塩生植物

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海岸に自生するハマアカザ族のAtriplex halimus
英国南部の塩性湿地
西表島のマングローブ

塩生植物(えんせいしょくぶつ)とは、高塩濃度に耐える種子植物をいう。海岸や塩湖の周辺に出現し、独特の群落を形成する。また、地下水の塩濃度が高い半乾燥地域に生育する野生植物などもこれに属する。

概説[編集]

海および海水の影響のある地域では、藻類である海藻は普通に見られるが、種子植物に属するものはごく少ない。これにシダ植物コケ植物をまとめて陸上植物といい、すべて淡水から陸上で進化したものと考えられている。そのためか、このような類は塩分への耐性が弱く、例えば台風で海水の飛沫が吹き込むと広く植物が枯れる現象(塩害)が見られる。そのため、海岸に出現するものすら限られたものとなるが、より海水に浸るような区域に生育する種も少ないながらある。そのような植物を塩生殖物という。

耐塩性の強い植物には「通常の土壌で最も良く生育するが、塩類濃度の高い環境でも生育できる」レベルのものから「通常の土壌よりも、塩類がやや多い環境の方が生育に適する」レベルのものまでが存在し、どの程度の濃度の塩にまで耐えられるかにも大きなばらつきがあるが、どのレベルの植物を塩生植物と称するかという定義ははっきりと定まっておらず、研究者が個々に定義して議論している状況である。[1]

生育地[編集]

もっぱら塩沼や波の穏やかな海岸の潮間帯、干潟、河口の汽水域などに生育し、日本での分布は海岸付近に限られるが、世界的には塩湖砂漠地帯の湿地や、塩害によって放棄された耕作地にも生育する。

広い意味では、完全に海面下で生育する海草アマモなど)や、耐塩性の強い海浜植物も含める。またヨシなどは淡水に生えるのが普通だが、塩沼でも生育するので、塩生植物に入れることもある。

種類[編集]

熱帯亜熱帯では海岸湿地に塩生の木本からなる森林が成立し、マングローブと呼ぶ。日本では鹿児島県以南に見られる。

温帯以北に生育する塩生植物は、暖帯のハマボウ群落(半マングローブ)や大陸内陸部に生育するギョリュウ科樹木などを例外としてほとんどが草本であり、日本では代表的なものとしてアイアシシオクグアッケシソウウラギクハマサジシバナなどがある。このような植物が生える内湾性の干潟的な草原になったものを塩性湿地という。これらの植物には、生育できる環境の減少により絶滅が危惧されているものもある。

このほか潮上帯で生育する海浜植物でも、ハママツナハマアカザツルナ(これらは干潟に生えることもある)など、かなりの耐塩性を示すものが多く、これらを乾塩生植物ともいう(これに対して上記の塩生植物を湿塩生植物という)。

農業作物では、木綿が塩分への耐性が強い事で知られ、干拓地において土壌の塩分が抜けるまで栽培される例が多かった。またトマトは塩分を含んだ土壌で栽培すると糖度が増すため、意図してそのように栽培する手法が存在し、高知県高知市一宮(いっく)地区の徳谷トマトが有名である。近年では、日本でも食用に栽培されているアイスプラントが顕著な耐塩性を持つことが知られ、双子葉類のモデル塩生植物のひとつとして、研究上でも重要なものとなっている。

メカニズム[編集]

背景[編集]

過剰な塩類は、植物に主に2つの面から影響を与える。

浸透圧ストレス[編集]

過剰な塩類にさらされた植物が最初に受けるのが、浸透圧によるストレス(英:osmotic stress)であると言われる[2]。塩類が根周囲の水ポテンシャルを降下させることにより、植物は水を吸うことができなくなり、乾燥ストレスを受けたときに似た状態に陥る。植物体に水が十分に行きわたらなくなるため、葉が小さくなる、新しい葉が出るのが遅れる、側芽が出なくなるなどの影響が出る。

イオン特異的なストレス[編集]

ナトリウムが細胞内に蓄積すると、カリウムの濃度勾配によって保たれている膜電位が維持できなくなるほか、多くの酵素の働きが阻害され、さまざまな細胞プロセスに支障をきたすことがわかっている[3]

したがって、耐塩性とは浸透圧への耐性と、代謝にイオンが及ぼす害を防ぐことができる性質とを合わせたものを指す。

メカニズム[編集]

各植物は、いくつかのメカニズムを組み合わせて持っている。中には、耐塩性でない普通の植物も持っているものもある。

クチクラ層の発達[編集]

葉からの蒸散を抑えることにより、根圏の高浸透圧による乾燥ストレスに耐え、また根からの水分吸収に伴って塩分が流入するのを防ぐ。

カスパリー線の発達[編集]

