンファルス上科
  • Superfamily Pleurotomarioidea オキナエビス上科
    • Family Pleurotomariidae オキナエビスガイ科(オキナエビス科)
    • † Family Catantostomatidae
    • † Family Kittlidiscidae
    • † Family Phymatopleuridae
    • † Family Polytremariidae
    • † Family Portlockiellidae
    • † Family Rhaphischismatidae
    • † Family Trochotomidae
    • † Family Zygitidae
  • Superfamily Porcellioidea
    • † Family Porcelliidae
    • † Family Cirridae
    • † Family Discohelicidae
    • † Family Pavlodiscidae
  • Superfamily Scissurelloidea クチキレエビス上科(クチキレエビスガイ上科)
  • Superfamily Seguenzioidea ホウシュエビス上科
  • Superfamily Trochoidea ニシキウズ上科(ニシキウズガイ上科)
    • Family Trochidae ニシキウズ科(ニシキウズガイ科)
    • Family Calliostomatidae エビスガイ科
    • † Family Elasmonematidae
    • † Family Eucochlidae
    • † Family Microdomatidae
    • † Family Proconulidae
    • Family Solariellidae ヒカリシダタミ科
    • † Family Tychobraheidae
    • † Family Velainellidae
  • Superfamily Turbinoidea リュウテン上科

Clade Cocculiniformia ワタゾコシロガサ類[編集]

Clade Neritimorpha (= Neritopsina) アマオブネ型類クレード[編集]

アマオブネガイ科
イシマキガイ浜松市

所属上科不明の古生代の2科、およびCyrtoneritimorphaCycloneritimorphaの2クレードを含む。

  • 所属させるべき上科が不明の古生代の科
    • † Family Craspedostomatidae
    • † Family Pragoscutulidae
  • Superfamily Nerrhenoidea
    • † Family Nerrhenidae
  • Superfamily Oriostomatoidea
    • † Family Oriostomatidae
    • † Family Tubinidae
  • Superfamily Palaeotrochoidea
    • † Family Palaeotrochidae
  • Superfamily Platyceratoidea
    • † Family Platyceratidae

Clade Cyrtoneritimorpha[編集]

    • † Family Orthonychiidae
    • † Family Vltaviellidae

Clade Cycloneritimorpha[編集]

  • Superfamily Helicinoidea ヤマキサゴ上科
    • Family Helicinidae ヤマキサゴ科
    • † Family Dawsonellidae
    • † Family Deaniridae
    • Family Neritiliidae コハクカノコ科(シラタマアマガイ科)
    • Family Proserpinellidae
    • Family Proserpinidae
  • Superfamily Hydrocenoidea ゴマオカタニシ上科
  • Superfamily Neritoidea アマオブネガイ上科
  • Superfamily Neritopsoidea アマガイモドキ上科
  • Superfamily Symmetrocapuloidea
    • † Family Symmetrocapulidae

Clade Caenogastropoda 新生腹足類クレード[編集]

所属上科が不明の3科とinformal group Architaenioglossa(原始紐舌類)、および Sorbeoconcha (吸腔類)と Hypsogastropoda(高腹足類)の2クレードを含む。

  • 所属させるべき上科が不明の科
    • † Family Plicatusidae
    • † Family Spanionematidae
    • † Family Spirostylidae
  • Superfamily Acteoninoidea
    • † Family Acteoninidae
    • † Family Anozygidae
    • † Family Soleniscidae
  • Superfamily Dendropupoidea
    • † Family Dendropupidae
    • † Family Anthracopupidae
  • Superfamily Palaeostyloidea
    • † Family Palaeostylidae
    • † Family Goniasmatidae
    • † Family Pithodeidae
  • Superfamily Peruneloidea
    • † Family Perunelidae
    • † Family Chuchlinidae
    • † Family Imoglobidae
    • † Family Sphaerodomidae
  • Superfamily Pseudomelanioidea
    • † Family Pseudomelaniidae
    • † Family Trajanellidae
  • Superfamily Subulitoidea
    • † Family Subulitidae
    • † Family Ischnoptygmatidae
  • Zygopleuroid group
    • † Family Zygopleuridae
    • Family Abyssochrysidae
    • † Family Polygyrinidae
    • † Family Protoculidae
    • Family Provannidae ハイカブリニナ科
    • † Family Pseudozygopleuridae

Informal group Architaenioglossa 原始紐舌類(非公式群)[編集]

  • Superfamily Ampullarioidea リンゴガイ上科
  • Superfamily Cyclophoroidea ヤマタニシ上科
  • Superfamily Viviparoidea タニシ上科

Clade Sorbeoconcha 吸腔類クレード[編集]

オニノツノガイ科
オニノツノガイ
ミミズガイ科
カラミミズ(フィリピン)

Clade Hypsogastropoda 高腹足類クレード[編集]

所属上科不明の4科および LittorinimorphaNeogastropoda、およびinformal group Ptenoglossaを含む。 .