根の内皮を取り囲むように存在するカスパリー線が、内皮の外側と内側を隔てるバリアーとして機能し、道管師管への塩分の流入を防ぐ。(植物の例:中国の野生植物Puccinellia tenuiflora[4]

落葉[編集]

流入した塩分を古い葉に集めて落葉させ、若い葉を守る。

塩類腺と塩嚢細胞[編集]

葉の表面に、塩類腺(えんるいせん)と呼ばれる塩を排出するための腺や、塩嚢細胞(えんのうさいぼう)と呼ばれる塩を蓄積するための器官を持ち、根から流入した塩をそれらの器官に集めることで体内への蓄積を防ぐ耐塩性植物もある。(参考:塩類腺を持つ植物ヒルギダマシ;塩嚢細胞を持つ植物アイスプラント

根からの排出[編集]

耐塩性の植物もそうでない植物も、一般にナトリウム/プロトン対向輸送体(ナトリウム・プロトンアンチポーター;英:sodium proton antiporter;略称NHAまたはSOS1)と呼ばれる輸送タンパク質を持っている。細胞膜上に存在し、プロトン(水素イオン)を細胞内に入れる代わりにナトリウムを細胞外に排出する働きを持ったタンパク質で、根においては、流入したナトリウムを根の外に運び出したり、道管に運び込んだり(道管に入ったナトリウムは葉まで運ばれ、液胞に貯められたり塩類腺から排出されたりする)する働きを担っている[5]。耐塩性植物のThellungiella salsugineaThellungiella parvulaでは、近縁の塩感受性植物シロイヌナズナに比べて、このトランスポーターが多く発現していることが明らかになっている[6]

液胞への隔離[編集]

成長した植物細胞に見られる液胞は、水の他各種養分を貯蔵する役割を担っているが、細胞に流入した過剰な塩類を隔離するための貯蔵庫としても働くことが知られている。葉が肉厚で大きな液胞を持った植物において、特に大きな役割を果たす。 アッケシソウオカヒジキでは液胞に貯めたナトリウムがかなりの量に達し、古くからアッケシソウ属の植物を焼いてソーダ灰が作られた。地中海カスピ海の沿岸地域にはアッケシソウ属を利用したソーダ工業が1850年代まで存在していた。[7]en:Glasswort

適合溶質[編集]

有機化合物を細胞質に蓄積することによって、浸透圧への耐性を獲得する植物もある。このような目的で合成される有機化合物を適合溶質(あるいはオスモライト)と呼び、以下のようなものが知られている。

その他、カリウム濃度を高く維持することなどによってもナトリウムの流入を防ぎ、細胞の働きを維持することができる。

一般的な植物(中生植物、塩生植物ではない植物)が、海水の飛沫・乾燥による濃縮・不適切な灌漑などにより塩ストレスを受けることがある。この際は、上記の適合溶質の蓄積・液胞への塩分の隔離などを同様の機構を持っていることは興味深い。塩生植物とそうでない植物の違いは、まだ明らかになっていない部分が多く今後の研究に期待される。

引用文献[編集]

  1. ^ T. J. Flowers and T. D. Colmer (2008). “Salinity tolerance in halophytes”. New Phytologist 179: 945-963. doi:10.1111/j.1469-8137.2008.02531.x. 
  2. ^ R. Munns and M. Tester (2008). “Mechanisms of Salinity Tolerance”. Annu. Rev. Plant Biol. 59: 651-81. doi:10.1146/annurev.arplant.59.032607.092911. (review)
  3. ^ N. Tuteja (2007). “Mechanisms of high salinity tolerance in plants”. Methods Enzymol. 428: 419-38. doi:10.1016/S0076-6879(07)28024-3. (review)
  4. ^ YH. Peng, YF. Zhu, YQ. Mao, SM. Wang, WA. Su, ZC. Tang (2004). “Alkali grass resists salt stress through high [K+] and an endodermis barrier to Na+”. J Exp Bot. 55: 939-49. doi:10.1093/jxb/erh071. 
  5. ^ H Shi, FJ. Quintero, JM. Pardo, JK. Zhu (2002). “The putative plasma membrane Na+/H+ antiporter SOS1 controls long-distance Na+ transport in plants”. Plant Cell 14: 465-77. doi:10.1105/tpc.010371. 
  6. ^ DH. Oh, “et al”. (2009). “Loss of halophytism by interference with SOS1 expression”. Plant Physiol. 151: 210-22. doi:10.1104/pp.109.137802.  DH. Oh, M Dassanayake, JS. Haas, et al. (2010). “Genome structures and halophyte-specific gene expression of the extremophile “Thellungiella parvula” in comparison with “Thellungiella salsuginea” (“Thellungiella halophila”) and Arabidopsis.”. Plant Physiol. 154 (3): 1040-52. doi:10.1104/pp.110.163923. 
  7. ^ 「朝日百科植物の世界 7巻」p264,p267