  • 所属させるべき上科が不明の科。
    • † Family Coelostylinidae
    • † Family Maturifusidae
    • † Family Pommerozygiidae
    • † Family Settsassiidae

Clade Littorinimorpha タマキビ型類クレード[編集]

タマキビ科
ヨーロッパタマキビ(ドイツ)
タマガイ科
ツメタガイ千葉県
ハダカゾウクラゲ科
ハダカゾウクラゲ科の一種

Informal group Ptenoglossa 翼舌類 (非公式群)[編集]

イトカケガイ科
オオイトカケ

Clade Neogastropoda 新腹足類クレード[編集]

エゾバイ科
サカマキボラフロリダ
ショクコウラ科
ショクコウラスラウェシ島
ガクフボラ科
サラサメロン豪州NSW
ホタルガイ科
エヒメボタルカリフォルニア

Clade Heterobranchia 異鰓類クレード[編集]

Lower Heterobranchia(原始的異鰓類)、Opisthobranchia 後鰓類 、および Pulmonata 有肺類 の3 個のinformal groupを含む。

Informal group "Lower Heterobranchia" (= Allogastropoda) 原始的異鰓類(非公式群)[編集]

ベニシボリガイ科
ベニシボリガイ豪州NSW
ミズシタダミ科
Valvata sibirica露国タイミル
  • 所属させるべき上科が不明の科
    • Family Cimidae
    • † Family Dolomitellidae
    • † Family Heterosubulitidae
    • † Family Kuskokwimiidae
    • † Family Misurinellidae
    • Family Orbitestellidae ミジンハグルマガイ科
    • Family Tjaernoeiidae
    • Family Xylodisculidae
  • Superfamily Acteonoidea オオシイノミガイ上科
  • Superfamily Architectonocoidea
    • Family Architectonicidae クルマガイ科
    • † Family Amphitomariidae
    • † Family Cassianaxidae
  • Superfamily Glacidorboidea
    • Family Glacidorbidae
  • Superfamily Mathildoidea
    • Family Mathildidae タクミニナ科
    • † Family Ampezzanildidae
    • † Family Anoptychiidae
    • † Family Gordenellidae
    • † Family Tofanellidae
    • † Family Trachoecidae
  • Superfamily Nerineoidea ネリネア上科
    • † Family Nerineidae ネリネア科
    • † Family Ceritellidae
    • † Family Nerinellidae
  • Superfamily Omalogyroidea ミジンワダチガイ科
  • Superfamily Pyramidelloidea トウガタガイ上科
  • Superfamily Ringiculoidea マメウラシマガイ上科(マメウラシマ上科)
  • Superfamily Rissoelloidea ガラスツボ上科
  • Superfamily Streptacidoidea
    • † Family Streptacididae
    • † Family Cassianebalidae
  • Superfamily Valvatoidea ミズシタダミ上科

Informal group Opisthobranchia 後鰓類(非公式群)[編集]

Cephalaspidea, Thecosomata, Gymnosomata, Aplysiomorpha, Sacoglossa, Umbraculida, Nudipleuraの7クレード、および AcochlidiaceaCylindrobullidaの2グループを含 む。

Clade Cephalaspidea[編集]

Clade Thecosomata[編集]

Clade Gymnosomata[編集]

ハダカカメガイ科
ハダカカメガイ

Clade Aplysiomorpha (= Anaspidea) アメフラシ型類クレード[編集]

Group Acochlidiacea スナウミウシ類(グループ)[編集]

  • Superfamily Acochlidioidea マミズスナウミウシ上科
  • Superfamily Hedylopsoidea スナウミウシ上科
    • Family Hedylopsidae スナウミウシ科
    • Family Ganitidae
    • Family Livorniellidae
    • Family Minicheviellidae
    • Family Parhedylidae
    • Family Tantulidae
  • Superfamily Palliohedyloidea
    • Family Palliohedylidae
  • Superfamily Strubellioidea
    • Family Strubelliidae
    • Family Pseudunelidae

Clade Sacoglossa 嚢舌類クレード[編集]

Subclade Oxynoacea ナギサノツユ類クレード[編集]

Subclade Placobranchacea チドリミドリガイ類クレード[編集]

Group Cylindrobullida ニセイワヅタブドウガイ類(グループ)[編集]

  • Superfamily Cylindrobulloidea ニセイワヅタブドウガイ上科(ニセイワズタブドウガイ上科)

Clade Umbraculida ヒトエガイ類クレード[編集]

Clade Nudipleura[編集]

Subclade Pleurobranchomorpha 側鰓類クレード[編集]

Subclade Nudibranchia 裸鰓類クレード[編集]

Contains the clades Euctinidiacea and Dexiarchia

  • Unassigned to superfamily
    • Family Rhodopidae
Clade Euctenidiacea ( = Holohepatica)[編集]

GnathodoridaceaDoridacea の2個のサブクレードを含む。

Subclade Gnathodoridacea[編集]
Subclade Doridacea[編集]
イボウミウシ科
ババイボウミウシ東ティモール
フジタウミウシ科
Nembrotha aureaケニア
Clade Dexiarchia (= Actenidiacea)[編集]

PseudoeuctenidiaceaCladobranchia の2クレードを含む。

Clade Pseudoeuctenidiacea ( = Doridoxida)[編集]
Clade Cladobranchia ( = Cladohepatica) 枝鰓類クレード[編集]

EuarminidaDendronotida および Aeolididaの3クレードを含む。

Subclade Euarminida[編集]
Subclade Dendronotida[編集]
Subclade Aeolidida (オオミノウミウシ類)[編集]
ファセリナ科
ムカデミノウミウシ

Informal Group Pulmonata 有肺類 (非公式群)[編集]

informal group Basommatophora 基眼類と clade Eupulmonata 真正有肺類を含む。

Informal Group Basommatophora 基眼類 (非公式群)[編集]

カラマツガイ科
キクノハナガイ

Amphiboloidea と Siphonarioidea の2個の上科、および Hygrophila の1クレードを含む。

  • Superfamily Amphiboloidea フタマイマイ上科
  • Superfamily Siphonarioidea カラマツガイ上科
Clade Hygrophila[編集]

Clade Eupulmonata 真正有肺類クレード[編集]

Systellomatophora 収眼類と Stylommatophora柄眼類の2クレードを含む。

Clade Systelommatophora ( = Gymnomorpha) 収眼類クレード[編集]
アシヒダナメクジ科
アシヒダナメクジ
Clade Stylommatophora 柄眼類クレード[編集]
オカモノアラガイ科
Succinea putrisフランス・リール

Elasmognatha 板顎類と Orthurethra 直輸尿管類の2個のサブクレード、および informal group Sigmurethra 曲輸尿管類を含む。

Subclade Elasmognatha 板顎類クレード[編集]
  • Superfamily Succineoidea オカモノアラガイ上科
  • Superfamily Athoracophoroidea
    • Family Athoracophoridae
Subclade Orthurethra 直輸尿管類クレード[編集]
ポリネシアマイマイ科
Partula radiolataグアム島
キセルモドキ科
ヤマキセルモドキバイエルン州・標高900m)
Informal Group Sigmurethra 曲輸尿管類(非公式群)[編集]
キセルガイ科
オオギセル浜松市
オカクチキレガイ科
Subulina striatellaレユニオン
Megomphicidae科
Glyptostoma gabrielenseカリフォルニア州モンロビア)
"Limacoid clade"[編集]
Gastrodontidae
コハクガイ
コウラナメクジ科
マダラコウラナメクジ
オナジマイマイ科
スウィンホウマイマイ台湾
  • Superfamily Staffordioidea
    • Family Staffordiidae
  • Superfamily Dyakioidea
    • Family Dyakiidae
  • Superfamily Gastrodontoidea
  • Superfamily Parmacelloidea
  • Superfamily Zonitoidea
    • Family Zonitidae(コハクガイ科)
  • Superfamily Helicarionoidea ベッコウマイマイ上科
  • Superfamily Limacoidea コウラナメクジ上科
    • Family Limacidae コウラナメクジ科
    • Family Agriolimacidae ノナメクジ科(ノハラナメクジ科、ノコウラナメクジ科)
    • Family Boettgerillidae
    • Family Vitrinidae ハリガイ科
  • Superfamily Arionoidea オオコウラナメクジ上科
  • Superfamily Helicoidea エスカルゴ上科(マイマイ上科・リンゴマイマイ上科)

参考資料[編集]


外部リンク[編集]

  • Verde Realta Online Catalogue (Phylum MOLLUSCA worldwide new version) …ここの"Clade GASTROPODA Cuvier, 1797"からブシェ・ロクロワ体系の亜科以下の分類が参照できる。ただし属以下の分類群(黄色文字で示されている)は、別に加えられたものであることに注意が必要。また一部に未完成部分がある。